페름기
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1. 개요
페름기는 고생대 마지막 시기로, 석탄기와 중생대 트라이아스기 사이에 위치한다. 이 시기는 시수랄리아세, 과달루페세, 로핑기아세로 나뉘며, 각 시기는 더 작은 단위인 절로 구분된다. 페름기 동안 판게아라는 초대륙이 형성되었고, 기후는 전반적으로 서늘했으며, 후기 페름기에는 몬순 기후가 나타났다. 페름기에는 다양한 식물, 곤충, 양서류, 파충류, 단궁류 등이 번성했으며, 해양 생물로는 연체동물, 완족동물, 극피동물 등이 있었다. 페름기는 페름기-트라이아스기 대량 멸종으로 끝나, 해양 생물의 90~95%, 육상 생물의 70%가 멸종하는 등 지구 역사상 가장 광범위한 멸종 사건을 겪었다.
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| 페름기 | |
|---|---|
| 지도 정보 | |
| 기본 정보 | |
| 이름 | 페름기 |
| 로마자 표기 | Permian |
| 발음 | /ˈpɜːrmiːən/ |
| 다른 표기 | 퍼미언 |
| 지질 시대 정보 | |
| 시대 구분 | 고생대 |
| 이전 시대 | 석탄기 |
| 이후 시대 | 트라이아스기 |
| 시작 시점 | 2억 9890만 년 전 |
| 시작 시점 불확실성 | 15만 년 |
| 종료 시점 | 2억 5190만 2천 년 전 |
| 종료 시점 불확실성 | 2만 4천 년 |
| 사용된 시간 척도 | ICS 시간 척도 |
| 연대 | 페름기 |
| 층서 단위 | 계 |
| 어원 | |
| 명명 형식 | 공식적 |
| 명명 기원 | 페름 지역 |
| 명명 이유 | 페름 지역에서 지층이 광범위하게 발달되어 있고 암상 변화가 다양하며, 독립적인 지층 계통을 가지기 때문에 지리적인 이름을 사용함. |
| 명명자 | 로데릭 머치슨, 에드워드 드 베르뇌유, 알렉산더 폰 카이제링 |
| 명명 발표 시기 | 1841년, 1842년 |
| 다른 이름 | 다이어스 (Dyas) |
| 제안된 이름 | 페름계 |
| 경계 정의 | |
| 하한 정의 | 코노돈트 Streptognathodus isolatus의 FAD |
| 하한 GSSP 위치 | 카자흐스탄, 우랄 산맥, 아이다랄라시 |
| 하한 GSSP 승인 날짜 | 1996년 |
| 상한 정의 | 코노돈트 Hindeodus parvus의 FAD |
| 상한 GSSP 위치 | 중국, 저장 성, 메이산 |
| 상한 GSSP 승인 날짜 | 2001년 |
| 세분화 | |
| 세분 | 시수랄리아절 아셀절 사크마르절 아르틴스크절 쿵구르절 과달루페절 로디안절 워디안절 카피탄절 로핑기아절 우치아핑절 창싱절 |
| 기후 및 대기 | |
| 산소 농도 | 23% |
| 이산화탄소 농도 | 900ppm |
| 온도 | 16°C |
| 주요 사건 | |
| 특징 | 페름기-트라이아스기 대멸종 발생 |
| 생물 다양성 | 중기 페름기 멸종으로 단궁류 다양성 감소 및 멸종 |
| 생태계 | 페름기 말 대멸종 후 후생동물 암초 생태계의 생존, 회복, 다양화 |
2. 명칭
"페름기"라는 용어는 1841년 런던 지질학회 회장이었던 로더릭 머치슨 경(Sir Roderick Impey Murchison)에 의해 지질학에 도입되었다. 이는 1840년과 1841년에 에두아르 드 베르뇌이(Édouard de Verneuil)와 함께 우랄 산맥 부근에서 수행한 광범위한 러시아 탐사 이후였다.[18][19] 머치슨은 그 지역에서 석탄기 지층을 이은 "엄청난 규모의 이암, 편암, 석회암, 사암, 역암 층"을 확인했다.[18][19] 머치슨은 러시아 지질학자들과의 협력을 통해,[20] 수백 년 전 같은 지역을 차지했던 중세 왕국인 그레이트 페르미아(Great Perm)의 이름을 딴 러시아 페름 지역의 이름을 따서 이 시대를 명명했다. 이 지역은 현재 페름 지방(Perm Krai) 행정 구역에 위치해 있다.[21]
페름기는 시수랄리아세, 과달루페세, 로핑기아세의 세 시대로 구분된다. 지질학자들은 페름기의 암석을 절(Stage)이라는 더 작은 단위로 나누는데, 각 절은 시대(age)라고 불리는 해당 시간 간격 동안 형성되었다. 절은 전 세계적으로 또는 지역적으로 정의될 수 있다. 국제층서위원회(ICS)는 전 세계적인 지층 상호 연관을 위해 단일 지층에서 절의 하한계를 식별하는 전구 단면 및 지점(GSSP)을 기반으로 전 세계적인 절을 승인한다.[23]
초기 페름기(아셀리안절) 동안 해수면은 약간 하강했다. 초기 페름기 동안 해수면은 현재 해수면보다 수십 미터 높은 수준에서 안정적이었지만, 로아디안절부터 급격한 하강이 시작되어 우치아핑기안절에 전체 고생대에서 가장 낮은 해수면(현재 해수면 근처)에 이르렀고, 그 후 창싱기안절 동안 약간 상승했다.[44]
페름기는 전반적으로 서늘한 기후였으며, 극지방에서 적도까지 온도 변화가 완만했다. 페름기 초기에는 데본기 말부터 석탄기를 거쳐 이어진 후기 고생대 빙하기(Late Paleozoic icehouse, LPIA)의 영향으로 여전히 추웠다.[53][62] 이 시기에는 아셀리아절(Asselian)과 사크마리아절(Sakmarian) 대부분 동안 기온이 계속 하락했다.[62][53] 시수랄리아세(Cisuralian) 동안에는 건조화가 심해지는 경향이 나타났는데,[45] 이는 초기 페름기 적도 부근의 팡게아 지역에서 가장 두드러졌다.[46] 후기 고생대 빙하기가 점차 약해지면서 초기 페름기 해수면도 상당히 상승했다.[47][48] 석탄기-페름기 경계에서는 온난화 현상이 발생했으며,[49] 석탄기 말과 페름기 초에는 기후가 더욱 건조해졌다.[50][51]
페름기 해양 퇴적물에는 화석 연체동물,[73] 완족동물,[74][75][76] 극피동물[77][78]이 풍부하게 포함되어 있다.
페름기라는 용어가 도입되기 전, 독일에서는 같은 시대의 암석을 로트리겐트층과 체히슈타인층으로, 영국에서는 뉴 레드 샌드스톤으로 명명하였다.[17] 1853년부터 1867년까지 쥘 마르쿠(Jules Marcou)는 미시시피 강에서 콜로라도 강까지 북미의 광대한 지역에서 페름기 지층을 확인하고 'Dyassic'이라는 이름을 제안했는데, 이는 'Dyas'와 'Trias'에서 유래한 것이다. 하지만 머치슨은 1871년에 이를 거부했다.[22] 페름계는 최초 명명 이후 1세기가 넘도록 논란의 대상이었는데, 미국 지질조사국(United States Geological Survey)은 1941년까지 페름기를 미시시피절과 펜실베이니아절에 해당하는 석탄기의 하위 시스템으로 간주했다.[17]
3. 지질학
페름기의 시대와 절은 다음과 같다.시대 절 하한계
(Ma)로핑기아세(Lopingian) 장싱기아세(Changhsingian) 254.14 ±0.07 우치아핑기아세(Wuchiapingian) 259.51 ±0.21 과달루페세(Guadalupian) 카피타니아세(Capitanian) 264.28 ±0.16 워디아세(Wordian) 266.9 ±0.4 로디아세(Roadian) 273.01 ±0.14 시수랄리아세(Cisuralian) 쿵구리아세(Kungurian) 283.5 ±0.6 아르틴스키아세(Artinskian) 290.1 ±0.26 삭마리아세(Sakmarian) 293.52 ±0.17 아셀리아세(Asselian) 298.9 ±0.15
20세기 대부분 동안 페름기는 초기 페름기와 후기 페름기로 나뉘었고, 쿵구리아세는 초기 페름기의 마지막 절이었다.[24] 1992년 Glenister와 동료들은 3분법 체계를 제안하여 로디아세-카피타니아세가 후기 페름기의 나머지 부분과는 구별되며 별도의 시대로 간주되어야 한다고 주장했다.[25] 이후 3분법 분할이 채택되었다.[26]
페름기 지층 단면에서 암모노이드가 발견되는 곳은 드물고, 종들은 비교적 긴 기간을 특징짓기 때문에, 역사적으로 페름기의 대부분의 해양 생물 지층학은 암모노이드(ammonoids)를 기반으로 했다. 페름기의 모든 GSSP는 코노돈트의 특정 종의 최초 출현 자료(first appearance datum)를 중심으로 한다. 코노돈트는 고생대와 트라이아스기 대부분의 지표 화석(index fossils)으로 사용된다.[27]
시수랄리아절(Cisuralian Series)은 러시아와 카자흐스탄의 우랄 산맥 서쪽 사면에 노출된 지층에서 이름을 따왔다.[28] 아셀리아절은 남부 우랄 산맥의 아셀 강(Assel River)에서,[29] 사크마리아절은 사크마라 강(Sakmara River)을 참고하여 명명하였다.[30] 아르틴스키아절은 러시아 스베르들롭스크주(Sverdlovsk Oblast) 아르티(Arti)시에서,[23] 쿵구리아절은 페름 지방(Perm Krai)의 쿵구르(Kungur)시에서 이름을 따왔다.[23]
과달루피안절(Guadalupian Series)은 텍사스주와 뉴멕시코주에 있는 과달루페 산맥(Guadalupe Mountains)의 이름을 따서 명명되었다.[31] 로디안절(Roadian)은 텍사스주의 워드 지층(Word Formation)의 로드 캐니언 구성원(Road Canyon Member)을,[31] 워디안절(Wordian)은 요한 아우구스트 우덴(Johan August Udden)이 워드 지층(Word Formation)을 참고하여 명명했다.[31] 카피타니안절(Capitanian)은 텍사스주 과달루페 산맥의 카피탄 암초(Capitan Reef)의 이름을 따서 명명되었다.[31]
로핑절은 중국 장시성(Jiangxi) 러핑(Leping) 지역을 따라 "로핑계열(Loping Series)"로 처음 소개되었다.[32] 우치아핑절과 창싱절은 로핑절 내에서 "우치아핑층(Wuchiaping Formation)"과 "창싱층(Changhsing Formation)"으로 처음 소개되었다.[32] 창싱절은 원래 그라바우가 1923년에 처음 명명한 지질 단위인 창싱 석회암(Changxing Limestone)에서 유래했으며, 궁극적으로 저장성(Zhejiang) 창싱현(Changxing County)에서 유래했다.[33]
4. 고지리
페름기 동안 지구의 주요 대륙들은 판게아라는 초대륙으로 모여 있었고, 동쪽에는 카타이시아의 소대륙 지괴들이 있었다. 판게아는 적도를 가로질러 극지방까지 뻗어 있었고, 이는 하나의 거대한 대양("판탈라사", "보편적인 바다")과 아시아와 곤드와나 사이에 존재했던 거대한 대양인 고테티스해의 해류에 영향을 미쳤다. 킴메리아 대륙은 곤드와나에서 분리되어 북쪽으로 로라시아로 이동하면서 고테티스해는 축소되었다. 그 남쪽 끝에는 새로운 대양인 신테티스해가 형성되기 시작했는데, 이 대양은 중생대의 대부분을 지배하게 된다.[37] 판탈라사가 남중국 남동부 아래로 섭입하면서, 가장 남서쪽 끝에 하이난이 있는 마그마 호가 형성되기 시작했다.[38] 석탄기 동안 로라시아와 곤드와나의 충돌로 형성되기 시작한 중앙 판게아 산맥은 약 2억 9500만 년 전 페름기 초기에 현재의 히말라야 산맥과 비슷한 최대 높이에 도달했지만, 페름기가 진행됨에 따라 심하게 침식되었다.[39] 카자흐스탄 지괴는 시수랄기 동안 발티카와 충돌했고, 북중국 크라톤, 남중국 지괴 및 인도차이나는 페름기 말까지 서로 그리고 판게아와 합쳐졌다.[40]
페름기 초기에 적도 부근에 있던 유라메리카 대륙과 남반구에서 북상해 온 곤드와나 대륙이 충돌하여 판게아 대륙이라는 초대륙을 형성했다. 북반구에는 시베리아 대륙이 있었지만, 시베리아 대륙도 결국 판게아 대륙과 충돌하여 우랄 산맥을 형성했고, 거의 모든 육지가 하나의 초대륙으로 합쳐지게 되었다. 판게아 대륙은 적도를 중심으로 초승달 모양(C자형)을 하고 있었다. 대륙 주변은 팡탈라사라는 대양이 둘러싸고 있었고, 대륙 동쪽(초승달 모양의 안쪽)에는 고테티스 해라는 바다가 펼쳐져 있었으며, 시베리아 대륙에서 곤드와나 대륙까지 작은 대륙과 섬들이 점점이 연결되어 있었다.
5. 고해양학
6. 기후
2억 8700만 년 전에는 아르틴스키아 온난화 사건(Artinskian Warming Event, AWE)으로 인해 남극의 빙관이 후퇴했지만,[52] 오스트레일리아 동부 고지대와[53][54] 시베리아 북부 산악 지대에는 빙하가 남아 있었을 것으로 추정된다.[55] 남아프리카 공화국 또한 후기 시수랄리아세 동안 고지대 환경에서 빙하를 유지했다.[56] 아르틴스키아 온난화 사건은 특히 규모가 큰 건조화를 동반했다.[52]
후기 쿵구리아절(Kungurian)에는 냉각이 다시 시작되어[57] 초기 카피타니안절(Capitanian)까지 서늘한 빙하기가 이어졌지만,[54] 평균 기온은 여전히 시수랄리아세 초기보다 훨씬 높았다.[54] 카피타니안절 중반 무렵에는 카무라 사건(Kamura Event)으로 알려진 3~4백만 년 동안 지속된 또 다른 한랭기가 시작되었다.[58][59] 약 2억 6000만 년 전 카피타니안절 후기에 에메이산 열적 탈출(Emeishan Thermal Excursion)이 발생하면서 에메이산 트랩(Emeishan Traps)의 분출로 인해 이러한 한랭기가 중단되었다.[60] 이 급격한 기후 변화는 카피타니안절(Capitanian) 대멸종 사건의 원인이 되었다.[12]
에메이산 트랩 형성 이후 초기 우치아핑기아절(Wuchiapingian) 동안에는 거대한 화성암 지대의 현무암에 의해 대기 중 이산화탄소가 풍화되면서 지구 기온이 하락했다.[61] 후기 우치아핑기아절에는 마지막 오스트레일리아 빙하가 녹으면서 후기 고생대 빙하기가 종식되었다.[53] 페름기 말에는 시베리아 트랩(Siberian Traps)의 분출에 상응하는, 에메이산 열적 탈출보다 훨씬 큰 온도 변화가 나타났는데, 이는 5테라톤 이상의 CO₂를 방출하여 대기 중 이산화탄소 농도를 두 배 이상 증가시켰다.[62] -2%의 ''δ''18O 변화는 이 기후 변화의 극단적인 규모를 나타낸다.[63] 이러한 온실 가스의 급격한 방출은 페름기-트라이아스기 대멸종을 일으켰으며,[64] 다음 지질 시대인 트라이아스기까지 수백만 년 동안 지속된 극심한 온실 상태를 초래했다.
페름기 기후는 거대몬순의 영향으로 계절성이 강했으며, 팡게아 내륙은 높은 건조도와 극심한 계절성을 보였다. 고테티스 해(Palaeo-Tethys Ocean) 서쪽 가장자리를 따라 강수량이 매우 높았다. 거대몬순의 증거로는 티베트 챵탕 분지(Qiangtang Basin)의 거대몬순 열대 우림, 시드니 분지(Sydney Basin) 퇴적층에 기록된 퇴적, 생물교란 및 이크노화석 퇴적의 엄청난 계절적 변화, 그리고 현대 날씨 패턴을 기반으로 한 지구 기후의 고기후 모델 등이 있다.[71] 앞서 언급된 적도 건조화 증가는 팡게아 거대몬순의 발달과 강화에 의해 발생했을 가능성이 높다.[72]
페름기 초기에는 곤드와나 대륙이 남극 지역에 위치하여 대규모 빙상이 발달했기 때문에 혹독한 기후였다. 그러나 곤드와나 대륙이 북상하면서 빙상이 녹고 기온이 상승했다. 페름기 말기에는 급격한 기온 상승으로 지구 평균 기온이 23℃에 달했는데, 이는 6억 년 전부터 현재까지 가장 높은 기온이다. 이러한 기후 속에서 판게아 내륙은 사막화가 진행되었다.[147]
7. 생물상
페름기의 어류 다양성은 이후 트라이아스기와 비교했을 때 상대적으로 낮았다. 페름기의 지배적인 경골어류 그룹은 고생어류였는데, 이는 신형어류 외부에 있는 단계통이 아닌 조기어류의 그룹이다.[118] 신형어류의 초기 구성원들은 트라이아스기 초기에 나타났지만, 페름기 기원이 의심된다.[117] 페름기 실러캔스의 다양성은 다른 해양 어류와 비교했을 때 상대적으로 낮았지만, 페름기 말(창싱기)에 다양성이 증가하여 트라이아스기 초기의 진화 역사상 가장 높은 다양성에 해당한다.[118]
담수 어류는 폐어와 "고생어류"가 지배적이었다.[118] 모든 현생 폐어의 마지막 공통 조상은 페름기 초기에 존재했던 것으로 여겨진다. 폐어는 페름기 초기에 담수 서식지에서 다양화와 크기 증가를 겪었지만, 중기와 후기 페름기 동안 감소했다.[119] 코노돈트는 페름기 동안 전체 진화 역사상 가장 낮은 다양성을 경험했다.[120]
페름기 연골어류는 잘 알려져 있지 않다.[121] 현생 은상어를 포함하는 연골어류 홀로세팔리는 석탄기~페름기 동안 다양성의 정점에 도달했으며, 가장 유명한 페름기 대표는 아래턱에 독특한 나선형 치아가 있는 "톱날상어" ''헬리코프리온''이다.[122] 하이보돈트는 페름기 전체에 걸쳐 해양과 담수 동물군의 풍부한 구성원이었다.[121][123] 제나칸티폼류는 담수 서식지에서 흔했으며, 담수 생태계의 최상위 포식자를 대표했다.[124]
페름기에는 다양한 식물, 거대한 양서류와 파충류가 서식했다. 공룡과 조류, 현생 파충류의 조상이 되는 쌍궁류와 포유류의 조상에 해당하는 단궁류(포유류형 파충류)도 번성하여 육지에는 풍부한 생태계가 형성되었다.[143] 곤충에서는 완전변태 종류가 진화했다. 페름기의 얕은 바다 퇴적물에서는 풍부한 연체동물, 극피동물, 완족동물의 화석이 산출된다. 삼엽충 등도 번성했다.[144]
식물로는 양치식물 외에 은행나무류와 소철류와 같은 나자식물도 번성하기 시작했다. 절지동물과 식물 사이에는 이미 밀접한 관계가 형성되어 있었다.[145]
약 2억 5천만 년 전 암염층 결정 내부에 갇혀 있던 고세균과 진정세균 배양에 성공하여[146], 고세균은 할로박테리움과의 신속 신종 ''Halosimplex carlsbadense''로 기재되었다.
7. 1. 육상 생물
페름기의 육상 생물에는 다양한 식물, 균류, 절지동물, 그리고 여러 종류의 사지동물이 포함되었다. 페름기에는 판게아 내륙을 막대한 사막이 덮고 있었다. 북반구에는 온난 지역이 퍼져 나갔고, 광대한 건조 사막이 나타났다.[84] 당시 형성된 암석은 산화철에 의해 붉게 물들었는데, 이는 식물 피복이 없는 지표면이 태양에 의해 강하게 가열된 결과였다. 여러 종류의 오래된 식물과 동물이 멸종하거나 주변적인 존재가 되었다.
페름기는 석탄기의 식물상이 여전히 번성하는 상태에서 시작되었다. 페름기 중반 무렵, 식물상에서 주요한 변화가 시작되었다. 석탄기의 늪을 좋아하는 석송류 나무, 예를 들어 레피도덴드론과 시길라리아는 석탄기 열대우림 붕괴의 결과로 대륙 내부에서 더욱 진화된 종자고사리와 초기 침엽수로 점진적으로 대체되었다. 페름기 말기에 이르러 석탄기 식물상을 연상시키는 석송류와 속새류 늪은 남중국이 될 카타이시아(Paleo-Tethys 해양의 적도 부근 섬들)에서만 생존했다.[85]
페름기에는 많은 중요한 침엽수 그룹이 방산되었는데, 여기에는 현재의 많은 과의 조상도 포함된다. 많은 지역에 다양한 식물 그룹이 혼합된 풍부한 숲이 존재했다. 남쪽 대륙에는 글로소프테리스 식물상의 광대한 종자고사리 숲이 있었다. 그곳의 산소 수준은 아마 높았을 것이다. 은행나무와 소철도 이 시기에 나타났다.
석탄기 이전에 처음 등장하여 풍부해진 곤충들은 초기 페름기 동안 다양성이 극적으로 증가했다. 페름기 후반으로 갈수록 기원과 멸종률 모두 상당히 감소했다.[86] 페름기의 우점 곤충은 고시류, 다시류, 그리고 반시류의 초기 대표종들이었다. 석탄기 동안 곤충의 우점 그룹을 나타냈던 고망시류는 페름기 동안 감소했다. 이는 유사한 구기(口器)와 따라서 생태계 때문에 매미목과의 경쟁 때문일 가능성이 높다. 모든 시대의 가장 큰 날갯짓하는 곤충을 포함하는 잠자리와 실잠자리의 원시적인 친척들(거대시류) 또한 페름기 동안 감소했다.[87] 현생 곤충의 가장 큰 그룹인 홀로메타볼라도 이 기간 동안 다양화되었다.[86] 현생 얼음벌레와 관련이 있다고 여겨지는 멸종된 날개 달린 곤충 그룹인 "그릴로블라티다"는 페름기 동안 다양성의 정점에 도달하여 일부 지역에서는 모든 곤충의 최대 3분의 1을 차지했다.[88] 메코프테라(전갈파리라고도 함)는 초기 페름기에 처음 등장하여 후기 페름기 동안 다양해졌습니다. 메소프시키다에와 같은 일부 페름기 메코프테라는 긴 주둥이를 가지고 있어서 겉씨식물을 수분했을 가능성이 있다.[89] 가장 오래된 것으로 알려진 딱정벌레는 페름기 초기에 나타났다. 페름쿠페디다에의 구성원과 같은 초기 딱정벌레는 부패한 나무를 먹는 목재식일 가능성이 높다. Schizophoridae와 같은 여러 계통은 후기 페름기까지 수생 서식지로 확장되었다.[90] 현생 목인 아르코스테마타와 아데파가의 구성원은 후기 페름기에서 알려져 있다.[91][92] 중국 후기 페름기에서 발견된 복잡한 나무 구멍 흔적은 현생 딱정벌레의 가장 다양한 그룹인 폴리파가의 구성원도 후기 페름기까지 존재했음을 시사한다.[93]
페름기의 육상 화석 기록은 불완전하고 시간적으로 불연속적이다. 초기 페름기 기록은 적도 부근의 유럽과 북미가 대부분을 차지하고, 중기와 후기 페름기 기록은 남아프리카의 온대 카루 초층군(Karoo Supergroup) 퇴적물과 유럽 러시아의 우랄 지역이 대부분을 차지한다.[94] 북미와 유럽의 초기 페름기 육상 동물상은 초식성 에다포사우루스과(Edaphosauridae)와 육식성 스페나코돈티드(Sphenacodontidae), 디아덱티드(Diadectidae), 그리고 양서류를 포함한 원시적인 펠리코사우르(pelycosaur) 단궁류(synapsid)가 지배적이었다.[95][96] 초기 페름기 파충류, 예를 들어 아클레이스토린과(Acleistorhinidae)는 대부분 작은 곤충을 먹는 동물이었다.[97]
단궁류(Synapsida)는 페름기 시대의 시수랄절(Cisuralian) 동안 번성하고 크게 다양화된 그룹으로, 나중에 포유류를 포함하게 되었다. 페름기의 단궁류에는 ''디메트로돈(Dimetrodon)''과 같은 대형 종들이 포함되었다. 단궁류의 특수한 적응 덕분에 페름기의 건조한 기후에서 번성할 수 있었고, 척추동물의 지배적인 위치를 차지하게 되었다.[95] 시수랄절과 과달루프절(Guadalupian) 사이의 전환기에 양서류의 쇠퇴와 펠리코사우루스류(paraphyletic 그룹)가 더 진화된 수궁류(Therapsida)로 대체되는 동물군의 변화가 일어났다.[10] 하지만 초기 단궁류 분류군의 쇠퇴는 사크마리안절(Sakmarian)부터 쿵구리안절(Kungurian) 말까지 약 2천만 년 동안 지속된 느린 과정이었던 것으로 보인다.[98] 육상 단궁류 사이의 포식자-피식자 상호 작용은 더욱 역동적이 되었다.[99] 만약 북아메리카에서 시수랄절 말경에 육상 퇴적이 끝나고 러시아에서 과달루프절 초기부터 시작되었다면, 전환기에 대한 연속적인 기록은 보존되지 않았다. 불확실한 연대 측정으로 인해 쿵구리안절 후기와 로아디안절(Roadian) 초기의 육상 화석 기록에 "올슨의 간극(Olson's Gap)"이라고 불리는 전 세계적인 공백이 있으며, 이로 인해 전환기의 본질이 모호해졌다는 주장이 제기되었다. 다른 제안들은 북아메리카와 러시아의 기록이 겹친다는 것을 시사하며,[100][101][102] 북아메리카에서 가장 최근의 육상 퇴적은 로아디안절에 일어났다는 것을 시사하는데, 이는 "올슨의 멸종(Olson's Extinction)"이라고 불리는 멸종 사건이 있었음을 시사한다. 남아프리카와 러시아의 중기 페름기 동물군은 수궁류가 지배적이며, 가장 풍부한 것은 다양한 디노케팔리아(Dinocephalia)이다. 디노케팔리아는 카피타니안 대멸종(Capitanian mass extinction event) 동안 중기 페름기 말기에 멸종되었다. 후기 페름기 동물군은 포식성 검치류 고르고놉시아(Gorgonopsia)와 초식성 부리 디키노돈트(Dicynodontia), 그리고 대형 초식성 파레이아사우루스(Pareiasauridae) 측파충류(Parareptilia)가 지배적이다. 다음 트라이아스기에서 슈도수키아(Pseudosuchia), 공룡, 익룡의 기원이 되는 파충류 그룹인 조룡형류(Archosauromorpha)는 후기 페름기에 처음 등장하여 다양화되었으며, 가장 후기 페름기에 조룡류(Archosauriformes)가 처음 등장했다.[106] 현생 포유류의 조상인 수궁류 그룹인 키노돈트(Cynodontia)는 후기 페름기에 처음 등장하여 전 세계적으로 분포하게 되었다.[107] 또 다른 수궁류 그룹인 테로케팔리아(Therocephalia)(예: ''리코수쿠스(Lycosuchus)'')는 중기 페름기에 나타났다.[108][109] 비행 척추동물은 없었지만, 후기 페름기의 멸종된 도마뱀과 같은 파충류과인 바이겔티사우루스과(Weigeltisauridae)는 현생 드라코 도마뱀(Draco)과 같은 신축성 있는 날개를 가지고 있으며, 가장 오래된 알려진 활공 척추동물이다.[110][111]
일부 계통 발생 분석에 따르면, 페름기 줄기-양막류는 유미류와 바트라코사우리아류로 구성된다.[112] 하지만 다른 분석에서는 줄기-양막류가 디아덱토모르파류만으로 나타난다.[113]
템노스폰딜류는 시수랄리아절에 다양성의 정점에 도달했으나, 올슨 멸종 이후 과달루페절-로핑절 동안 상당한 감소를 겪었으며, 과의 다양성은 석탄기 수준 이하로 떨어졌다.[114]
엠볼로메리류는 일부 계통 발생 분석에서 파충류형류에 속하는 수생 악어와 유사한 사지 동물 그룹이다. 이들은 이전에는 시수랄리아절에 마지막 기록이 있었으나, 현재 중국에서 로핑절까지 지속되었다는 것이 알려져 있다.[115]
현생 양서류(리스암피비아류)는 페름기에 기원하여 디소로포이데아류 템노스폰딜류[116] 또는 유미류의 계통에서 유래한 것으로 추정된다.
페름기에는 다양한 식물, 거대한 양서류와 파충류가 서식했다. 그중에는 공룡과 조류, 현생 파충류의 조상이 되는 쌍궁류도 있었다. 포유류의 조상에 해당하는 단궁류(포유류형 파충류)도 번성하여 육지에는 풍부한 생태계가 형성되었다.[143] 곤충에서는 완전변태 종류가 진화한 것도 이 무렵이었다.
식물로는 양치식물 외에 은행나무류와 소철류와 같은 나자식물도 번성하기 시작했다.
이미 절지동물과 식물 사이에는 밀접한 관계가 형성되어 있었다.[145]
7. 2. 해양 생물
페름기 해양 퇴적물에는 화석 연체동물,[73] 팔족류,[74][75][76] 극피동물[77][78]이 풍부하게 포함되어 있다. 팔족류는 페름기 동안 매우 다양했으며, 멸종된 프로덕티다 목이 페름기 팔족류의 주요 그룹이자 페름기 팔족류 속의 약 절반을 차지했다.[79] 팔족류는 페름기 산호초 복합체에서 중요한 생태계 엔지니어 역할을 했다.[80]
암모노이드 중에서는 고니아티다가 페름기 전기-중기에 주요 그룹이었지만, 페름기 후기에는 쇠퇴했다. 프롤레카니티다 목의 구성원은 다양성이 낮았다. 케라티티다는 페름기 중기에 프롤레카니티다 내의 다라엘리티다 과에서 유래하여 페름기 후기에 광범위하게 다양화되었다.[81]
페름기에 알려진 삼엽충은 프로에티다, 브라키메토피다(Brachymetopidae), 필립시다 세 과뿐이다. 페름기 초기의 다양성, 기원, 멸종률은 낮았다. 삼엽충은 페름기 후기의 쇠퇴 이전에, 진화 역사상 마지막으로 쿵구르기안세-워디안세에 걸쳐 다양화되었다. 창싱기안세까지는 겨우 소수(4~6)의 속만 남았다.[82] 산호는 페름기 중기와 후기에 걸쳐 다양성이 감소하는 경향을 보였다.[83]
페름기의 어류 다양성은 그 이후 트라이아스기와 비교했을 때 상대적으로 낮았다. 페름기의 지배적인 경골어류 그룹은 고생어류였는데, 이는 신형어류 외부에 있는 단계통이 아닌 조기어류의 그룹이다.[118] 신형어류의 가장 초기 확실한 구성원들은 트라이아스기 초기 동안 나타나지만, 페름기 기원이 의심된다.[117] 페름기 동안 실러캔스의 다양성은 다른 해양 어류와 비교했을 때 상대적으로 낮았지만, 페름기 말(창싱기)에 다양성이 증가하여 트라이아스기 초기의 진화 역사상 가장 높은 다양성에 해당한다.[118]
담수 어류상의 다양성은 일반적으로 낮았고 폐어와 "고생어류"가 지배적이었다.[118] 모든 현생 폐어의 마지막 공통 조상은 페름기 초기 동안 존재했던 것으로 여겨진다. 화석 기록이 불완전하지만, 폐어는 페름기 초기 동안 담수 서식지에서 진화적 다양화와 크기 증가를 겪었지만, 그 후 중기와 후기 페름기 동안 감소했다.[119] 코노돈트는 페름기 동안 전체 진화 역사상 가장 낮은 다양성을 경험했다.[120]
페름기 연골어류상은 잘 알려져 있지 않다.[121] 현생 은상어를 포함하는 연골어류 분지 홀로세팔리의 구성원들은 석탄기-페름기 동안 다양성의 정점에 도달했으며, 가장 유명한 페름기 대표는 아래턱에 독특한 나선형 치아가 있는 "톱날상어" ''헬리코프리온''이다.[122] 상어와 같은 연골어류인 하이보돈트는 페름기 전체에 걸쳐 해양과 담수 동물군의 널리 퍼지고 풍부한 구성원이었다.[121][123] 또 다른 멸종된 상어와 같은 연골어류인 제나칸티폼류는 담수 서식지에서 흔했으며, 담수 생태계의 최상위 포식자를 대표했다.[124]
페름기의 얕은 바다 퇴적물에서는 풍부한 연체동물, 극피동물, 완족동물의 화석이 산출된다. 삼엽충 등도 번성했다.[144]
약 2억 5천만 년 전에 형성된 암염층 결정 내부에 갇혀 있던 고세균과 진정세균 배양에 성공하여[146], 고세균은 할로박테리움과의 신속 신종 ''Halosimplex carlsbadense''로 기재되었다.
7. 3. 식물상
페름기에는 식물구계가 앙가라, 유라메리카, 곤드와나, 카타이시아의 네 개로 구분된다.[125] 석탄기 열대우림 붕괴로 유라메리카에서는 석탄기 후기에 석송류가 우세한 숲이 나무고사리가 우세한 숲으로 대체되었고, 카타이시아 식물상이 유라메리카 식물상과 차별화되었다.[125] 곤드와나 식물구는 페름기 대부분 기간 동안 목본성 겉씨식물인 글로소프테리스류가 우세했으며, 남쪽 고위도까지 분포했다. 가장 눈에 띄는 글로소프테리스류인 ''글로소프테리스''의 생태는 물에 잠긴 토양의 습지에 서식하는 낙우송과 비교되었다.[126] 나무처럼 생긴 칼라미테스, 현생 속새의 먼 친척은 석탄 습지에 살았고 대나무처럼 수직으로 빽빽하게 자랐다. 독일의 초기 페름기 켐니츠 석화림에서 발견된 거의 완벽한 ''아르트로피티스'' 표본은 현생 속씨식물 나무와 유사한 복잡한 가지 패턴을 가지고 있었음을 보여준다.[127] 후기 페름기에는 바이겔티사우리드의 세계적 분포가 보여주듯이 높고 얇은 숲이 전 세계적으로 널리 퍼져 있었다.[128]
은행나무목(은행나무와 그 근연종을 포함하는 분류군)의 가장 오래된 기록은 프랑스 초기 페름기의 ''Trichopitys heteromorpha''이다.[129] 현생 소철로 확실하게 분류할 수 있는 가장 오래된 화석은 후기 페름기에서 알려져 있다.[130] 습한 열대성 서리 없는 기후가 지배했던 카타이시아에서는 나무고사리처럼 생긴 멸종된 원시겉씨식물인 노에게라티아류가 식물상의 일반적인 구성 요소였다.[131][132] 약 2억 9800만 년 전의 초기 페름기 카타이시아 우다 응회암 식물상은 석탄 습지 군집을 나타내며, 석송류 나무인 ''시길라리아''로 이루어진 상층 수관과 마라티아류 나무고사리와 노에게라티아류로 이루어진 하층 수관을 가지고 있다.[125] 초기 구과식물은 석탄기 후기에 나타났으며, 원시적인 발키아류 구과식물이 대표적이지만 페름기 동안 더욱 진화된 볼츠목으로 대체되었다. 페름기 구과식물은 형태학적으로 현생 구과식물과 매우 유사했으며, 건조하거나 계절적으로 건조한 기후 조건에 적응했다.[127] 특히 저위도 지역의 건조화가 심해짐에 따라 구과식물의 확산과 육상 생태계 전반에 걸친 빈도 증가를 촉진했다.[133] 중생대에 널리 퍼지게 될 베네티타류는 중국 시수랄리아기 동안 처음 등장했다.[134] 페름기 후기에 카타이시아와 적도 동부 곤드와나에서 페니실바니아 후기에 감소한 후 산발적인 화석 기록을 가진 리기노프테리스류가 살아남았다.[135]
페름기에는 양치식물 외에 은행나무류와 소철류와 같은 나자식물도 번성하기 시작했다. 이미 절지동물과 식물 사이에는 밀접한 관계가 형성되어 있었다.[145]
또한, 특이한 예이지만, 이 시대의 미생물의 배양이 보고되었다. 약 2억 5천만 년 전에 형성된 암염층에서 결정 내부에 갇혀 있던 고세균과 진정세균의 배양에 성공하여[146], 고세균은 할로박테리움과의 신속 신종 ''Halosimplex carlsbadense''로 기재되었다.
8. 페름기-트라이아스기 대량 멸종
페름기는 고생물학 기록에서 가장 큰 규모의 멸종 사건인 페름기-트라이아스기 멸종 사건으로 막을 내렸다. 이 사건으로 해양 종의 90~95%, 육상 생물의 70%가 멸종했으며, 알려진 유일한 대량 곤충 멸종이기도 하다.[15][136] 이 멸종 사건으로부터의 회복은 매우 더뎌, 육지 생태계가 회복되는 데에만 3000만 년이 걸렸다.[16] 캄브리아기 이후 번성했던 삼엽충은 페름기 말 이전에 멸종했다. 앵무조개류는 이 사건에서 살아남았다.
페름기-트라이아스기 대량 멸종의 원인에 대해서는 여러 가설이 제기되고 있다.
- 시베리아 트랩 분출: 현재 시베리아 트랩 지역에서 수천 년 동안 마그마가 현무암 용암 형태로 분출되어 환경 스트레스를 유발했다는 증거가 있다. 이로 인해 해안 서식지가 감소하고 건조함이 증가했으며, 최악의 경우 이산화탄소 방출로 지구 온도가 섭씨 5도 상승했을 수 있다.[137]
- 황화수소 가스 방출: 심해의 일부가 무산소 상태가 되어 황화수소를 생성하는 박테리아가 번성했고, 이 가스가 대기로 방출되었을 수 있다. 황화수소는 오존층을 파괴하여 자외선을 증가시켜 생물에게 피해를 줬을 것으로 추정된다.[138] 황화수소를 대사할 수 있는 종도 있다.
- 메탄 하이드레이트 방출: 온실 가스인 메탄이 해저의 냉동 메탄 저장소에서 대량 방출되어 지구 온도를 추가로 섭씨 5도 상승시켰을 수 있다. 이 가설은 페름기-트라이아스기 경계층에서 발견되는 탄소-12 증가를 설명하는 데 도움이 된다.[139]
고생대 페름기 말(약 2억 5100만 년 전)에는 전 세계적인 해퇴와 함께 지구 역사상 최대의 대량 멸종이 일어났다.[148][149] 해양 생물의 96%, 모든 생물 종의 90~95%가 멸종한 것으로 알려져 있다.[150][151]
이 대량 멸종의 원인으로는 빙하 작용, 운석 충돌, 판게아 초대륙 형성, 해퇴, 대륙붕 감소 등 다양한 가설이 제기되었으나, 결정적인 증거는 부족하다. 한랭화나 독소의 만연, 또는 여러 요인의 복합 작용 등이 멸종의 원인으로 추정된다.[152]
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