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둥근주머니

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1. 개요

둥근주머니는 내이의 두 전정낭 중 작은 것으로, 수직 가속과 머리 위치에 대한 감각 정보를 수집하는 역할을 한다. 달팽이관의 전정관 입구 근처의 구형 오목에 위치하며, 유모 세포, 지지 세포, 이석막, 이석 등으로 구성되어 있다. 둥근주머니는 선형 운동과 중력에 대한 정보를 감지하며, 경추 전정 유발 근성 전위(cVEMP) 검사를 통해 기능을 평가할 수 있다. 척추동물의 진화 과정에서 정적 감지기로 전문화되었으며, 수중 환경에서 시작하여 사지형류의 청각 상피 발달에 기여했다.

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둥근주머니
개요
이석 기관 그림, [[Utricle (ear)|utricle]], [[otoconia]], [[endolymph]], cupula, [[macula of saccule]], [[hair cell]] filaments, [[saccular nerve]] 세부 정보 표시
이석 기관 그림, utricle, otoconia, endolymph, cupula, macula of saccule, hair cell filaments, saccular nerve 세부 정보 표시
라틴어sacculus
계통균형
부분내이
설명내이의 감각 세포 층

2. 구조

주머니는 두 개의 전정낭 중 더 작은 것으로, 둥근 형태이며 달팽이관의 전정관 입구 근처 구형 오목에 위치한다. 타원낭과 직접적으로 소통하지 않는다.

주머니 뒤쪽 벽에서 내림프관이 나오고, 아래쪽 부분에서는 헨센의 결합관이 아래로 내려간다. 타원낭과 주머니는 모두 가속에 대한 정보를 제공하는데, 타원낭은 수평 가속에, 주머니는 수직 가속에 더 민감하다.

2. 1. 난형낭 청반 (Macula of Saccule)

주머니 앞쪽의 '''난형낭 청반'''(또는 청반)은 타원형으로 두꺼워진 부분이며, 전정와우 신경의 전정 가지 (평형 청각 신경 또는 뇌신경 VIII)가 분포한다. 난형낭 청반에는 유모 세포, 지지 세포, 이석막, 이석 등이 존재한다.

2. 1. 1. 유모 세포 (Hair cell)

난형낭 청반에는 유모 세포가 존재하며, 각 세포의 꼭대기에는 유모 다발이 있다. 유모 다발은 하나의 운동섬모와 다수(최소 70개)의 입체섬모로 구성된다.[2] 입체섬모는 팁 연결을 통해 유모 세포의 세포막에 있는 기계적으로 개폐되는 이온 채널에 연결된다.[2]

2. 1. 2. 지지 세포 (Supporting cell)

지지 세포는 유모 세포 사이에 얽혀 있으며 이석막을 분비하는데, 이석막은 두껍고 젤라틴 같은 당단백질 층이다. 이석막 표면을 덮고 있는 것은 이석으로, 탄산칼슘 결정이다. 이러한 이유로 주머니는 때때로 "이석 기관"이라고 불린다.[1]

2. 1. 3. 이석막 (Otolithic membrane)

청반 내에는 유모 세포가 있으며, 각 세포의 정점에는 유모 다발이 있다. 유모 다발은 단일 운동섬모와 많은 (최소 70개) 입체섬모로 구성된다. 입체섬모는 팁 연결을 통해 유모 세포의 세포막에 있는 기계적으로 개폐되는 이온 채널에 연결된다. 지지 세포는 유모 세포 사이에 얽혀 있으며 이석막을 분비하는데, 이는 두껍고 젤라틴 같은 당단백질 층이다. 이석막 표면을 덮고 있는 것은 이석으로, 탄산칼슘 결정이다. 이러한 이유로 주머니는 때때로 "이석 기관"이라고 불린다.[1]

2. 1. 4. 이석 (Otolith)

난형낭 청반 또는 청반은 타원낭의 앞쪽 부분에 있는 타원형 비후이며, 전정와우 신경의 전정 가지, 즉 평형 청각 신경 또는 뇌신경 VIII에 분포한다.

청반 내에는 유모 세포가 있으며, 각 세포의 정점에는 유모 다발이 있다. 유모 다발은 단일 운동섬모와 많은 (최소 70개) 입체섬모로 구성된다. 입체섬모는 팁 연결을 통해 유모 세포의 세포막에 있는 기계적으로 개폐되는 이온 채널에 연결된다. 지지 세포는 유모 세포 사이에 얽혀 있으며 이석막을 분비하는데, 이는 두껍고 젤라틴 같은 당단백질 층이다. 이석막 표면을 덮고 있는 것은 이석으로, 탄산칼슘 결정이다. 이러한 이유로 주머니는 때때로 "이석 기관"이라고 불린다.[1]

2. 2. 내림프관 (Endolymphatic duct)

주머니 뒤쪽 벽에서 '''내림프관'''이 나온다. 이 관은 난형낭-주머니 관과 합쳐진 다음, 전정 수도관을 따라 지나가 측두골의 암석부 후면에서 맹낭인 내림프낭으로 끝난다. 여기서 이는 경막과 접촉한다.

2. 3. 헨센의 결합관 (Canalis reuniens of Hensen)

주머니 아래쪽 부분에서 헨센의 결합관이 아래로 내려가 전정 끝 부분 근처의 달팽이관으로 열린다.

3. 기능

둥근주머니는 몸의 공간적 방향 감각, 특히 수직면에서의 선형 운동과 머리 위치에 대한 정보를 뇌에 전달하여 신체의 균형을 유지하는 데 중요한 역할을 한다.[1] 이 기능은 유모 세포를 통해 이루어진다.[2]

일부 어종과 노래하는 새 암컷은 번식기에 둥근주머니 민감도가 높아져 수컷의 구애 소리에 더 잘 반응한다는 연구 결과가 있다.[4]

3. 1. 선형 운동 감지

주머니는 주로 중력으로 인한 힘을 포함하여 수직면에서의 선형 운동에 대한 정보를 수집한다. 주머니는 이석과 마찬가지로 머리가 움직이지 않을 때 머리 위치에 대한 정보를 뇌에 제공한다.[1] 주머니가 이러한 전정 정보를 수집할 수 있도록 하는 구조는 유모 세포이다. 2x3mm 크기의 유모 세포와 지지 세포 덩어리를 반점(macula)이라고 한다. 반점의 각 유모 세포는 40~70개의 스테레오실리아와 키노실리움이라고 하는 하나의 진성 섬모를 가지고 있다. 스테레오실리아는 반점의 중앙을 가로지르는 곡선형 능선인 줄무늬에 의해 정렬된다. 주머니에서 스테레오실리아는 줄무늬에서 멀리 떨어진 방향으로 정렬되어 있다.[2] 스테레오실리아와 키노실리움의 끝은 젤라틴질의 이석막에 박혀 있다. 이 막은 이석이라고 하는 단백질-탄산칼슘 과립으로 무게가 실려 있어 막의 무게와 관성을 더하고 중력과 운동 감각을 향상시킨다.[3]

3. 2. 유모 세포의 역할

주머니의 유모 세포는 2x3mm 크기의 유모 세포와 지지 세포 덩어리인 반점(macula)을 구성한다. 각 유모 세포는 40~70개의 스테레오실리아와 키노실리움이라고 하는 하나의 진성 섬모를 가지고 있다. 스테레오실리아는 반점 중앙의 곡선형 능선인 줄무늬(striola)에 의해 정렬되는데, 주머니에서는 줄무늬에서 멀리 떨어진 방향으로 정렬되어 있다.[2]

스테레오실리아와 키노실리움은 젤라틴질의 이석막에 박혀 있다. 이석막은 이석(耳石)이라는 단백질-탄산칼슘 과립으로 덮여 있어 무게와 관성을 더하고, 중력과 운동 감각을 향상시킨다.[3] 머리가 움직이면 이석막이 움직이면서 유모 세포를 자극하여 신체가 공간적 방향 감각을 인지하도록 돕는다.

다른 종에서 이 기관이 어떻게 사용되는지에 대해서는 알려진 바가 많지 않다. 연구에 따르면, 일부 어종과 노래하는 새 암컷은 청각 처리에서 계절적 변화를 보인다. 암컷의 주머니 민감도는 번식기에 최고조에 달하는데, 이는 세포 자멸사 감소로 인한 주머니 유모 세포 밀도 증가 때문이다.[4] 유모 세포 증가는 수컷의 구애 소리에 대한 민감도를 높이는 역할을 한다.

4. 임상적 의의

경추 전정 유발 근성 전위(cVEMP) 검사를 통해 둥근주머니 기능을 평가할 수 있다. cVEMP는 흉쇄유돌근의 억제를 유발하는 반응을 측정하는 검사이다.

4. 1. 경추 전정 유발 근성 전위 (cVEMP)

경추 전정 유발 근성 전위(cVEMP)는 자극에 대한 동측 흉쇄유돌근(SCM)의 억제를 나타내는 중간 잠복기(P1, 12~20ms 사이) 파형으로, 둥근주머니 기능을 평가하는 데 사용된다. cVEMP는 진정한 일측성 반사는 아니지만(자극 반대쪽 SCM에서 약 40%의 경우 응답 파형이 감지될 수 있음), 안구 전정 유발 근성 전위(oVEMP)보다는 더 일측성이다. cVEMP 파형에서 가장 신뢰할 수 있는 지점은 P1과 N1이며, P1-N1 진폭이 가장 신뢰할 수 있고 임상적으로 관련이 있다. cVEMP 진폭은 자극 강도에 선형적으로 의존하며, 크고(일반적으로 95dB nHL 이상) 클릭 또는 톤 버스트로 가장 안정적으로 유발된다. 또한 저주파수 튜닝이 되어 있어, 500~750Hz 톤버스트에 대한 반응에서 가장 큰 진폭을 보인다. 이 근성 전위는 완전 난청 귀에서도 반응이 나타나고, 둥근주머니를 지배적으로 지배하는 것으로 알려진 하부 전정 신경을 통해 전달되기 때문에 둥근주머니 기능을 평가하는 것으로 여겨진다.[1]

5. 진화

척추동물 진화 과정에서 감각 세포는 귀를 형성하기 위해 조립된 후 정적 감지기로 전문화되었다. 이 집합체 이후, 기존의 신경 감각 상피의 복제 및 분리를 포함한 성장은 새로운 상피를 낳았으며, 이는 서로 다른 척추동물의 내이에서 얻은 감각 상피와 상이한 신경 세포 집단에 의한 신경 지배를 비교함으로써 알 수 있다. 새로운 분화 방향은 새롭게 발달한 감각 상피에 고유한 분자 모듈을 통합함으로써 명백히 더욱 확장되었다. 예를 들어, 둥근주머니는 아마도 수중 환경에서 시작하여, 사지형류의 청각 상피와 해당 신경 세포 집단을 낳았다.[6]

참조

[1] 웹사이트 How Our Balance System Works http://www.asha.org/[...] American Speech-Language-Hearing Association 2013
[2] 웹사이트 University of Minnesota Medical School Deluth http://www.d.umn.edu[...] 2013-02-10
[3] 서적 Anatomy & Physiology The Unity of Form and Function McGraw Hill 2012
[4] 간행물 Saccular-Specific Hair Cell Addition Correlates with Reproductive State-Dependent Changes in the Auditory Saccular Sensitivity of a Vocal Fish http://www.jneurosci[...] Journal of Neuroscience 2012-01-25
[5] 학위논문 Relationship between sensorineural hearing loss and vestibular and balance function in children http://hdl.handle.ne[...] University of Toronto, Canada 2008
[6] 학위논문 Cochlear neurosensory specification and competence: you gata have Gata University of Iowa 2012
[7] 웹사이트 saccule https://www.kmle.co.[...]



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