마황문

1. 개요

마황문(Gnetopsida)은 네타목(Gnetales), 웰위치아목(Welwitschiales), 마황목(Ephedrales)의 세 목으로 분류되며, 약 70여 종으로 구성된 겉씨식물이다. 이들은 밑씨, 소포자낭을 둘러싸는 포엽, 주공관, 도관세포 등에서 공통된 특징을 보이며, 겉씨식물 내에서 침엽수와 가까운 관계를 형성한다. 마황문의 화석 기록은 백악기 전기에 가장 풍부하며, 쥐라기 시대의 화석도 발견된다. 각 그룹은 형태가 다양하며, Gnetum 종은 열대림의 목본성 덩굴식물, Welwitschia 종은 사막에 서식하는 지면 포복형, Ephedra 종은 관절 소나무로 알려져 있으며 자극제로 사용되기도 한다.

2. 분류

마황강은 크게 네타목, 웰위치아목, 마황목의 세 가지 목으로 나뉜다. 과거에는 별도의 강으로 취급하여 '구네툼강'이라고 불렀으며, 아문 또는 문의 계급으로 분류하여 '구네툼문'이라고 부르기도 했다.

2.1. 하위 분류

* 마황목 (Ephedrales)
마황과 (Ephedraceae)
* 마황속 (Ephedra) : 44종
* 네타목 (Gnetales)
네타과 (Gnetaceae)
* 네타속 (Gnetum) : 30-35여 종
* 웰위치아목 (Welwitschiales)
웰위치아과 (Welwitschiaceae)
* 웰위치아속 (Welwitschia) : 1종
웰위치아 (Welwitschia mirabilis)

2.2. 계통 분류

2007년 앤더슨(Anderson) 등과 2015년 노비코프(Novíkov) 등의 연구에 기초한 종자식물 계통 분류는 다음과 같다. 분자 계통학 연구에 따르면, 마황강은 겉씨식물 내에서 침엽수와 가까운 관계이며, 속씨식물과는 독립적인 계통을 형성한다. 현생 겉씨식물 내에서는 마황강, 침엽수, 은행나무, 소철류가 각각 독립적인 계통을 형성한다. 과거에는 마황강, 베네티테스목(Bennettitales), 에르트마니테칼레스(Erdtmanithecales) 등을 포함하는 BEG 그룹이 제안되기도 했다.

Yang 외 (2022)에 근거한 현생 나자식물(Pinophytina)(=Acrogymnospermae)의 계통수는 다음과 같다. 이 계통수는 Ran 외 (2018) 및 Stull 외 (2021) 등의 나자식물 분자계통분석을 바탕으로 하며, 육상식물 전체를 대상으로 한 Wickett 외 (2014) 및 Puttick 외 (2018)에서도 유사한 결과가 얻어졌다.

화석 나자식물을 포함한 계통분석에서는 Erdtmanithecales 및 베네티테스류(Bennettitales)와 단계통군을 이루어, 통틀어 BEG 그룹이라고 불린다(Friis 외, 2007, pp.549–552)(Shi 외, 2021, pp.223–226). Shi 외 (2021)에 근거한 계통수는 다음과 같다.

3. 형태 및 생태

마황강 식물들은 형태와 생태가 매우 다양하다. 겉씨식물이지만, 다른 겉씨식물들과 뚜렷하게 구분되는 몇 가지 공통적인 특징을 가지고 있다.

* 공통 특징:
* 밑씨와 소포자낭을 둘러싸는 포엽이 존재한다.
* 수분액을 생성하는 밑씨 외막의 주두 돌기가 있다.
* 복합 포자낭 수(피자식물의 꽃차례에 해당)가 형성된다.
* 정단에 배주가 위치한다.
* 주피가 신장하여 주공관을 형성한다.
* 기부에서 합쳐진 소포자엽에 정단으로 위치하는 수포자낭 수가 있다.
* 줄무늬 형태의 꽃가루 표면을 가진다.(그네툼속에서는 긴 가시 형태로 변형)
* 2차 목부에 도관이 존재한다.
* 줄기 끝에서 명확하게 나타나는 한 층의 외피가 있다.
* 십자대생 잎차례를 보인다.
* 2장의 자엽을 가진 배가 있다.
* 여러 개의 액아가 있다.

이 중 암수 생식 기관이 복합 포자낭 수 형태, 목부에 도관 존재, 주피 바깥쪽을 엽상 기관이 덮는다는 점 등은 속씨식물과 유사하지만, 이는 수렴 진화의 결과이다.

마황속, 그네툼속, 웰위치아속은 각각 독특한 형태와 생태를 보인다.

* 마황속 (Ephedra): "관절 소나무"라고도 불리며, 마디에 작은 비늘 모양의 잎이 달린 가늘고 긴 가지를 가지고 있다. 전통적으로 자극제로 사용되었던 침출액은 에페드린 과다 복용의 위험 때문에 현재 많은 지역에서 마약류로 규정되어 있다.
* 그네툼속 (Gnetum): 대부분 열대림의 목본성 덩굴식물이지만, Gnetum gnemon은 서부 말레이 제도가 원산지인 나무이다. 넓은 잎에 고차맥이 형성되고, 피자식물과 비슷한 망상맥을 가진다.
* 웰위치아속 (Welwitschia): 유일한 종인 Welwitschia mirabilis는 나미비아와 앙골라의 건조한 사막에 서식하며, 지면을 따라 퍼지는 두 개의 큰 끈 모양 잎을 가지고 있다. 이 잎은 식물 일생 동안 기저부에서 계속 자란다.

포자낭수는 잘 분지하며, 배주와 소포자낭탁(웅성 포자낭수)은 소포라고 불리는 피복에 싸여 있다. 마황속에서는 침엽수류와 비슷한 배우체와 배를 형성하기 때문에, 포자낭수를 구과라고 부르기도 한다. 그네툼류는 배주의 주피가 주변의 소포보다 길게 뻗어 나와 주공관을 형성하는 특징을 공유한다. 생식기관이 생기는 마디에는 깃(collar, 椀状体 [cupule]이라고도 함)이라고 불리는 고리 모양의 돌기가 있다.

마황속의 대포자낭수(암꽃 또는 자성구과)는 십자대생의 포를 가지며, 상부 1쌍의 포 액에 각각 1개씩의 배주를 가진다. 마황속 배주의 주심은 2장의 피복(포피, envelope)으로 덮여 있는데, 안쪽의 내피는 진짜 주피이고, 바깥쪽 외피는 1쌍의 합착된 소포이다. 그네툼속의 배주는 3장의 동심원상 칼집 모양 구조로 덮여 있으며, 가장 안쪽은 진짜 주피이고, 그 바깥쪽에 2층의 소포인 내피와 외피가 있다. 웰위치아속에서는 대생한 2쌍의 소포를 가지며, 안쪽 1쌍의 소포는 길게 유합하여 주공관을 가진 주피 주위에 피복을 형성한다.

웅성 포자낭수(소포자낭수)는 다른 나자식물에서는 소포자엽이 엽서에 따라 배열하는 단체 포자낭수인데 반해, 그네툼류에서는 웅성 포자낭수의 일차 슈트의 포의 액에 수매의 소포와 1~수개의 소포자엽으로 이루어진 이차 슈트가 형성되는 복합포자낭수이다. 그네툼속과 웰위치아속에서는 포엽의 액에 생기는 이차 슈트에 소포자엽과 배주의 양쪽이 형성된다. 소포자낭은 축적 기관에 붙고, 단성이거나 수개가 합생한다. 주심 주위에는 나자식물이 가진 1매의 주피뿐만 아니라, 수매의 소포가 덮여 있다.

마황속은 화분립의 불수분 세포, 단포자 기원의 암 배우체, 암 배우체에 따른 벌집 세포 형성, 조란기 형성, 배 발생에 있어서의 유리핵 단계 등 생식 형질을 가지지만, 그네툼속과 웰위치아속은 그렇지 않다.

마황속과 그네툼속은 이중수정을 하며, 1개의 웅성 배우체는 난자와 유합하여 배를 형성하지만, 다른 하나는 배주 세포의 핵과 융합한다. 그러나 배주 세포는 수 회 분열 후 소멸하므로, 속씨식물의 이중수정과는 달리 영양 조직은 형성되지 않는다.

웰위치아속의 전배(암성 생식 세포)는 암 배우체관(female gametophyte tube, 전엽체관 [prothalial tube]이라고도 함)을 만들고, 주심에서 밖으로 나와 웅성 생식 세포를 잡아 수정한다.

4. 진화

마황강의 기원은 고생대 페름기까지 거슬러 올라갈 수 있으며, 가장 오래된 화석은 후기 쥐라기 시대의 것이다. 화석 기록은 백악기 전기에 가장 풍부하며, 후기 백악기에는 감소한다.

1980년대 이후 화석 발견을 통해 마황강의 역사에 대한 지식이 크게 증가했다. 마황강에 속하는 가장 오래된 화석은 후기 쥐라기 시대의 것이다.

마황과(Ephedraceae)의 화석은 다음과 같다.

개과(Gnetaceae) 화석:
*Khitania: 중국 이셴층(Yixian Formation), 초기 백악기(압티안절)

메타세쿼이아과(Welwitschiaceae) 화석:
*Priscowelwitschia: 브라질 크라토층(Crato Formation), 초기 백악기(압티안절)
*Cratonia: 브라질 크라토층(Crato Formation), 초기 백악기(압티안절)
*Welwitschiostrobus: 브라질 크라토층(Crato Formation), 초기 백악기(압티안절)

속(屬)이 불확실한 화석:
*Archangelskyoxylon: 아르헨티나 로카 블랑카층(Roca Blanca Formation), 시네무리안절-토아르시안절
*Drewria: 미국 포토맥층군(Potomac Group), 알비안절
*Bicatia: 포르투갈 피게이라 다 포즈층(Figueira da Foz Formation), 초기 백악기(후기 압티안절-초기 알비안절), 미국 포토맥층군(Potomac Group), 알비안절
*Liaoningia: 중국 이셴층(Yixian Formation), 초기 백악기(압티안절)
*Protognetum: 중국 다오후구층(Daohugou Bed), 중기 쥐라기(칼로비안절)
*Itajuba: 브라질 크라토층(Crato Formation), 초기 백악기(압티안절)
*Protoephedrites: 캐나다, 발랑지니안절
*Siphonospermum: 중국 이셴층(Yixian Formation), 초기 백악기(압티안절)
*Welwitschiophyllum: 브라질 크라토층(Crato Formation), 초기 백악기(압티안절), 모로코 아크라부층(Akrabou Formation), 후기 백악기(세노마니안절-투로니안절)
*Dayvaultia: 미국 모리슨층(Morrison Formation), 후기 쥐라기(티토니안절)
*Daohugoucladus: 중국 다오후구층(Daohugou Bed), 중기 쥐라기(칼로비안절)

분자 계통학과 화석 기록을 종합적으로 분석하여 마황강의 진화 과정을 밝히는 연구가 진행 중이다.