민물가오리

1. 개요

민물가오리는 가오리목에 속하는 가오리과의 일종으로, 주로 열대 및 아열대 남아메리카의 민물에서 서식한다. 몸은 거의 원형에 가깝고, 크기는 작은 종은 지름이 31cm에서 큰 종은 2m까지 자란다. 민물가오리는 곤충, 벌레, 연체동물, 갑각류, 물고기 등을 먹는 포식자이며, 꼬리에 독침을 가지고 있어 위험한 물고기로 인식된다. 어획, 서식지 파괴, 댐 건설 등으로 인해 개체 수가 감소하고 있으며, 일부 종은 멸종 위기에 놓여 있다. 민물가오리과는 Heliotrygon, Paratrygon, Plesiotrygon, Potamotrygon, Styracura의 4개 속으로 분류된다.

2. 분포 및 서식지

민물가오리는 열대 및 아열대 북부, 중부, 동부 남아메리카가 원산지이며, 카리브해로 흘러드는 강과 아르헨티나의 라플라타 강까지 남쪽으로 대서양으로 흘러드는 강에서 서식한다. 소수의 일반종은 널리 분포하지만, 대부분은 더 제한적이며 일반적으로 단일 강 유역이 원산지이다. 가장 많은 종 풍부도는 아마존강 유역, 특히 히우네그루, 타파조스 강, 토칸틴스 강 유역에서 발견된다. 일부 종의 분포는 폭포에 의해 제한된다.

포토마트리곤과가 서식하는 담수는 호수에서 급류, 흑수, 백수 및 청수에 이르기까지 다양하며, 바닥은 모래에서 바위에 이르기까지 다양하다. 적어도 일부 종에서는 유어들이 성어보다 얕은 물에서 서식하는 경향이 있다. 대부분의 종은 엄격한 담수어이지만, 일부는 최대 12.4‰의 염분 농도에서 기수의 강어귀 서식지까지 이동할 수 있다.

2016년, 이전에 히만투라(Himantura)에 포함되었던 두 종의 완전한 해양 종이 포토마트리곤과에 속하는 것으로 밝혀져 자체 속인 Styracura로 이동되었다. 이들은 카리브해를 포함한 열대 서대서양의 S. schmardae(Chupare stingray)와 갈라파고스 제도를 포함한 열대 동태평양의 S. pacifica(Pacific chupare)이다.

포토마트리곤과는 주로 담수 서식지에 제한된 유일한 가오리과의 가오리목이다. 다스아티스과에도 진정한 담수 종이 있지만, 이 과의 대부분의 종은 해수어이다.

3. 형태

민물가오리는 거의 원형에 가까우며, 크기는 지름이 31cm에 달하는 Potamotrygon wallacei부터 지름이 2m까지 자라는 추파레가오리(S. schmardae)까지 다양하다. 추파레가오리는 이 과에 속하는 단 두 종의 해양 종 중 하나이다(다른 하나는 S. pacifica이다). 이 과에서 가장 큰 담수 종은 지름이 최대 1.5-1.6m까지 자라는 원반가오리 (Paratrygon aiereba)와 단미강가오리 (Potamotrygon brachyura)이다. 최대 220kg에 달하는 이 과의 담수 구성원 중 가장 무거운 종은 단미강가오리이며, 남아메리카의 엄격한 담수어 중에서 아라파이마(Arapaima)와 피라이바 메기(Brachyplatystoma filamentosum)와 견줄 만하다. Potamotrygonidae과의 각 종에서 암컷이 수컷보다 더 큰 크기에 달한다.

상단 표면은 피부 소치 (날카로운 이빨 모양의 비늘)로 덮여 있다. 대부분의 종은 갈색 또는 회색을 띠며 종종 독특한 반점 또는 얼룩 무늬를 가지고 있지만, 일부 종은 대조적인 밝은 반점이 있는 흑갈색을 띤다. 어린 개체는 일부 종에서 성체와 색상과 무늬가 크게 다르다. 포타모트리곤과에 속하는 대부분의 종은 꼬리에 독침을 가지고 있다. 체반 폭은 100cm를 넘는 종도 있지만, 보통은 중형이다. 몸은 원반형이며 꼬리의 모양은 속마다 다르다. Paratrygon속과 Plesiotrygon속은 가늘고 실 모양의 꼬리로 채찍과 같지만, Potamotrygon속은 비교적 굵은 꼬리를 가지고 있다.

4. 생태

민물가오리과의 구성원들은 포식자이며, 곤충, 벌레, 연체동물, 갑각류, 가시가 있는 메기를 포함한 물고기 등 다양한 동물을 먹고 산다. 식물 재료가 때때로 위장에서 발견되지만, 이는 실수로 섭취되었을 가능성이 높다. 정확한 식단은 종에 따라 다르며, 일부는 잡식성 포식자이고 다른 일부는 특정 먹이만 먹는 포식자이다. P. leopoldi는 주로 민물 달팽이와 민물 게를 먹고 살지만, 사육 상태에서는 잡식성 식단에 쉽게 적응한다. Paratrygon과 같은 가장 큰 종은 서식지에서 최상위 포식자이다. 가오리의 턱 관절은 "느슨"하여 포유류와 유사한 방식으로 먹이를 씹는 것이 가능하다. 이 과에는 주행성인 종과 야행성인 종이 모두 포함된다.

다른 판새류와 마찬가지로, 수컷 민물가오리는 짝짓기 시 사용되는 골반 지느러미의 변형인 한 쌍의 클래스퍼로 쉽게 구별된다. 짝짓기는 배에서 배 방향으로 이루어지며 암컷은 새끼를 낳는다. 어미의 자궁 안에 있는 동안 발달 중인 배아는 영양액이라고 하는 영양사샘에서 생성되는 분비물을 먹는다. 정확한 종에 따라 임신 기간은 3~12개월이며, 각 번식당 1~21마리의 새끼가 있다. 번식 주기는 일반적으로 홍수 수위와 관련이 있다.

몇몇 종(포타모트리곤 모토로 등)은 여러 유역에 서식하며, 브라질 북동부, 동남부의 열대 우림에 있는 태평양에서 대서양으로 흘러드는 하천 등에 서식하지만, 그중에는 단일 하천에만 서식하는 종도 있다(폴카도트 스팅레이 등). 난태생이며, 한 번에 2~7마리의 새끼를 낳는다.

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7. 인간과의 관계

다른 가오리와 마찬가지로, 민물가오리과(Potamotrygonidae)에 속하는 종들은 꼬리에 독침을 가지고 있어 신열대구 지역에서 가장 두려운 민물고기 중 하나로 꼽힌다. 이 독침은 자기 방어를 위해 사용되며, 주로 사람이 가오리를 밟거나 어획 과정에서 부상을 입는다. 부상 시에는 심한 통증, 홍반, 부종과 같은 증상이 나타나며, 괴사로 이어질 수 있다. 또한, 세균 감염의 위험이 크고, 내장 기관에 손상을 입으면 치명적일 수 있다. 민물가오리 독의 성분은 종, 성별, 연령, 환경에 따라 다르며, 아직 특정 해독제는 없다.

민물가오리는 식용으로도 이용되는데, 특히 라플라타 강 유역에서는 P. brachyura의 살이 귀하게 여겨진다. 아마존에서는 Paratrygon과 특정 Potamotrygon이 가장 많이 잡히며, 일본과 대한민국으로 수출되기도 한다. 그러나 무게가 2kg 미만인 개체는 생존율이 낮아 버려지는 경우가 많다.

민물가오리는 수족관에서 기르기도 하는데, 큰 수조가 필요하며 다른 생물을 먹이로 삼을 수 있어 주의가 필요하다. Potamotrygon motoro(모토로가오리)는 비교적 사육이 쉬운 편이지만, Paratrygon aiereba(에이레바가오리), Plesiotrygon nana(난나가오리), Potamotrygon tigrina(타이그리나가오리) 등은 관리가 더 어렵다.

브라질은 과거 야생 민물가오리 수출을 금지했지만, 현재는 일부 종에 대해 할당량을 두고 있다. 콜롬비아와 페루도 주요 수출국이며, 불법 수출을 막기 위해 일부 종은 CITES 부속서 III에 포함되었다.

P.motoro나 P.leopoldi 등은 관상어로 거래될 뿐만 아니라, 수족관에서도 전시된다.

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11. 보존

민물가오리는 어획, 서식지 손실, 댐 건설 등으로 인해 개체수가 감소하고 있다. 식량 및 수족관 산업을 위한 어획과 광산 오염, 댐 건설과 같은 서식지 손실이 주요 위협 요인이다.

댐 건설은 일부 종에게는 서식지 확장의 기회를 제공하기도 한다. 이타이푸 댐 건설로 구아이라 폭포가 사라지면서 Potamotrygon amandae와 P. falkneri가 상부 파라나 유역으로 확산되었고, 투쿠루이 댐 건설은 P. henlei의 개체수 증가에 기여했다. 그러나 댐은 개체군을 고립시키고 유전자 흐름을 막아 P. magdalenae와 같은 종을 위협하며, P. brachyura는 댐 건설로 생성된 저수지를 피하는 경향이 있다.

식용으로 남획될 뿐 아니라, 독침 때문에 현지인과 관광객에게 위험을 초래하여 많은 수가 살처분된다. 아마존에서는 생태 관광의 위험을 줄이기 위해 특정 지역에서 수천 마리의 강 가오리가 제거되기도 한다.

브라질은 과거 수족관 거래를 위한 야생 민물가오리 수출을 금지했으나, 이후 일부 종에 대한 할당량을 도입했다. 콜롬비아와 페루도 주요 수출국이며, 불법 수출을 막기 위해 Paratrygon aiereba와 여러 Potamotrygon 종이 CITES 부속서 III에 포함되었다.

유럽과 북미의 동물원과 공공 수족관에서는 여러 Potamotrygonidae 종에 대한 개체 기록 프로그램을 시작했다. 몇몇 종은 멸종 위기에 처해 있으며, IUCN 적색 목록에는 2종이 멸종 위기종으로 등재되어 있다. 하지만 대부분 종의 상태는 잘 알려져 있지 않아 IUCN 적색 목록은 데이터가 부족한 상황이다.

12. 하위 속

민물가오리 과에는 4개의 속, Heliotrygon, Paratrygon, Plesiotrygon, 민물가오리속(Potamotrygon)이 있다. 민물가오리의 분류는 복잡하며, 아직 기술되지 않은 종들이 남아 있다. Heliotrygon과 Paratrygon이 자매군이며, Plesiotrygon과 Potamotrygon이 자매군이다.

* Heliotrygon Carvalho & Lovejoy, 2011
Heliotrygon gomesi Carvalho & Lovejoy, 2011 (고메스 둥근 가오리)
Heliotrygon rosai Carvalho & Lovejoy, 2011 (로사 둥근 가오리)

* Paratrygon A. H. A. Duméril, 1865
Paratrygon aiereba J. P. Müller & Henle, 1841 (원반 가오리)
Paratrygon orinocensis Loboda, Lasso, Rosa & De Carvalho, 2021
Paratrygon parvaspina Loboda, Lasso, Rosa & De Carvalho, 2021

* Plesiotrygon Rosa, Castello & Thorson, 1987
Plesiotrygon iwamae Rosa, Castello & Thorson, 1987 (긴꼬리 민물 가오리)
Plesiotrygon nana Carvalho & Ragno, 2011 (검은꼬리 안테나 가오리)

* Potamotrygon Garman, 1877
Potamotrygon adamastor J. P. Fontenelle & M.R. de Carvalho, 2017
Potamotrygon albimaculata M. R. de Carvalho, 2016 (이타이투바 민물 가오리, 타파조스강 민물 가오리)
Potamotrygon amandae Loboda & M. R. de Carvalho, 2013
Potamotrygon amazona J. P. Fontenelle & M.R. de Carvalho, 2017
Potamotrygon boesemani Rosa, M. R. de Carvalho & Almeida Wanderley, 2008 (보에세만 민물 가오리, 황제 가오리)
Potamotrygon brachyura (Günther, 1880) (짧은꼬리 민물 가오리)
Potamotrygon constellata (Vaillant, 1880) (가시 민물 가오리)
Potamotrygon falkneri Castex & Maciel, 1963 (큰반점 민물 가오리)
Potamotrygon garmani J. P. Fontenelle & M.R. de Carvalho, 2017
Potamotrygon henlei (Castelnau, 1855) (큰이빨 민물 가오리)
Potamotrygon humerosa Garman, 1913
Potamotrygon histrix (J. P. Müller & Henle, 1834) (고슴도치 민물 가오리)
Potamotrygon jabuti M. R. de Carvalho, 2016 (진주 민물 가오리)
Potamotrygon leopoldi Castex & Castello, 1970 (흰반점 민물 가오리)
Potamotrygon limai Fontenelle, J. P. C. B. da Silva & M. R. de Carvalho, 2014
Potamotrygon magdalenae (A. H. A. Duméril, 1865) (마그달레나강 민물 가오리)
Potamotrygon marinae Deynat, 2006
Potamotrygon marquesi Silva & Loboda, 2019
Potamotrygon motoro (J. P. Müller & Henle, 1841) (눈가오리)
Potamotrygon ocellata (Engelhardt, 1912) (붉은반점 민물 가오리)
Potamotrygon orbignyi (Castelnau, 1855) (민등 민물 가오리)
Potamotrygon pantanensis Loboda & M. R. de Carvalho, 2013
Potamotrygon rex Loboda & M. R. de Carvalho, 2016 (대형 민물 가오리)
Potamotrygon schroederi Fernández-Yépez, 1958 (장미 민물 가오리)
Potamotrygon schuhmacheri Castex, 1964 (파라나강 민물 가오리)
Potamotrygon scobina Garman, 1913 (거친 민물 가오리)
Potamotrygon signata Garman, 1913 (파르나이바강 민물 가오리)
Potamotrygon tatianae J. P. C. B. da Silva & M. R. de Carvalho, 2011
Potamotrygon tigrina [M. R. de Carvalho, Sabaj Pérez & Lovejoy, 2011 (호랑이 가오리)
Potamotrygon wallacei M. R. de Carvalho, R. S. Rosa & M. L. G. Araújo, 2016 (쿠루루 가오리)
Potamotrygon yepezi Castex & Castello, 1970 (마라카이보강 민물 가오리)

2016년에 Styracura의 두 종이 이 과로 이동되었다.
* Styracura Carvalho, Loboda & da Silva, 2016
Styracura pacifica (Beebe & Tee-Van, 1941) (태평양 추파레)
Styracura schmardae (Werner, 1904) (추파레 가오리)