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마카크

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1. 개요

마카크는 영장류의 한 속으로, 다양한 서식지와 기후에 적응하여 동남아시아, 스리랑카, 인도, 아프리카, 일본 등 넓은 지역에 분포한다. 털과 꼬리의 길이, 몸의 크기는 종에 따라 다르며, 23종이 알려져 있다. 마카크는 과일, 곤충, 곡물 등 다양한 음식을 섭취하며, 복잡한 사회 구조를 이루며 생활한다. 일부 종은 멸종 위기에 처해 있으며, 침입종으로 분류되기도 한다. 마카크는 동물 실험에 사용되기도 하며, 개체 수 관리 및 복제 연구가 진행되고 있다.

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마카크 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
보닛마카크
인도 마하라슈트라 마네가온의 보닛마카크
학명Macaca 라세페드, 1799
마카크속
생물학적 분류
동물계
척삭동물문
포유강
영장목
오나갯과
아과오나갯과아과
개코원숭이족
하위 종
분포
마카크 분포도
마카크 전세계 분포

2. 분포 및 서식지

인간(호모)을 제외하고, 마카크는 가장 널리 분포한 영장류 속으로 일본에서 인도 아대륙까지, 그리고 바바리 마카크(''Macaca sylvanus'')의 경우 마그레브(북아프리카)와 남유럽까지 서식한다.[6] 일본원숭이(ニホンザル)는 현생 영장류 중에서 (인류를 제외하면) 가장 북쪽에 분포한다.[29]

마카크는 다양한 서식지와 기후에 매우 잘 적응하며, 넓은 온도 범위를 견딜 수 있고 다양한 지형에서 서식할 수 있다. 인간이 만든 환경에도 쉽게 적응하며, 먹이를 구할 수 있다면 도시 환경에서도 잘 살아남을 수 있다. 또한 인간이 없는 완전히 자연적인 환경에서도 생존할 수 있다.

마카크의 생태적 및 지리적 분포 범위는 다른 영장류 중 가장 넓다. 서식지는 동남아시아, 스리랑카, 인도의 열대 우림, 파키스탄과 아프가니스탄의 건조한 산악 지대, 알제리, 일본, 중국, 모로코, 네팔의 온대 산악 지대 등을 포함한다. 일부 종은 아시아의 마을과 도시에도 서식한다.[9] 20세기 중반에 실패한 보트 사파리가 문을 닫으면서 버려진 원숭이들로 구성된 미국 플로리다 주에 도입된 붉은털원숭이 개체군도 있다.

3. 형태

마카크는 팔과 다리 길이가 거의 같은 튼튼한 영장류이다. 털은 일반적으로 다양한 갈색이나 검은색이며, 주둥이는 둥글고 콧구멍은 윗면에 있다. 꼬리는 종에 따라 길이가 길거나 중간이거나 짧거나 아예 없는 등 다양하다.[6] 몇몇 종은 꼬리가 없고 일반적인 이름이 원숭이로 불리지만, 이들은 진정한 원숭이가 아니며 다른 구세계 원숭이보다 진정한 유인원과 더 큰 관련성이 없다.[7]

일부 종에서는 피부 주름이 두 번째부터 다섯 번째 발가락까지 이어져 거의 첫 번째 발허리뼈 관절에 닿는다.[8]

마카크의 크기는 성별과 종에 따라 다르다. 수컷은 머리와 몸통 길이가 41cm~70cm이고, 체중이 5.5kg~18kg 범위이다.[6] 암컷은 체중이 2.4kg~13kg 범위이다.

몸통은 길고 튼튼하다.[30] 뺨주머니가 있어 먹이를 일시적으로 저장할 수 있다.[30] 뒷다리가 앞다리보다 길다.[30] 첫 번째 발가락은 다른 발가락과 마주보고 있어 물건을 잡거나 나무 위에서 활동하기에 적합하다.[30] 갓 태어난 수컷 새끼는 속이 빈 큰 음낭이 있다.[30]

4. 생태 및 행동

마카크는 사회적 동물로, 소규모부터 수백 마리까지 다양한 크기의 집단을 이루어 생활한다. 일반적인 집단은 모든 연령과 성별의 20~50마리로 구성된다. 집단의 전형적인 구성 비율은 성체 수컷 15%, 성체 암컷 35%, 유아 20%, 어린 개체 30%이지만, 개체군에 따라 구조와 크기는 다양하다.

마카크의 전운동피질(premotor cortex)은 광범위하게 연구되고 있다.
[12]

마카크는 매우 복잡한 사회 구조와 계층을 가지고 있으며, 종에 따라 전제주의 정도가 다르다.[13] 사회적 서열이 낮은 마카크가 열매를 먹고 상위 마카크를 위한 열매가 남아있지 않으면, 상위 개체는 하위 개체의 입에서 열매를 빼앗을 수 있다.[14]

4. 1. 식성

마카크는 주로 과일을 먹는 과식성 동물이지만, 일부 종은 곤충을 먹는 것으로 관찰되었다. 자연 서식지에서는 싹, 과일, 어린 잎, 나무껍질, 뿌리, 꽃을 포함한 100종이 넘는 식물의 특정 부분을 섭취하는 것으로 관찰되었다.[11] 마카크가 사람들과 함께 살 경우, 밀, 쌀 또는 사탕수수와 같은 농작물과 토마토, 바나나, 멜론, 망고 또는 파파야와 같은 원예 작물을 습격한다.[11] 인간이 사는 환경에서는 사람들에게서 직접 음식을 얻는 것에 크게 의존하기도 한다. 여기에는 땅콩, 쌀, 콩류 또는 심지어 조리된 음식도 포함된다.[11]

4. 2. 집단 구조

마카크는 사회적 동물이기 때문에 소규모 개체부터 수백 마리까지 다양한 규모의 사회 집단을 형성하여 생활한다. 일반적인 사회 집단은 모든 연령대와 성별의 20~50마리 개체로 구성된다. 전형적인 구성 비율은 성체 수컷 15%, 성체 암컷 35%, 유아 20%, 어린 개체 30%이지만, 개체군에 따라 집단의 구조와 크기는 다양하다.[12]

마카크는 매우 복잡한 사회 구조와 계층을 가지고 있으며, 종에 따라 전제주의의 분류도 다르다.[13] 사회적 서열에서 하위에 있는 마카크가 열매를 먹고 상위 마카크를 위한 열매가 남아있지 않다면, 상위 개체는 이러한 사회 조직 내에서 하위 개체의 입에서 열매를 빼앗을 수 있다.[14]

4. 3. 번식 및 사망률

각 종의 생식 잠재력은 다르다. 환경 조건이 좋다면 붉은털원숭이 개체군은 매년 10~15%의 증가율을 보일 수 있다. 그러나 일부 산림 서식 종은 멸종 위기에 처해 있으며 생식률이 훨씬 낮다. 원숭이는 생후 1년이 지나면 어미에게 의존하는 유아기에서 벗어나 청소년기로 접어들며, 거친 몸싸움과 놀이 활동을 통해 다른 청소년들과 더 많이 어울리기 시작한다. 3~5세 사이에 성적으로 성숙한다. 암컷은 대개 태어난 사회 집단에 남아 있지만, 젊은 수컷은 다른 사회 집단으로 흩어져 들어가려는 경향이 있다. 모든 수컷이 다른 집단에 합류하는 데 성공하는 것은 아니며, 여러 해 동안 다른 사회 집단에 합류하려고 시도하다가 고독해질 수도 있다. 원숭이의 평균 수명은 20~30년이다.

5. 분류

마카크속(''Macaca'')에는 20종 이상이 속해 있다.[28] 귀두 형태에 따라 4가지 종군으로 구분하는 학설도 있으나,[33][34][35] 분자 계통 분석에서는 바바리마카크가 초기 분기하고 붉은얼굴마카크가 sinica 종군에 포함되는 학설이 유력하다.[34][31] 붉은얼굴마카크는 Y 염색체와 미토콘드리아 DNA에서 다른 종군에 위치하여, sinica 종군과 fascicularis 종군의 잡종 기원설도 제기된다.[34][35]

다음은 일본 원숭이 센터 영장류 일본어명 편찬 워킹 그룹(2018)에 따른 현생종 목록이다.[28]

학명한국어명영어명
Macaca arctoides붉은얼굴마카크Stump-tailed macaque[30]
Macaca assamensis아삼원숭이Assam macaque[30]
Macaca cyclopis타이완원숭이Formosan macaque
Macaca fascicularis게잡이마카크Long-tailed macaque
Macaca fuscata일본원숭이Japanese macaque
Macaca hecki헥마카크Heck's macaque
Macaca leonina북부돼지꼬리원숭이Northern pig-tailed macaque
Macaca maura무어마카크Moor macaque[36]
Macaca mulatta붉은털원숭이Rhesus monkey
Macaca munzala아루나찰마카크Arunachal macaque
Macaca nemestrina남부돼지꼬리마카크Southern pig-tailed macaque
Macaca nigra검은마카크Crested macaque
Macaca nigrescens고론탈로마카크Gorontalo macaque
Macaca ochreata부츠마카크Booted macaque
Macaca pagensis파가이마카크Pagai macaque
Macaca radiata보넷마카크Bonnet macaque
Macaca siberu시베르마카크Siberut macaque
Macaca silenus사자꼬리마카크Lion-tailed macaque[30]
Macaca sinica토크마카크Toque macaque
Macaca sylvanus바바리마카크Barbary macaque
Macaca thibetana티베트마카크Tibetan macaque
Macaca tonkeana톤케안마카크Tonkean macaque


5. 1. 하위 종

마카크속(''Macaca'')은 20여 종 이상의 다양한 원숭이들을 포함한다. 이들은 크게 몇 개의 군으로 나뉘며, 각 군에는 여러 종이 속해 있다.

바르바리마카크(M. sylvanus) 군바르바리마카크 (Macaca sylvanus)
남부돼지꼬리마카크(M. nemestrina) 군
필리핀원숭이(M. fascicularis) 군
히말라야원숭이(M. mulatta) 군
토크마카크(M. sinica) 군



선사시대(화석) 종은 다음과 같다.


  • ''Macaca anderssoni'' Schlosser, 1924
  • ''Macaca jiangchuanensis'' Pan ''et al.'', 1992
  • ''Macaca libyca'' Stromer, 1920
  • ''Macaca majori'' Schaub & Azzaroli in Comaschi Caria, 1969 (때때로 ''M. sylvanus''에 포함됨)

5. 2. 계통

Li 등(2009)의 SINE 방법을 통해 추정한 계통수는 다음과 같다.[31]

{| class="wikitable"

|-

| 바바리마카크

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| 검은마카크

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|}

|-

|

{| class="wikitable"

|-

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{| class="wikitable"

|-

| 보넷마카크

|-

|

티베트마카크
붉은얼굴마카크



|}

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| 게잡이마카크

|-

|

일본원숭이
붉은털원숭이



|}

|}

|}

마카크 원숭이의 기원은 아프리카 대륙 북부로 여겨진다.[32] 스페인의 중신세 후기 지층에서 바바리마카크의 화석이 발견되었으며, 플라이오세에는 영국 남동부를 포함한 유럽 전역에 분포했던 것으로 추정된다.[32] 인도네시아의 홍적세 지층에서는 게잡이마카크나 돼지꼬리마카크류로 추정되는 화석이 발견되었다.[32] 현생종 대부분은 유라시아 대륙으로 진입한 후 동쪽으로 이동하여 플라이오세 이후에 종 분화했다는 설도 존재한다.[32]

귀두 형태를 기준으로, silenus-sylvanus 종군(사자꼬리마카크-바바리마카크군), sinica 종군(토크마카크군), fascicularis 종군(게잡이마카크군), arctoides 종군(붉은얼굴마카크군)의 4종군으로 구분하는 학설도 있다.[33][34][35] 한편, 바바리마카크를 아시아산 현생종과의 공통 조상으로부터 초기에 분기한 종으로 보고, 붉은얼굴마카크를 sinica 종군에 포함시키는 학설도 있으며, 분자 계통 분석에서는 후자의 학설이 유력한 것으로 간주된다.[34][31] 붉은얼굴마카크는 Y 염색체와 미토콘드리아 DNA에서 다른 종군에 위치하므로, sinica 종군과 fascicularis 종군의 잡종이 기원이라고 추정된다.[34][35]

현생종 분류, 일본어명, 영어명은 일본 원숭이 센터 영장류 일본어명 편찬 워킹 그룹(2018)에 따른다.[28]

학명한국어명영어명
Macaca arctoides붉은얼굴마카크Stump-tailed macaque[30]
Macaca assamensis아삼원숭이Assam macaque[30]
Macaca cyclopis타이완원숭이Formosan macaque
Macaca fascicularis게잡이마카크Long-tailed macaque
Macaca fuscata일본원숭이Japanese macaque
Macaca hecki헥마카크Hecks macaque
Macaca leonina북부돼지꼬리마카크Northern pig-tailed macaque
Macaca maura무어마카크Moor macaque[36]
Macaca mulatta붉은털원숭이Rhesus monkey
Macaca munzala아루나찰마카크Arunachal macaque
Macaca nemestrina남부돼지꼬리마카크Southern pig-tailed macaque
Macaca nigra검은마카크Crested macaque
Macaca nigrescens고론탈로마카크Gorontalo macaque
Macaca ochreata부츠마카크Booted macaque
Macaca pagensis파가이마카크Pagai macaque
Macaca radiata보넷마카크Bonnet macaque
Macaca siberu시베르마카크Siberut macaque
Macaca silenus사자꼬리마카크Lion-tailed macaque[30]
Macaca sinica토크마카크Toque macaque
Macaca sylvanus바바리마카크Barbary macaque
Macaca thibetana티베트마카크Tibetan macaque
Macaca tonkeana톤케안마카크Tonkean macaque


5. 3. 선사시대(화석) 종


  • ''M. anderssoni'' Schlosser, 1924
  • ''M. jiangchuanensis'' Pan 외., 1992[25]
  • ''M. libyca'' Stromer, 1920
  • ''M. majori'' Schaub & Azzaroli in Comaschi Caria, 1969 (때때로 바르바리마카크에 포함됨)
  • ''M. florentina'' Cocchi, 1872
  • ''Macaca majori''(사르데냐섬 산)

6. 인간과의 관계

여러 종의 마카크는 시각 지각과 시각계신경과학 분야에서 동물 실험에 광범위하게 사용된다. 사육 중인 붉은털원숭이는 대부분 헤르페스 B 바이러스의 무증상 보균자인데, 이 바이러스는 마카크에게는 무해하지만 사람에게는 드물게 치명적일 수 있어 애완동물로는 부적합하다.[19] 도시에서 공연하는 마카크는 침팬지 거품 바이러스를 보유하고 있어, 사람에게 종 간 전이될 가능성도 있다.[20]

'마카크'라는 이름은 아프리카 언어에서 원숭이를 가리키는 말에서 유래되었으며, 포르투갈어 'macaco'를 거쳐 변형된 것이다.[27]

일부 마카크 종은 서식지 파괴, 사냥, 해충 구제 등으로 인해 개체 수가 감소하고 있다.[29][30][36] 일본에서는 마카크속(Macaca속) 단위로 특정 동물로 지정되어 있으며, 붉은털원숭이, 흰꼬리원숭이, 타이완원숭이를 제외한 특정 외래 생물로 지정된 종은 제외된다.[37]

6. 1. 침입종

마카카속(Macaca)에 속하는 일부 종은 세계 특정 지역에서 침입종이 되었지만, 숲 서식지에서 살아남는 다른 종들은 여전히 멸종위기종으로 남아 있다. 긴꼬리원숭이(''M. fascicularis'')는 플로리다의 붉은털원숭이(''M. mulatta'')와 함께 모리셔스에서 위협적인 침입 외래종으로 분류된다.[15]

긴꼬리원숭이는 포식자가 부족하여 개체 수가 억제되지 않기 때문에 도입종으로서 서식 범위의 일부에 심각한 피해를 입힌다.[16] 모리셔스 섬에서는 다른 고유종에 대한 심각한 보전 문제를 야기한다. 긴꼬리 원숭이는 토착 식물의 종자를 섭취하고 숲 전체에 외래 잡초의 확산을 돕는다. 이는 서식지의 구성을 변화시켜 침입성 식물에 의해 빠르게 잠식될 수 있도록 한다.

긴꼬리원숭이는 또한 서식지를 이동하면서 새의 둥지를 파괴하고 멸종위기종인 핑크비둘기와 모리셔스 녹색 앵무새와 같은 종의 알을 먹음으로써 모리셔스에서 여러 조류 종의 거의 멸종에 책임이 있다.[17] 농작물과 정원을 습격하기 때문에 심각한 농업 해충이 될 수 있으며, 사람들은 종종 원숭이를 사살하는데, 이는 전체 지역 개체군을 제거할 수 있다.

플로리다에서는 한 무리의 붉은털원숭이가 실버 스프링스 주립공원에 서식한다. 사람들은 종종 그들에게 먹이를 주는데, 이는 그들의 이동을 변화시키고 주말에 인간의 이동이 많은 강 근처에 머물도록 할 수 있다.[15] 원숭이는 (주로 인간의 원숭이 행동에 대한 무지 때문에) 인간에게 공격적일 수 있으며, B형 헤르페스 바이러스를 포함한 잠재적으로 치명적인 인간 질병을 옮길 수도 있다.[18]

태국 코창에서 스쿠터 위에 올라탄 붉은털원숭이(''M. fascicularis'')

6. 2. 개체 수 관리

개체군 관리 기법은 역사적으로 논란이 많았으며, 대중의 반발은 관리 노력을 저해할 수 있다. 과거 마카크 개체를 제거하려는 노력은 대중의 저항에 부딪혔다.[15] 현재 연구되고 있는 한 가지 관리 전략은 중성화이다. 천연자원 관리자들은 제안된 전략에 대한 과학적 연구를 통해 교육을 받고 있다. 이 전략의 효과는 개체 수를 억제하는 데 성공할 것으로 추정된다. 예를 들어, 5년마다 암컷의 80% 또는 2년마다 50%를 중성화하면 개체 수를 효과적으로 줄일 수 있다.[15] 다른 관리 전략으로는 마카크의 포식으로부터 토종 조류를 보호하기 위해 특정 나무를 심는 것, 살아있는 유인 함정, 그리고 암컷의 불임을 유발하는 백신 돼지 zona pellucida(PZP)가 있다.[17]

개발이나 방목으로 인한 서식지 파괴, 사냥, 해충으로서의 구제 등으로 개체 수가 감소하고 있는 종도 있다.[29][30][36]

일본에서는 마카크속(Macaca속) 단위로 특정 동물로 지정되어 있다(붉은털원숭이(アカゲザル), 흰꼬리원숭이(カニクイザル), 타이완원숭이(タイワンザル)를 제외한 특정 외래 생물로 지정된 종은 제외).[37]

6. 3. 복제

2018년 1월, 중국 과학자들은 과학 학술지 ''셀''에 중국 원숭이 두 마리, 중중과 화화라는 이름의 복제 동물을 최초로 만들었다고 보고했다. 이는 돌리를 만들었던 것과 같은 체세포 핵치환 기술을 사용한 것이다.[21][22][23][24]

참조

[1] 간행물 Order Primates Mammal Species of the World
[2] 사전 macaque http://www.lexico.co[...] Oxford University Press
[3] 뉴스 Rat-eating monkeys in Malaysia stun scientists https://nypost.com/2[...] 2019-10-22
[4] 뉴스 Rat-eating macaques could boost palm oil sustainability in Malaysia https://edition.cnn.[...] CNN 2019-10-22
[5] 서적 Primate Adaptation and Evolution https://books.google[...] Academic 2013-03-08
[6] 백과사전 macaque Classification & Facts https://www.britanni[...] 2018-07-02
[7] 웹사이트 ape, n. Oxford University Press 2017-04-16
[8] 서적 Primate anatomy: an introduction Academic Press
[9] 저널 Monkeys on the Move: The Natural Symbolism of People-Macaque Conflict in Japan 1999-08
[10] 저널 Macaque molar from the Red Crag Formation, Waldringfield, England
[11] 웹사이트 Primate Factsheets: Long-tailed macaque (Macaca fascicularis) Conservation http://pin.primate.w[...] 2018-07-02
[12] 저널 Callosal connections of dorsal versus ventral premotor areas in the macaque monkey: A multiple retrograde tracing study
[13] 저널 The evolution of "egalitarian" and "despotic" social systems among macaques 1999
[14] 비디오 The Life of Mammals BBC Video
[15] 뉴스 Mapping Macaques: Studying Florida's Non-Native Primates http://blogs.ifas.uf[...] UF/IFAS Wildlife Ecology and Conservation Department 2016-12-20
[16] 웹사이트 Primate Factsheets: Long-tailed macaque (Macaca fascicularis) Conservation http://pin.primate.w[...] 2018-07-02
[17] 웹사이트 GISD http://www.iucngisd.[...] Upane 2018-07-02
[18] 저널 B-virus from Pet Macaque Monkeys: An Emerging Threat in the United States? 1998-03
[19] 저널 B-virus from Pet Macaque Monkeys: an Emerging Threat in the United States? Centers for Disease Control and Prevention (CDC)
[20] 웹사이트 News | University of Toronto https://www.utoronto[...] 2020-05-30
[21] 저널 Cloning of Macaque Monkeys by Somatic Cell Nuclear Transfer 2018-01-24
[22] 저널 These monkey twins are the first primate clones made by the method that developed Dolly https://www.science.[...] 2018-01-24
[23] 뉴스 First monkey clones created in Chinese laboratory https://www.bbc.com/[...] 2018-01-24
[24] 뉴스 Scientists Successfully Clone Monkeys; Are Humans Up Next? https://www.nytimes.[...] 2018-01-24
[25] 서적 The primate fossil record https://books.google[...] Cambridge University Press
[26] 간행물 Order Primates http://www.departmen[...] Mammal Species of the World
[27] 저널 サルの分類名(その1:マカク)
[28] 웹사이트 日本モンキーセンター 霊長類和名リスト 2018年3月版 http://www.j-monkey.[...] 2018-04-06
[29] 서적 ニホンザル, バーバリーマカク 講談社
[30] 서적 ベニガオザル, アッサムモンキー, タイワンザル, シシオザル 講談社
[31] 저널 Phylogeny of the macaques (Cercopithecidae: Macaca) based on Alu elements
[32] 저널 マカクとヒヒ:ユーラシア大陸におけるオナガザル亜科の進化プロセスに関する考察
[33] 저널 日本の哺乳類18 ニホンザル (シリーズ 日本の哺乳類 各論編)
[34] 서적 頭蓋計測からみたニホンザルの進化 京都大学学術出版会
[35] 저널 タイ王国に生息する野生ベニガオザルの社会生態学的研究:これまでわかったことと将来への展望
[36] 서적 ムーアモンキー「クロザル」「メンタワイマカク」 講談社 2000
[37] 웹사이트 特定動物リスト (動物の愛護と適切な管理) https://www.env.go.j[...] 2018-04-06
[38] 논문 MSW3 Groves



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