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일본원숭이

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목차

1. 개요

일본원숭이(Macaca fuscata)는 일본에 서식하는 영장류로, 붉은털원숭이 등과 근연 관계에 있다. 수컷이 암컷보다 크며, 얼굴과 엉덩이는 분홍색, 몸은 갈색 털로 덮여 있고, 추위에 강해 영하 20도에서도 생존 가능하다. 무리 생활을 하며, 사회적 행동과 지능이 높고, 온천욕을 즐기는 독특한 습성도 보인다. 잡식성으로 과일, 잎, 씨앗 등을 먹으며, 지역에 따라 식성이 다르다. 인간과의 관계에서는 농작물 피해를 입히는 해충으로 간주되기도 하지만, 일본의 문화와 예술에서 중요한 상징으로 여겨지기도 한다. 멸종 위협은 적지만 서식지 파괴, 유전자 오염 등의 문제에 직면해 있으며, 일본 정부는 천연기념물로 지정하여 보호하고 있다.

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일본원숭이 - [생물]에 관한 문서
지도 정보
기본 정보
일본원숭이 어미가 새끼를 돌보는 모습
일본원숭이 어미가 새끼를 돌보는 모습
학명Macaca fuscata
명명자Blyth, 1875
영명Japanese macaque
와명니혼자루
지질 시대중기 갱신세
아종Macaca fuscata fuscata
Macaca fuscata yakui
상태LC
상태 출처IUCN
분류
계동물계
문척삭동물문
강포유강
목영장목
과긴꼬리원숭이과
속마카크속
기타
일본어 표기ニホンザル
로마자 표기nihonzaru
CITES 부속서II
학명 이명

2. 외형적 특징

일본원숭이는 성적 이형성을 보여 수컷이 암컷보다 크다. 머리부터 몸통까지의 길이(체장)는 수컷 53~60cm, 암컷 47~55cm이다.[89] 체중은 수컷 6~18kg, 암컷 6~14kg이다.[93] 동북 지방과 중부 지방 산악 지대에 사는 개체군은 서일본 개체군보다 큰데, 예를 들어 시가 고원 개체군은 고쿠시마 개체군의 두 배 가까운 체중을 가진다.[93] 수컷은 송곳니가 발달한다.[90]

2. 1. 신체 특징

일본원숭이는 성적 이형성을 보인다. 수컷의 평균 체중은 11.3kg이고 암컷의 평균 체중은 8.4kg이다.[124] 추운 지역에 사는 원숭이들은 따뜻한 지역의 원숭이들보다 체중이 더 나가는 경향이 있다.[125] 수컷의 평균 키는 57cm이며, 암컷의 평균 키는 52.3cm이다. 뇌의 무게는 약 95g이다.[124] 일본원숭이는 짧은 꼬리를 가지고 있는데, 수컷 꼬리의 평균 길이는 92.5mm이고, 암컷 꼬리의 평균 길이는 79.1mm이다.[125] 얼굴과 엉덩이는 분홍빛을 띤다.[126] 나머지 신체 부위는 갈색이나 회색 털로 덮여 있다.[124] 털은 추위에 잘 적응되어 있어 기온이 낮아질수록 두꺼워진다. 일본원숭이는 영하 20도의 기온에서도 견딜 수 있다.[127]

일본원숭이의 두개골

2. 2. 털과 피부

일본원숭이의 꼬리는 짧은 편으로, 수컷은 평균 92.5mm, 암컷은 평균 79.1mm이다.[125][6] 다른 자료에서는 꼬리 길이가 수컷 7~11cm, 암컷 6~11cm로 나타나기도 한다.[93] 얼굴과 엉덩이는 털이 없고 붉은색을 띤다.[126][7][89] 몸의 나머지 부분은 갈색이나 회색 털로 덮여 있으며,[124][5] 등의 털은 적갈색이나 갈색, 배의 털은 회색이다.[90] 종소명 fuscata|푸스카타la는 "어두운 색깔의"라는 뜻이다.[91]

털은 추운 지역에서는 길고 빽빽하게 나 있으며, 따뜻한 지역에서는 짧고 듬성하게 나는 경향이 있다.[90] 일본원숭이의 털은 추위에 잘 적응되어 있어 기온이 낮아질수록 두꺼워지며, 영하 20도의 기온에서도 견딜 수 있다.[127][8] 새끼는 털이 빽빽하게 나 있지만, 성장함에 따라 밀도가 낮아진다.[90]

3. 행동

일본원숭이는 복잡한 사회 구조를 이루며 생활하며, 다양한 의사소통 방식과 높은 지능을 보인다. 털 고르기는 사회적 관계와 위생을 유지하는 중요한 행동이며, 어미로부터 새끼에게 문화적으로 전달된다.

다카사키야마 자연동물원의 야케이는 무리를 이끄는 암컷 지도자로, 과학계와 대중의 관심을 받았다.

일본원숭이들은 먹이 활동이나 이동 중에 "쿠스" 또는 "구구" 소리를 내어 무리를 유지하고 사회적 관계를 강화한다.[164][43] 털 고르기 전에도 "쿠스" 소리를 내며, '거니'라는 발성도 함께 사용하여 상황에 따라 다양한 소리를 낸다.[166][45] 공격적인 상황에서는 화해를 위해 '거니' 소리를 사용하기도 한다.[167][46] 위험을 알리는 경계음과 발정기를 알리는 소리도 내는데, 발정기 신호음은 경계음과 비슷하게 들린다.[47]

일본원숭이는 지능이 높은 종으로, 고지마섬의 '이모'라는 암컷은 고구마를 물에 씻어 먹고, 밀을 물에 던져 흙을 제거하고 먹는 행동을 보였다.[169][170][171] 이러한 행동은 무리 내에 퍼져나가 문화적 특성으로 자리 잡았다.

온천에서의 일본 원숭이


일본원숭이는 온천에서 함께 목욕을 하거나 눈덩이를 굴리는 등 특이한 행동을 한다.[170] 겨울철 목욕은 스트레스를 낮추는 데 도움이 되며, 서열이 높은 암컷은 온천을 독점하기도 한다.[173] 최근 연구에 따르면 일본원숭이는 지역에 따라 다른 억양을 발달시키기도 한다.[174] 일본원숭이는 신경과학 연구와 약물 실험에도 사용된다.[175][176][177]

3. 1. 집단 구조

일본원숭이는 모계 사회를 이루며,[124] 암컷은 평생 자신이 태어난 집단에서 생활한다. 반면 수컷은 성적으로 성숙하면 집단을 떠난다.[130] 일본원숭이 집단은 보통 여러 마리의 성체 암컷과 수컷으로 구성된다. 일본원숭이 무리는 여러 모계 혈통으로 이루어져 있으며, 이들은 위계 서열을 이루어 특정 집단의 모든 구성원이 하위 순위 집단의 구성원들보다 상위에 위치하는 구조를 가질 수 있다.[131]

최근에 출생 집단을 떠나 다른 집단으로 이동하려는 수컷들로 구성된 임시적인 수컷 전용 집단도 존재한다.[124] 그러나 많은 수컷은 어떤 집단에도 속하지 않은 채 상당한 시간을 보내며,[132] 여러 집단을 옮겨 다니기도 한다.[124]

무리 내 암컷들은 안정적인 위계 서열 속에서 생활하며, 암컷의 서열은 어미의 서열에 따라 결정된다. 나이가 어린 암컷이 나이 많은 자매보다 더 높은 서열을 차지하는 경향이 있다.[131][133] 높은 서열의 모계 혈통은 더 강한 사회적 결속력을 보인다.[134] 지배적인 암컷과의 강한 관계는 지배적인 수컷의 서열 유지에 도움이 될 수 있다.[129]

집단 내 수컷들 또한 일반적으로[135] 위계 서열을 가지며, 한 마리가 알파 수컷의 지위를 차지한다. 수컷 원숭이의 지배적 지위는 보통 이전의 알파 수컷이 떠나거나 죽을 때 변한다.[136] 수컷 위계가 변하는 다른 경우는 알파 수컷이 서열을 잃거나 무리가 분열되어 새로운 알파 수컷 자리가 생길 때이다.[136] 수컷이 무리에서 보내는 시간이 길수록 그의 지위가 높아질 가능성이 크다.[137]

암컷들은 주로 털 고르기를 통해 사회적 관계와 위생을 모두 유지한다. 털 고르기는 기후나 계절에 관계없이 이루어진다.[138] 모계 혈통으로 연관된 암컷들은 혈연관계가 없는 개체들보다 더 자주 서로의 털을 고른다.[139] 암컷들은 무리의 결속력과 서로 다른 친족 관계 사이의 사회적 관계를 유지하기 위해 혈연관계가 없는 암컷들의 털도 고른다.[140] 그럼에도 집단이 커지는 경우에는 제한된 수의 다른 암컷들의 털만을 고른다.[140]

암컷들은 주로 위생적인 목적으로 수컷의 털을 고르지만, 이러한 행동은 지배적인 수컷들을 집단으로 끌어들이는 역할도 할 수 있다.[141] 어미는 자신의 털 고르기 기술을 자손에게 전달하는데, 이는 유전적 수단이 아닌 문화적 특성으로서 사회적 수단을 통해 이루어질 가능성이 높다.[142]

일본 원숭이들의 서로 털 고르기

3. 1. 1. 암컷의 리더십

Yakei영어는 2021년 다카사키야마 자연동물원에서 무리를 이끄는 지도자가 된 암컷 일본원숭이이다. Yakei영어의 무리는 1952년 동물원에 설립된 보호구역에 서식하는 677마리의 일본원숭이로 구성되어 있다.[143][23] 아홉 살 때, 무리 내 우점 수컷들을 몰아내고 고위직에 있던 어미마저 밀어냈다. 70년 동안 기록된 역사상 이 무리의 첫 번째 암컷 지도자가 되었다.[143][23] Yakei영어는 도전을 받을 가능성이 있다고 여겨졌던 첫 번식기 동안에도 지도자 자리를 유지했다.[144][24] 과학계와 대중의 관심으로 Yakei영어의 행동에 대한 광범위한 보도가 이어지고 있다.

3. 2. 교미와 양육

수컷과 암컷 일본원숭이는 번식기 동안 짝을 이루어 함께 먹이를 먹고, 휴식을 취하고, 이동하며, 평균적으로 이 관계는 16일 동안 지속된다.[145] 암컷은 한 번식기에 평균 4마리의 수컷과 짝짓기를 한다.[146] 계급이 높은 수컷은 하위 수컷보다 더 오랜 기간 짝짓기를 한다.[145] 또한, 계급이 높은 수컷은 계급이 낮은 수컷의 짝짓기를 방해하려고 한다.[147] 암컷은 어떤 계급의 수컷과도 짝짓기를 선택할 수 있지만, 우두머리 수컷은 짝을 지키는 데 더 성공적이기 때문에 다른 수컷보다 더 자주 짝짓기를 한다.[148] 짝짓기 여부는 암컷이 결정하며, 우두머리 수컷이라고 해서 반드시 암컷과 짝짓기에 성공하는 것은 아니다.[124] 수컷은 번식기 동안 다른 무리에 일시적으로 합류하여 그곳의 암컷과 짝짓기를 할 수 있다.[149]

짝짓기하는 일본 원숭이


번식기에 수컷의 얼굴과 생식기는 붉어지고 꼬리는 곧게 선다.[150] 암컷의 얼굴과 항문생식기 부위는 선홍색으로 변한다.[150] 일본 원숭이는 땅과 나무 위에서 모두 교미하며, 약 3번의 교미 중 1번이 사정으로 이어진다.[152] 일본 원숭이는 어깨 너머로 뒤를 돌아보거나, 가만히 있거나, 잠재적 파트너를 향해 뒤로 걸어가는 등의 행동으로 짝짓기할 준비가 되었음을 알린다.[153] 암컷은 교미 중에 "꽥" 하는 소리, "찍" 하는 소리 또는 불협화음의 "깔깔"거리는 소리를 낸다. 수컷은 교미 시 소리를 내지 않는다.

암컷은 번식기와 무관하게 동성 암컷 타기를 하며, 수컷보다 다른 암컷에게 더 자주 타게 된다.[154] 이러한 행동으로 인해 암컷 일본 원숭이가 동성애 또는 이성애를 선호하기보다는 일반적으로 양성애적이라는 제안이 나왔다.[155]

새끼를 안고 있는 어미 원숭이


하품하는 어린 일본 원숭이


일본 원숭이 어미는 무리가 이동하지 않는 한, 한적한 곳에서 출산하기 위해 무리의 주변으로 이동한다.[157] 무리가 이동하는 경우에는 암컷이 무리와 함께 있어야 한다.[156] 일본 원숭이는 보통 땅에서 출산한다.[124] 새끼는 어두운 갈색 털을 가지고 태어난다.[158] 어미와 새끼는 다른 무리 구성원을 피하는 경향이 있다. 새끼는 5~6주령에 첫 고형식을 먹기 시작하며, 7주령이 되면 어미로부터 독립적으로 먹이를 찾을 수 있다.[158] 어미는 처음 4주 동안 새끼를 배 위에 싣고 다닌다. 그 후에는 등에도 새끼를 싣고 다닌다. 새끼는 1년이 지나서도 계속해서 짊어지고 다닌다.[158] 어미는 매우 천천히 다시 사교 활동을 시작할 수 있다.[159] 새끼를 낳지 않은 암컷이 다른 암컷의 새끼를 돌보는 협동 육아가 관찰되기도 한다.[158] 수컷이 새끼를 돌보는 경우도 있지만, 그렇지 않은 경우도 있다. 수컷이 새끼를 돌볼 때는 보통 나이 많은 수컷이 암컷처럼 새끼를 보호하고, 털을 골라주고, 짊어지고 다닌다.[160]

새끼는 3~4개월 이내에 운동 능력을 완전히 발달시킨다.[161] 새끼가 7개월이 되면 어미는 젖을 떼도록 유도하며, 18개월이 되면 완전히 젖을 뗀다.

일부 개체군에서는 수컷 새끼가 암컷 새끼보다 더 큰 무리에서 놀이를 하는 경향이 있다.[162] 그러나 암컷 새끼는 수컷 새끼보다 더 많은 사회적 상호 작용을 하며,[162] 모든 연령과 성별의 개체와 어울린다. 수컷이 2살이 되면 같은 또래의 다른 수컷과 어울리는 것을 선호한다.[163]

3. 3. 의사소통

일본원숭이들은 먹이 활동이나 이동 중에 "쿠스" 또는 "구구" 소리라고 불리는 음성을 자주 낸다. 이러한 발성은 무리를 함께 유지하고 암컷들 간의 사회적 관계를 강화하는 역할을 하는 것으로 여겨진다.[164][43] 이들은 보통 다른 개체의 쿠스 소리에 자신의 쿠스 소리로 응답하고,[165][44] 털 고르기 전에도 "쿠스" 소리를 내는데, 이때는 '거니'라고 분류되는 발성도 함께 한다.[166][45] '거니' 소리의 변형은 상황에 따라 다양하게 나타난다.[166][45] 이 소리는 공격적인 만남에서 개체들 간의 화해를 이루는 데에도 사용된다.[167][46] 일본원숭이들은 위험을 알리는 경계음과 발정기를 알리는 소리를 내는데, 발정기 신호음은 경계음과 비슷하게 들린다. 위협음은 공격적인 만남에서 들을 수 있으며, 대립적 상호작용에 관여된 개체들을 지지하는 이들이 주로 낸다. 지지를 받은 개체는 이후에 자신을 지지했던 개체들을 다시 지지하게 된다.[168][47]

3. 4. 지능과 문화

일본원숭이는 지능이 높은 종이다. 일본 고지마섬에서 이 종을 연구하던 연구진이 해변에 고구마를 놓아두었는데, '이모'(芋|이모일본어)라는 이름의 한 암컷이 다른 개체들처럼 흙을 털어내는 대신 강물로 음식을 씻는 모습을 목격했으며, 후에는 깨끗한 음식을 짠 바닷물에 담그기까지 했다.[169][170][171] 얼마 지나지 않아 무리의 다른 구성원들도 이 행동을 따라 하기 시작했다. 이러한 특성은 세대를 거쳐 전해져 결국 나이 든 개체들을 제외한 모든 무리 구성원들이 음식을 씻고 심지어 바다에서 간을 맞추기까지 했다.[169][170] 마찬가지로 이모는 밀을 공기 주머니와 흙으로 뭉쳐서 물에 던진 뒤, 흙이 제거된 밀이 떠오르기를 기다렸다가 먹는 행동을 최초로 보여주었다.[170][171] 이 사건이 잘못 전해져 '백 번째 원숭이' 효과의 근거가 되었다.[172] 그 행동 역시 무리 구성원들 사이에 퍼져나갔다.

일본원숭이는 온천에서 함께 목욕을 하거나 재미로 눈덩이를 굴리는 등 다른 특이한 행동도 보인다.[170] 겨울철에는 목욕이 스트레스 수준을 낮추는 것과 관련이 있는데, 서열이 높은 암컷들이 온천 밖에서 높은 스트레스를 받는 것을 보상하기 위해 제한된 자원인 온천을 독점한다.[173] 또한 최근 연구에 따르면 일본원숭이는 인간 문화와 비슷하게 서로 다른 억양을 발달시키는 것으로 밝혀졌다.[174] 불과 수백 마일 떨어진 지역의 원숭이들도 의사소통 방식인 울음소리의 음높이가 매우 다를 수 있다. 일본원숭이는 신경과학 관련 많은 연구에 참여했으며 약물 실험에도 사용되고 있다.[175][176][177]

붓을 든 원숭이를 바라보는 가토 기요마사. 쓰키오카 요시토시 작 (1883)

4. 생태

일본원숭이는 주행성 동물이다. 추운 지역에서는 가을부터 초겨울까지 여러 활동 사이에 먹이를 먹고, 겨울에는 하루에 두세 번, 또는 많게는 네 번 먹이를 먹으며 일일 활동량이 줄어든다. 봄과 여름에는 하루에 두세 번 먹이를 먹는다.[57] 따뜻한 지역에서는 일일 활동이 더 다양한데, 휴식(20.9%), 이동(22.8%), 먹이 섭취(23.5%), 사회적 그루밍(27.9%), 자기 그루밍(1.2%), 기타 활동(3.7%) 등으로 구성된다.[58]

보통 나무에서 잠을 자지만, 땅이나 바위 위, 또는 쓰러진 나무 근처에서도 잠을 잔다.[5] 겨울에는 서로 몸을 맞대고 체온을 유지한다.[59] 지고쿠다니 원숭이 공원의 원숭이들은 온천을 이용하여 몸을 따뜻하게 하는 것으로 유명하다.[60]

상록활엽수림과 낙엽활엽수림에 서식하며,[89] 지표면과 나무 위에서 모두 활동한다.[89] 주행성이지만,[89] 폭설이 내리는 지역에서는 눈보라가 치는 날에는 낮에도 활동하지 않는다.[92] 무리는 1~80km²의 행동권에서 생활하는데,[93] 상록수림에서는 개체당 1.4~6.4ha, 낙엽수림에서는 개체당 9~79ha이다.[90]

여러 마리의 수컷과 암컷을 포함한 10마리 이상 100마리 이상의 무리(야쿠시마원숭이 아종은 거의 50마리 미만)를 형성하여 생활한다.[89] 무리는 모계 집단이며, 수컷은 생후 3~8년에 태어난 무리에서 독립한다.[90] 야쿠섬 개체군은 무리 사이에 우열 관계가 있지만, 백산 개체군은 무리끼리 서로 피하고 때때로 섞이는 경우도 있다.[92]

주로 과일을 먹지만, 식물의 잎, 꽃, 씨앗, 버섯, 알, 곤충 등도 먹는다.[90] 포식자로는 참수리가 있으며,[98] 멸종한 일본늑대도 이들을 먹이로 삼았다. 2015년에는 북알프스에서 라이초의 어린 새를 잡아먹는 모습이 관찰되었다.[99]

번식 방식은 태생이다. 주로 가을부터 겨울에 걸쳐 교미를 하며,[90][92] 임신 기간은 161~186일이다.[92] 암컷은 발정기에 발정하는 경우가 적고, 월경도 드물다(있어도 무배란월경)[90] 봄부터 여름에 1회에 1마리(드물게 2마리)의 새끼를 낳는다. 출산 간격은 2~3년이지만, 영양 상태에 따라 더 길어지는 경우도 있다.[93] 수유 기간은 11~18개월이다.[92] 암컷은 생후 5~7년에 성적으로 성숙한다.[89][93] 야생 상태에서의 수명은 주로 25년 미만이지만,[89] 먹이를 주는 개체군에서는 30년 이상 생존하거나 생후 26년에 출산한 예도 있다.[92]

4. 1. 식성

일본원숭이는 잡식성으로, 213종 이상의 식물을 포함하여 곤충, 나무껍질, 흙 등 다양한 먹이를 먹는다.[180][61][57] 야쿠섬에서는 주로 과일, 성숙한 잎, 떨어진 씨앗을 먹으며,[181][62] 균류, 고사리, 무척추동물, 식물의 다른 부위도 섭취한다.[181][62] 야쿠시마에서는 계절에 따라 식단이 달라져 여름에는 과일을, 겨울에는 풀을 먹는다.[182][63]

북쪽 지역에서는 겨울을 대비해 지방을 저장하기 위해 과일이나 견과류를 주로 먹는다.[183][64] 긴카산섬에서는 떨어진 씨앗, 풀, 어린잎, 과일을 먹으며,[184][65] 먹이가 부족할 때는 땅속 식물(뿌리, 근경), 흙, 물고기를 먹기도 한다.[180][185][57][66]

교토부 아라시야마에서는 192종의 먹이를 먹었다는 보고가 있으며,[90][92] 야쿠시마원숭이 아종은 개구리와 도마뱀을 먹은 예도 있다.[90] 시모키타반도 개체군은 먹이가 부족할 때 나무껍질, 해조류, 조개류 등을 먹고, 봄에는 꽃과 어린잎, 여름에는 장과, 봄부터 겨울에는 과일과 씨앗을 먹는다.[92] 나가노현 마쓰모토시의 상고지에서는 겨울에 어류를 일상적으로 먹는다.[97]

4. 2. 분포와 서식지

일본원숭이는 인간을 제외한 영장류 중 가장 북쪽에 서식하는 종이다. 블래키스턴선 이남의 일본 4대 주요 섬 (혼슈, 시코쿠, 규슈) 및 주변 섬들에 분포한다.[124][93] 가장 북쪽의 개체군은 혼슈 최북단인 시모키타반도에 서식한다.[186][95] 야쿠섬에 사는 가장 남쪽 개체군은 본토 원숭이의 아종인 야쿠섬원숭이(M. fuscata yakui)이다.[186] 타네가시마[90][89], 이바라키현에서는 멸종되었다.[92]

일본원숭이는 다양한 서식지에서 살아간다. 분포 범위의 남쪽에서는 아열대 숲에, 북쪽의 산악 지역에서는 아한대 숲에 서식한다. 중부와 북부 일본의 낙엽수림과 섬들의 남서부의 상록활엽수림 등 따뜻한 숲과 서늘한 숲 모두에서 발견될 수 있다.[186] 온대 상록활엽수림과 냉온대 낙엽활엽수림이 원숭이들에게 가장 중요한 서식지이다.[124]

1972년에는 약 150마리의 일본원숭이 무리가 교토에서 미국 텍사스주 남서부의 영장류 관측소로 이주되기도 했다.[188][189]

5. 분류

본 종은 원래 일본원숭이(ニホンザル)로 기재되었다.[90][91] 이후 M. speciosus영어가 잘못하여 붉은얼굴원숭이(ベニガオザル)를 가리키는 학명으로 사용되었고, 본 종에 대응하는 학명으로 나중에 기재된 Macaca fuscata영어가 주로 사용되게 되었다.[90] 1967년 혼란을 방지하기 위해 M. speciosus영어를 무효로 하는 제안이 제기되었고, 1970년 국제동물명명규약에 의해 Macaca fuscata영어가 본 종의 학명으로 사용되고 있다.[90][91]

본 종의 화석은 중기 플라이스토세 이후 지층에서 발견되고 있다. 야마구치현(山口県) 미네시(美祢市)에서 본 종으로 추정되는 치아 화석이 발견되었는데,[90][96] 토양코끼리(トウヨウゾウ)와 같은 시대의 화석이라면 가장 오래된 것이 된다.[96] 지바현(千葉県) 소데가우라시(袖ケ浦市)에서는 본 종의 상완골로 추정되는 화석이 나우만코끼리(ナウマンゾウ)와 함께 발견되었다.[96]

속 내에서는 음경 귀두의 형태 등으로부터 붉은털원숭이(アカゲザル), 크레이터원숭이(カニクイザル), 대만원숭이(タイワンザル)와 근연종으로 추정되며 fascicularis영어 그룹을 형성한다.[90] 가장 근연종은 붉은털원숭이로 50만 년 전에 분기했다고 추정된다.[92] 미토콘드리아 DNA 분석에 따르면, 주로 킨키 지방과 츄고쿠 지방을 경계로 두 계통으로 나뉜다.

5. 1. 아종

일본원숭이는 2개의 아종으로 나뉜다.[91]

야쿠시마원숭이와 혼슈원숭이 사이의 유전적 차이는 혼슈원숭이 사이의 차이에 비해 10배 이상 크다고 한다. 기아종과 야쿠시마원숭이 아종은 17만-18만 년 전에 분기했다고 추정된다.[92]

6. 인간과의 관계

일본원숭이는 인간과 다양한 관계를 맺어왔다. 화전 농업, 건축 및 연료용 목재 사용, 사냥 등은 전통적으로 원숭이에게 위협적인 요소였다. 그러나 제2차 세계 대전 이후 일본의 사회·경제적 변화와 1947년 사냥 금지 조치로 이러한 위협은 감소했다.[191][192] 그럼에도 불구하고 천연림이 목재 조림지로 대체되는 등 새로운 위협이 등장했다.[191]

1940년대 이후 원숭이 개체 수는 크게 증가했는데, 이는 원숭이 보호, 조림 증가, 천적인 일본늑대의 멸종, 농경지와 서식지 간 거리 감소 등 토지 이용 변화 때문이다.[193] 이로 인해 일본원숭이는 농업 해충으로 부상했다. 원숭이들은 일반 울타리를 쉽게 넘고 허수아비 같은 위협에 빠르게 적응하므로, 전기 울타리와 같은 방지책이 필요하다.[194][195] 2019년 일본원숭이로 인한 농업 피해액은 약 9억엔에 달했으며,[196] 농업 피해를 줄이기 위해 매년 2만 마리 이상의 원숭이가 도태되면서 원숭이 서식 범위가 줄어들고 있다는 우려도 제기된다.[193]

일본원숭이는 도시 지역에도 자주 나타나는데, 도쿄 중심부에서 수개월 동안 살았던 원숭이도 기록되었다.[130] 2022년에는 야마구치시에서 원숭이의 공격적인 행동으로 인해 최소 50명이 피해를 입기도 했다.[197][198]

1952년 교토대학은 코우지마에서 생태 연구를 위해 먹이주기를 실시했고,[94] 이후 다카사키야마, 와규산, 미노모산, 시모키타반도 등에서도 먹이주기가 이루어졌다. 1970년대까지 일본에는 30곳의 야생원숭이 공원이 있었지만, 1989년에는 17곳으로 감소했다.[102]

이와타야마 원숭이 공원에서 관리인이 고구마를 나눠주자 모여든 일본 원숭이들

6. 1. 긍정적 관계

일본원숭이는 일본의 종교, 민속, 예술에서 중요한 역할을 해왔다.[81][82] 신토 신앙에서 ''라이쥬(雷獣)''라는 신화 속 짐승은 때때로 원숭이 모습으로 나타나 번개의 신 라이진(雷神)을 모셨다. 닛코(日光)의 도쇼구(東照宮) 신사 문 위에는 "세 마리의 현명한 원숭이"가 부조로 새겨져 있는데, 이들은 악을 보지 않고, 듣지 않고, 말하지 않는 것을 경고한다.

모리 소센(森 狙仙)의 ''매화나무 속 원숭이'', 1808년


모모타로(桃太郎) 이야기와 게와 원숭이 우화 같은 전래 이야기에도 일본원숭이가 등장한다.[81][82] 원숭이띠(십이지)는 중국 십이지의 일부로, 일본에서 수 세기 동안 사용되면서 원숭이를 나타내는 많은 그림이 생겨났다. 에도 시대 그림에서는 특정 연도를 나타내는 은유로 묘사되기도 했다. 19세기 초 화가 와타나베 가잔(渡辺崋山)은 원숭이 그림을 그렸고,[83] 우키요에 장르의 거장 쓰키오카 요시토시(月岡芳年)도 판화에 원숭이를 등장시켰다. 에도 시대에는 원숭이 모양으로 조각된 기모노나 담배 파우치 (네쓰케(根付)) 자물쇠도 많았다.[84]

유명한 사무라이 도요토미 히데요시(豊臣秀吉)는 권력을 잡기 전부터 원숭이와 비슷한 외모로 ''코자루''("작은 원숭이")라는 별명을 얻었다.[85] 현대 일본 문화에서 원숭이는 성에 집착하는 남자나 매우 사랑에 빠진 연인을 비유하는 데 쓰이기도 한다.

1952년 교토대학은 코우지마에서 생태 연구를 위해 먹이주기를 실시했고,[94] 이후 다카사키야마, 와규산, 미노모산, 시모키타반도 등에서도 먹이주기가 이루어졌다. 1970년대까지 일본에는 30곳의 야생원숭이 공원이 있었지만, 1989년에는 17곳으로 감소했다.[102]

온천욕을 즐기는 일본원숭이는 일본의 대표적인 관광 상품 중 하나이다.

6. 2. 부정적 관계

일본원숭이는 농작물을 훼손하는 주요 해충으로 간주된다. 일반적인 울타리를 쉽게 넘고 허수아비 같은 위협 수단에 빠르게 적응하기 때문에 전기 울타리 등의 방법을 사용해야 한다.[194][195] 2019년에는 일본원숭이로 인한 농업 피해액이 약 9억엔에 달했다.[196] 농업 피해를 줄이기 위해 매년 2만 마리 이상의 원숭이가 도태되고 있으며, 이로 인해 원숭이의 서식 범위가 줄어들고 있다는 우려도 제기된다.[193]

일본원숭이는 도시 지역에도 자주 출몰하는데, 도쿄 중심부에서 수개월 동안 살았던 원숭이도 기록되었다.[130] 2022년에는 야마구치 시에서 원숭이의 공격적인 행동으로 인해 최소 50명이 피해를 입기도 했다.[197][198]

6. 3. 보존 노력

전통적으로 일본원숭이에게 위협이 되는 인간의 행동으로는 화전 농업, 건축 및 연료를 위한 산림 목재 사용, 그리고 사냥이 있었다. 제2차 세계 대전 이후, 일본의 사회·경제적 변화[72](1947년 원숭이 사냥 금지 포함)[73]로 인해 이러한 위협은 감소했다. 그러나 천연림이 목재 농장으로 대체되는 새로운 위협이 등장했다.[72]

원숭이 보호, 산림 조성 증가, 그리고 인간에 의한 천적 일본 늑대의 멸종으로 인해 1940년대 이후 일본원숭이의 개체 수가 크게 증가했다. 이러한 이유와 농업 지역과 원숭이의 서식 범위가 가까워지는 토지 이용 변화[74]로 인해 일본원숭이는 주요 농업 해충이 되었다. 일반적인 울타리를 넘어설 수 있으며 허수아비와 같은 방해물이 실제 위협이 되지 않는다는 것을 빨리 알아차리기 때문에 전기 울타리와 같은 방법을 사용해야 한다.[75][76] 2019년 일본원숭이로 인한 농업 피해 비용은 약 9억엔이었다.[77] 농업 피해를 줄이기 위해 매년 2만 마리 이상의 원숭이가 희생되고 있으며, 이러한 희생이 원숭이의 서식 범위를 줄이고 있다는 우려가 있다.[2]

일본원숭이는 도시 지역에 자주 출몰하며, 도쿄 중심부에 수개월 동안 서식한 원숭이 한 마리가 기록되었다.[78] 2022년 야마구치시에서는 원숭이의 공격으로 최소 50명이 공격을 받았다.[79][80]

6. 4. 한국과의 관계

한국에서 "원숭이"는 원래 일본원숭이를 가리키는 말이었다.[115]

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