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연체동물

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목차

1. 개요

연체동물은 부드러운 몸과 외투막, 호흡 및 배설에 사용되는 체강, 신경계의 특징을 가진 동물로, 껍데기를 가진 종이 많다. 전 세계적으로 다양한 종이 존재하며, 절지동물 다음으로 종 수가 많다. 연체동물은 복족류(달팽이, 민달팽이), 이매패류(조개), 두족류(오징어, 문어) 등을 포함하며, 바다, 민물, 육지 등 다양한 환경에 서식한다. 연체동물은 인간에게 식량, 장신구, 화폐 등으로 이용되었으며, 환경 오염의 생물 지표로도 활용된다.

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연체동물 - [생물]에 관한 문서
다양성
인식된 현존 종 수85,000종
분류
학명Mollusca
명명자Linnaeus, 1758
하위 분류군아문, 미분류 속, 강
하위 분류"킴베렐라" †
"위왁시아" †
"시샤니아" †
"오돈토그리푸스" †
유극류
"칼바필로사" †
할키에리아과 †
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"아카에노플락스" †
다판류 †
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미강
패각류
단판강 (비단일계통군)
두족강
굴족강
문각강 †
헬키오넬라강 †
복족강
이매패강
생물학적 특징
화석 범위하부 캄브리아기–현재, 5억 3500만 년 ~ 0년
이미지
연체동물의 다양성
연체동물의 다양성. 시계 방향으로 왼쪽 위부터: 루디타페스 필리피나룸, 덴탈리움 sp., 리토니아 리토레아, 토니셀라 리네아타, 노틸러스 폼필리우스, 암피옥토푸스 팡시아오

2. 어원

연체동물(mollusc)과 몰러스크(mollusk)라는 단어는 모두 프랑스어 mollusquefra에서 유래했으며, 이는 고전 라틴어 이후의 molluscalat에서 비롯되었고, 다시 mollislat(부드러운)에서 유래했다. J. 존스턴(Historiæ Naturalis, 1650)이 처음으로 두족류를 포함하는 그룹을 설명하기 위해 이 용어를 사용했다.[8] Molluscuslat는 고전 라틴어에서 형용사로만 사용되며, 특정 종류의 부드러운 견과류를 설명할 때 nuxlat(견과류)와 함께 사용되었다. 존스턴과 후대의 린네가 생물 분류학에서 molluscalat를 사용한 것은 아리스토텔레스의 τὰ μαλάκια|ta malákiagrc(부드러운 것들; μαλακός|malakósgrc "부드러운")의 영향을 받았을 수 있다. 아리스토텔레스는 이 단어를 오징어를 포함한 여러 동물에 적용했다.[9][10] 따라서 연체동물에 대한 과학적 연구는 연체동물학이라고 한다.[11]

'''Molluscoida'''라는 이름은 이전에 동물계의 분류를 나타내는 데 사용되었으며, 완족동물류, 태형동물류, 미색동물류를 포함했다. 이 세 그룹의 구성원은 연체동물과 다소 유사하다고 여겨졌다. 현재 알려진 바로는 이 그룹들은 연체동물과는 관련이 없으며, 서로 간에도 거의 관련이 없다. 따라서 Molluscoida라는 이름은 더 이상 사용되지 않는다.[12]

3. 정의

연체동물의 신체 구조에서 가장 보편적인 특징은 외투막과, 호흡과 배설에 사용되는 중요한 체강, 그리고 신경계의 구성이다. 많은 종들이 석회질 껍데기를 가지고 있다.[13]

연체동물은 매우 다양한 범위의 신체 구조를 발달시켰기 때문에, 모든 현생 그룹에 적용할 수 있는 상동형질(정의하는 특징)을 찾는 것은 어렵다.[14] 연체동물의 가장 일반적인 특징은 분절이 없고 좌우대칭이라는 것이다.[15] 다음은 모든 현생 연체동물에 존재하는 특징이다.[16]


  • 체벽의 등쪽 부분은 외투막(또는 팔리움)이며, 석회질 골편, 판 또는 껍데기를 분비한다. 외투막은 체강을 형성할 만큼 충분한 여유 공간을 두고 몸을 덮는다.
  • 항문과 생식기는 외투강으로 열린다.
  • 쌍을 이룬 복측 신경삭이 있다.[35]


교과서에 일반적으로 나타나는 다른 특징들은 상당한 예외가 있다.

연체동물의 보편적인 특징으로 여겨지는 것[16]다음 연체동물 강에서 특징이 발견되는지 여부
각구류[35]다판류[35]단판류[35]복족류[35]두족류[35]이매패류[35]구각류[35]
치설, 키틴질 이빨이 있는 거친 "혀"신유형류의 20%에서 없음있음있음있음있음없음내부에 있고, 몸 밖으로 나올 수 없음
넓고 근육질의 발축소되거나 없음있음있음있음팔로 변형됨있음작고, "앞쪽" 끝에만 있음
내부 기관(내장 덩어리)의 등쪽 집중명확하지 않음있음있음있음있음있음있음
큰 소화 맹장일부 각구류에서 맹장 없음있음있음있음있음있음없음
크고 복잡한 후신관("신장")없음있음있음있음있음있음작고, 간단함
하나 이상의 껍데기원시 형태는 있음; 현생 형태는 없음있음있음달팽이는 있음; 민달팽이는 대부분 있음(내부 흔적 기관)문어는 없음; 오징어, 갑오징어, 꼴뚜기는 있음있음있음
치설기있음있음있음있음있음없음있음



연체동물문은 조개, 달팽이 등을 포함하며, 이차적으로 패각을 상실한 갯민숭달팽이, 클리오네, 민달팽이, 오징어, 낙지와 패각이 없는 소수의 원시적인 종들을 포함한다. 절지동물 다음으로 큰 문이며, 미기록 종을 포함하면 10만 종 이상이 있다고 추정된다.[124]

바다에는 가장 많은 종이 서식하며, 모든 강에 해양 종이 포함된다. 하지만 민물에는 복족강(다슬기, 가는다슬기 등)과 이매패강(말조개, 조개 등)만이, 육지에는 복족강(달팽이, 민달팽이 등)만이 서식하며, 종 수는 민물에 서식하는 것이 가장 적다.

몸 크기는 1mm 미만의 것부터, 촉수를 포함하면 몸길이 20m가 넘는 대왕오징어까지 다양한 종이 존재한다. 체형도 다양하여, 지렁이와 비슷한 배각류(이매패류)나 해파리와 비슷한 반투명 생물 유령 해파리(복족강) 등도 특수한 형태로 진화한 연체동물이다.

참고로, 이매패류와 매우 흡사한 개맛(삼엽충)이나 삿갓조개는 완족동물이며, 따개비나 고치는 갑각류로, 다른 동물군으로 분류된다.

4. 다양성

연체동물 껍데기의 다양성과 변이




현존하는 연체동물의 기재된 종 수에 대한 추정치는 5만 종에서 최대 12만 종까지 다양하다.[18] 동물명의 동일어 문제로 인해 정확한 종 수를 파악하기는 어렵다.[18] 1969년 데이비드 니콜(David Nicol)은 약 10만 7천 종으로 추정했으며, 이 중 약 1만 2천 종은 담수 복족류, 3만 5천 종은 육상 연체동물이었다. 이매패류는 전체의 약 14%를 차지했고, 나머지 다섯 개의 강은 2% 미만이었다.[17] 2009년 채프먼(Chapman)은 8만 5천 종,[18] 2001년 하스프루나(Haszprunar)는 약 9만 3천 종으로 추정했는데,[48] 이는 모든 명명된 해양 생물의 23%에 해당한다.[19] 연체동물은 현존하는 동물 종 수에서 절지동물(약 111만 3천 종) 다음으로 많으며,[20] 척삭동물(약 5만 2천 종)보다는 훨씬 많다.[35] 전체 현존 종은 약 20만 종으로 추정되며,[18][21] 화석으로 발견된 종은 7만 종이다.[16] 그러나 과거에 존재했던 모든 연체동물 종의 수는 현재 살아있는 종의 수보다 훨씬 많을 것으로 여겨진다.[22] 미기록 종을 포함하면 10만 종 이상이 있을 것으로 추정된다.[124]

연체동물은 다른 어떤 동물 문보다 형태가 매우 다양하다. 여기에는 달팽이, 민달팽이ナメクジ일본어 및 기타 복족류, 조개 및 기타 이매패류, 오징어イカ일본어, 문어 및 기타 두족류 등이 포함되며, 덜 알려졌지만 독특한 하위 그룹들도 존재한다. 대부분의 종은 바다에 서식하며 해안부터 심해저까지 분포하지만, 일부는 민물과 육상 생태계의 중요한 구성원이다. 연체동물은 열대와 온대 지역에서 매우 다양하게 발견되지만, 모든 위도에서 서식할 수 있다.[14] 알려진 연체동물 종의 약 80%가 복족류이다.[20] 오징어, 갑오징어, 문어와 같은 두족류는 모든 무척추동물 중에서 신경계가 가장 발달한 동물 중 하나이다.[23] 최근까지 살아있는 모습이 관찰되지 않았던 대왕오징어ダイオウイカ일본어[24]는 가장 큰 무척추동물 중 하나로, 무게는 대왕오징어보다 덜하지만 길이는 더 길다.[25]

몸 크기는 1mm 미만의 작은 것부터, 촉수를 포함하면 몸길이가 20m가 넘는 대왕오징어까지 매우 다양하다. 체형 또한 다양하여, 지렁이와 비슷한 배각류フナクイムシ일본어(이매패류)나 해파리와 비슷한 반투명한 유령 해파리ゾウクラゲ일본어(복족강)처럼 특수한 형태로 진화한 연체동물도 있다. 대부분의 연체동물은 패각(껍데기)을 가지지만, 갯민숭달팽이ウミウシ일본어, 클리오네クリオネ일본어, 민달팽이, 오징어, 낙지タコ일본어 등 이차적으로 패각을 잃어버린 종들과 패각이 없는 소수의 원시적인 종들도 포함된다.[124]

바다에는 가장 많은 종이 서식하며, 모든 강에 해양 종이 포함된다. 반면 민물에는 복족강(다슬기タニシ일본어, 가는다슬기カワニナ일본어 등)과 이매패강(말조개カラスガイ일본어, 재첩シジミ일본어 등)만이 서식하고, 육지에는 복족강(달팽이カタツムリ일본어, 민달팽이 등)만이 서식한다. 종 수는 민물에 서식하는 것이 가장 적다.

담수 및 육상 연체동물은 멸종 위험에 특히 취약한 것으로 보인다. 많은 지역이 철저히 조사되지 않아 비해양 연체동물의 정확한 수를 파악하기 어렵고, 전문가도 부족하다. 그러나 2004년 세계자연보전연맹(IUCN) 멸종위기종 적색 목록에는 거의 2,000종의 멸종위기 비해양 연체동물이 포함되었다. 반면, 대다수를 차지하는 해양 연체동물 중에서는 41종만이 목록에 올랐다. 1500년 이후 기록된 전체 동물 멸종의 약 42%가 연체동물이며, 이들 대부분은 비해양 종이다.[26]

참고로, 겉모습이 이매패류와 매우 흡사한 개맛シャミセンガイ일본어이나 삿갓조개ホオズキガイ일본어는 완족동물이며, 따개비フジツボ일본어나 거북손カメノテ일본어은 갑각류로, 연체동물과는 다른 동물군으로 분류된다.

5. 해부학

연체동물의 신체 구조에서 가장 보편적인 특징은 외투막과, 호흡과 배설에 사용되는 중요한 체강, 그리고 신경계의 구성이다. 많은 종들이 석회질 껍데기를 가지고 있다.[13]

연체동물은 매우 다양한 범위의 신체 구조를 발달시켰기 때문에, 모든 현생 그룹에 적용할 수 있는 상동형질(정의하는 특징)을 찾는 것은 어렵다.[14] 연체동물의 가장 일반적인 특징은 몸에 마디가 없는 무체절이며 좌우대칭이라는 점이다.[15] 모든 현생 연체동물에 공통적으로 존재하는 특징은 다음과 같다.[16]


  • 체벽의 등쪽 부분은 외투막(또는 팔리움)이며, 석회질 골편(spicules), 판 또는 껍데기를 분비한다. 외투막은 몸을 덮어 외투강이라는 공간을 형성한다.
  • 항문과 생식기는 외투강으로 열린다.
  • 쌍을 이룬 복측 신경삭이 있다.[35]


교과서에 일반적으로 나타나는 다른 특징들은 상당한 예외가 있으며, 주요 강(綱)별 특징 유무는 아래 표와 같다.

연체동물의 보편적인 특징으로 여겨지는 것[16]다음 연체동물 강에서 특징이 발견되는지 여부
각구류[35]다판류[35]단판류[35]복족류[35]두족류[35]이매패류[35]구각류[35]
치설, 키틴질 이빨이 있는 거친 "혀"신유형류의 20%에서 없음있음있음있음있음없음내부에 있고, 몸 밖으로 나올 수 없음
넓고 근육질의 발축소되거나 없음있음있음있음팔로 변형됨있음작고, "앞쪽" 끝에만 있음
내부 기관(내장 덩어리)의 등쪽 집중명확하지 않음있음있음있음있음있음있음
큰 소화 맹장일부 각구류에서 맹장 없음있음있음있음있음있음없음
크고 복잡한 후신관("신장")없음있음있음있음있음있음작고, 간단함
하나 이상의 껍데기원시 형태는 있음; 현생 형태는 없음있음있음달팽이는 있음; 민달팽이는 대부분 있음(내부 흔적 기관)문어는 없음; 오징어, 갑오징어, 꼴뚜기는 있음있음있음
치설기있음있음있음있음있음없음있음



가상의 조상 연체동물 해부도


연체동물의 해부학적 다양성이 매우 크기 때문에, 많은 교과서에서는 문(phylum) 내에서 가장 흔하게 발견되는 특징들을 보여주기 위해 "원시 연체동물(archi-mollusc)", "가상의 일반화된 연체동물(hypothetical generalized mollusc)", 또는 "가상의 조상 연체동물(hypothetical ancestral mollusc, HAM)"이라는 개념을 설명하며 연체동물 해부학 주제를 시작한다. 이 가상의 연체동물은 현대 단판류와 시각적으로 매우 유사하며,[14][27] 분절되지 않은 좌우 대칭 동물로, 등쪽에 단일한 삿갓조개 모양의 껍데기를 가진다. 껍데기는 등쪽 표면을 덮는 외투막에 의해 분비되며, 배쪽에는 하나의 근육질 발이 있다. 내장 덩어리 또는 내장막(visceropallium)은 연체동물의 부드럽고 비근육질의 대사 영역으로, 신체 기관을 포함한다.[15]

연체동물문에 속하는 동물들은 대부분 다음과 같은 추가적인 신체 구조 특징을 공유하지만, 역시 예외는 존재한다.

  • 골격이 없고 몸이 연하다.[123]
  • 일반적으로 몸은 머리, 내장낭, 발로 구성된다.[124][123]
  • 외투강 내에 호흡을 위한 섬모아가미(ctenidium)를 가진다[124][123] (아가미가 폐로 대체되거나 이차 아가미를 가지는 경우도 있다[124]).
  • 외투강 내에 냄새를 감지하기 위한 후각기관을 가진다.[124]
  • 머리에 줄칼 모양의 섭식 기관인 치설(큐티클막 위에 많은 작은 이빨이 나란히 배열[123])을 가지고[124] 먹이를 긁어 먹는다[124] (이매패류 등 일부 제외).
  • 진체강은 퇴화되어[123] 심장, 신장, 장의 일부 주변에 작은 공간만 남아 있다[123].
  • 조직 사이를 혈액이 흐르는 개방혈관계를 가진다[123] (두족류 제외).


배(embryo)는 삼배엽성[123]이며, 유생은 트로코포라 또는 베리저 유생[124]이다. 단, 두족류는 변태 없이 직접발생을 한다[125]. 각 기관과 시스템에 대한 자세한 내용은 하위 섹션에서 다룬다.

5. 1. 외투막과 외투강

외투막(mantle 또는 pallium)은 연체동물 체벽의 등쪽 부분으로[16], 석회질 골편(spicules), 판 또는 껍데기를 분비하는 역할을 한다.[13][16] 외투막은 몸을 덮으면서 안쪽에 외투강이라는 공간을 형성한다.[16] 외투막은 내장낭을 덮고 있으며[123], 일부가 돌출하여 외투강을 형성한다.[124] 껍데기는 탄산칼슘으로 이루어져 있으며, 외부의 위협으로부터 몸을 보호하고 자세를 유지하거나 건조를 방지하는 기능을 한다. 하지만 낙지나 민달팽이, 갯민숭달팽이처럼 껍데기가 퇴화된 종류도 있다.

외투강(mantle cavity)은 외투막과 몸 사이에 형성되는 중요한 체강으로,[13] 호흡과 배설에 주로 사용된다.[13] 외투강은 외투막의 주름으로 둘러싸인 공간이며, 상피세포로 덮여 있다. 서식 환경에 따라 바닷물, 민물 또는 공기에 노출된다. 초기 연체동물에서는 몸의 뒤쪽에 위치했지만, 현재는 그룹에 따라 그 위치가 다양하다.

외투강 내부에는 여러 기관이 연결되어 있다. 항문과 생식기가 외투강으로 연결되며,[16] 물의 유입구에는 화학 물질을 감지하는 한 쌍의 후각기(osphradium)가 있다. 또한 호흡을 담당하는 한 쌍의 아가미(ctenidium)와 신장 역할을 하는 보야누스 기관(organ of Bojanus), 그리고 생식기의 배출구가 외투강 안에 존재한다.[124][123] 냄새를 감지하는 후각기관도 외투강 내에 있다.[124]

외투강은 다양한 방식으로 활용된다. 대부분의 수생 연체동물은 외투강 내의 아가미로 물을 순환시켜 호흡한다. 이매패류의 경우, 몸 전체가 확장된 외투강 안에 위치하며,[15] 물을 빨아들여 호흡할 뿐만 아니라 물속의 먹이를 걸러 섭취하기도 한다. 오징어나 낙지와 같은 두족류는 외투강 안의 물을 세차게 분출하여 제트 추진 방식으로 빠르게 이동할 수 있다. 육상 생활에 적응한 달팽이와 같은 일부 복족류는 외투강이 폐와 같은 구조로 변화하여 공기 호흡을 한다.[124]

5. 2. 껍데기

연체동물의 중요한 특징 중 하나는 외투막이 분비하는 석회질 껍데기이다.[13][16] 이 껍데기는 외적으로부터 몸을 보호하고, 자세를 유지하며, 건조를 방지하는 역할을 한다. 하지만 모든 연체동물이 껍데기를 가지는 것은 아니며, 민달팽이나 문어, 낙지, 갯민숭달팽이처럼 이차적으로 껍데기가 없어진 경우도 많다.[15][124]

껍데기는 주로 키틴과 콘키올린(주로 탄산칼슘으로 강화된 단백질)으로 구성된다.[28] 대부분의 껍데기는 탄산칼슘의 결정 형태인 아라고나이트로 이루어져 있지만, 일부 복족류의 알껍데기처럼 방해석으로 만들어지는 경우도 있다.[31] 연체동물은 인산염을 이용해 단단한 부분을 만들지 않는다.[29] 껍데기는 일반적으로 세 개의 층으로 나뉜다. 가장 바깥층은 콘키올린과 같은 유기물로 이루어진 각피층이고, 중간층은 기둥 모양의 방해석으로, 가장 안쪽 층은 층상 구조의 방해석(종종 진주층)으로 구성된다.[15]

껍데기의 유무와 형태는 연체동물 분류군마다 다양하다.

일부 연체동물의 껍데기에는 특수한 구조가 있다. 예를 들어, 전복의 껍데기에는 호흡과 생식 세포 방출을 위한 구멍들이 줄지어 나 있으며,[32] 앵무조개의 나선형 껍데기 내부에는 각 방을 관통하는 사이펀이라는 관 구조가 있다.[32] 군소의 껍데기를 이루는 8개의 판에는 신경과 감각 구조가 포함된 살아있는 조직이 관통한다.[32]

껍데기는 몸을 보호하는 중요한 역할을 하지만, 무게 때문에 동물의 운동성을 제한하기도 한다. 무거운 껍데기를 가진 종들은 주로 바닥에 붙어 살거나 느리게 기어 다니는 생활 방식을 택한다. 반면, 민달팽이, 문어, 오징어, 갯민숭달팽이처럼 껍데기를 잃어버린 종들은 더 자유로운 움직임과 빠른 이동 능력을 얻게 되었다. 실제로 현존하는 가장 큰 연체동물 중 하나인 대왕오징어는 껍데기가 없는 두족류이다.

5. 3. 발

연체동물의 몸 배쪽에는 근육질의 발이 있는데,[124] 이는 종류에 따라 운동, 기질 고정, 굴착 또는 먹이 섭취 등 다양한 용도로 적응되어 있다.[33] 가상의 조상 연체동물은 아래쪽에 단일의 근육질 발을 가진 것으로 묘사된다. 발에는 평형 감각을 담당하는 한 쌍의 평형낭이 있다.

복족류에서는 발에서 점액을 분비하여 이동을 돕는 윤활제 역할을 한다. 삿갓조개류처럼 껍데기가 위쪽에만 있는 종에서는 발이 흡반처럼 작용하여 동물을 단단한 표면에 부착시키고, 수직근이 껍데기를 발 위로 고정시킨다. 다른 연체동물에서는 수직근이 발과 다른 노출된 연체 부분을 껍데기 안으로 끌어들이는 역할을 한다.

연체동물의 강(綱)에 따라 발의 형태와 기능은 매우 다양하다.

  • 단판류, 다판류, 복족류: 이들의 발은 동물의 배면에 앞뒤로 길고 넓게 퍼져 있는 근육질 면을 이루며, 점액으로 덮여 있어 평평한 면에 달라붙을 수 있다. 근육을 움직여 미끄러지듯 이동하는데, 이는 연체동물의 조상적인 발 형태로 여겨진다. 이동 속도는 빠르지 않지만, 흡반과 같은 효과도 가지고 있어 단단한 기반에 서식하는 경우가 많다. 진흙이나 모래 위에서 사는 종류는 다소 특수한 형태의 발을 가진 경우가 있다.[35]
  • 이매패류, 뿔조개류(구각류): 모래나 진흙 속에 파고들도록 적응되어 발이 세로로 길어졌다.[33][35] 발을 모래 속에 박아 몸을 안정시키고, 형태를 바꾸면서 내밀었다 당겼다 하여 전신이 파고드는 운동을 한다. 이러한 발의 형태적 특징은 이매패류의 다른 이름인 부족류(斧足類, 도끼발류)와 뿔조개류의 이름인 굴족류(掘足類, 파는발류)에 반영되어 있다.[35] 뿔조개류의 발은 작고 몸의 앞쪽 끝에만 있다.[35]
  • 두족류: 발이 촉수와 팔로 변형되었으며,[34][35] 이동에는 주로 외투막을 이용한 제트 추진을 사용한다.[33]
  • 각구류: 발이 축소되거나 없다.[35]
  • 유영성 복족류: 일부 복족류, 예를 들어 익족류는 날개 모양으로 발달한 발(익족)을 사용하여 헤엄친다.

5. 4. 순환계

대부분의 연체동물 순환계는 두족류를 제외하고는 주로 개방순환계이다.[15][123] 두족류의 순환계는 폐쇄순환계이다.[15] 연체동물은 체강동물이지만, 체강은 심장과 생식샘을 둘러싸는 비교적 작은 공간으로 축소되어 있다.[15][123] 주요 체강은 혈액과 체액이 순환하는 혈강이며, 다른 대부분의 내부 기관을 둘러싸고 있다.[15] 이러한 혈강 공간은 효율적인 수압골격 역할을 한다.[15]

연체동물의 혈액에는 산소 운반체로 헤모시아닌이라는 구리 기반의 호흡색소가 포함되어 있다. (단, 공기 호흡을 하는 달팽이류인 논우렁이과는 예외적으로 철 기반의 헤모글로빈을 사용한다.) 심장은 하나 이상의 한 쌍의 심방과 하나의 심실로 구성된다. 심방은 아가미에서 산소화된 혈액을 받아 심실로 보내고, 심실은 이 혈액을 대동맥(주요 동맥)으로 보낸다. 대동맥은 비교적 짧고 혈강으로 열린다.

심장의 심방은 또한 혈액에서 노폐물을 걸러내어 체강으로 소변으로 배출하는 배설계의 일부로 기능한다. 체강 뒤쪽에 위치하고 체강과 연결된 한 쌍의 후신관(nephridia)은 소변에서 재사용 가능한 물질을 추출하고 추가적인 노폐물을 배출한 다음, 관을 통해 외투강으로 배출한다.

5. 5. 호흡

연체동물은 주로 외투강 내에 위치한 아가미(ctenidium)를 통해 호흡한다.[124][123] 외투강에 물을 들이마시고 내뿜는 과정을 통해 물속의 산소를 얻는다.

대부분의 연체동물은 아가미를 한 쌍 또는 하나만 가진다. 일반적으로 아가미는 깃털 모양을 하고 있지만, 한쪽에만 섬모가 있는 형태도 존재한다. 아가미는 외투강 내부를 나누어 물이 아래쪽에서 들어와 위쪽으로 흘러나가도록 유도한다. 아가미의 섬모는 세 종류로 나뉘는데, 하나는 외투강 내 물의 흐름을 만들고 다른 둘은 아가미를 깨끗하게 유지한다. 외투강 입구 근처에는 후각기(osphradia)라는 감각 기관이 있어, 유해한 화학 물질이나 퇴적물 유입을 감지하면 아가미 섬모의 움직임을 멈추게 하여 내부를 보호한다. 각 아가미에는 체강(hemocoel)에 연결된 들어오는 혈관과 심장으로 연결된 나가는 혈관이 있어, 효율적인 가스 교환이 이루어진다.

일부 연체동물에서는 호흡 기관의 형태나 기능이 변형되기도 한다. 예를 들어, 육상 달팽이와 같은 일부 복족류는 외투강이 폐와 유사한 기능을 하도록 변화하여 공기 중에서 직접 호흡할 수 있다.[124] 또한, 원래의 아가미가 사라지고 이차적인 아가미가 발달한 경우도 있다.[124]

호흡을 위한 물의 흐름은 다른 생존 활동에도 이용된다. 조개와 같은 이매패류는 외투강으로 들어오는 물을 여과하여 물속의 플랑크톤 등 먹이를 걸러 먹는다. 오징어나 낙지와 같은 두족류는 외투강 안의 물을 누두를 통해 강하게 분출시켜 그 반작용으로 빠르게 이동하는 제트 추진 능력을 갖추고 있다.

5. 6. 소화 및 배설

연체동물은 세포내 소화를 이용한다. 대부분의 연체동물은 근육질의 입 안에 치설(radula)이라는 독특한 섭식 기관을 가지고 있다. 치설은 여러 줄의 키틴질 이빨이 나 있는 일종의 "혀"와 같은 구조로, 주로 바위 표면의 조류나 세균을 긁어 먹는 데 사용된다.[15][124] 치설의 이빨은 마모되면 뒤쪽에서 계속 새로 생성된다. 치설은 연골로 된 치설지대(odontophore)라는 지지 구조 위에 놓여 있으며,[15] 연체동물에게만 고유하게 발견되는 기관이다. 그러나 이매패류와 일부 복족류(신유형류의 20%)에서는 치설이 없다.[35][35][124] 구각류의 치설은 몸 안쪽에 있어 밖으로 나올 수 없다.[35]



연체동물의 입에는 점액을 분비하는 샘이 있어 먹이가 점액에 달라붙게 한다. 이 점액 덩어리는 섬모(작은 "털")의 운동에 의해 식도를 통해 위로 운반되는데, 이때 긴 끈 모양의 "먹이 끈"을 형성한다.

위의 뒤쪽 끝에는 프로스타일(prostyle)이라는 돌출부가 있는데, 이는 배설물과 점액으로 이루어진 원뿔 모양의 구조이다. 다른 섬모들이 이 프로스타일을 회전시켜, 마치 릴처럼 먹이 끈을 감아들인다. 먹이 끈이 프로스타일에 도달하기 전에 위 속의 산성 환경에 의해 점액의 점성이 약해지고 먹이 입자들이 분리된다.

분리된 입자들은 또 다른 섬모들에 의해 분류된다. 주로 무기물인 작은 입자들은 프로스타일로 보내져 결국 배설물로 배출되고, 주로 먹이인 큰 입자들은 위의 맹낭(막힌 주머니)으로 보내져 소화된다. 이 분류 과정이 완벽하지는 않다. 대부분의 연체동물은 큰 소화 맹장을 가지고 있지만, 일부 각구류와 구각류에서는 이것이 없다.[35][35] 주기적으로 후장 입구의 근육이 수축하여 프로스타일의 일부를 잘라내 배출함으로써 프로스타일이 너무 커지는 것을 막는다.

소화되지 않은 찌꺼기는 항문을 통해 배출된다. 항문은 외투막 안쪽의 외투강으로 열려 있으며, 아가미에 의해 만들어지는 물의 흐름에 의해 배설물이 씻겨 나간다.[124] 육식성 연체동물은 일반적으로 초식성이나 잡식성 연체동물보다 더 단순한 소화계를 가진다.

이매패류는 머리가 거의 퇴화되었기 때문에 입 주변에 있는 순판(labial palp)이라는 기관을 이용하여 물속의 부유물을 점액으로 모아 섭취한다.[15]

연체동물의 주요 배설 기관은 후신관(metanephridia)으로, "신장"과 유사한 기능을 한다.[16] 대부분의 연체동물 강은 크고 복잡한 후신관을 가지고 있지만, 각구류와 구각류에서는 작고 단순한 형태를 보인다.[35][35] 후신관은 체액에서 노폐물을 걸러내어 외투강으로 배출한다.

5. 7. 신경계

연체동물의 신경계는 기본적으로 여러 쌍의 신경절과 이를 연결하는 두 쌍의 주요 복신경삭으로 구성된다. 신경삭 중 하나는 내장 기관을 담당하고 다른 하나는 발을 담당한다. 몸 양쪽에 있는 대응하는 신경절들은 교련(비교적 큰 신경 다발)으로 연결되어 있다.[35] 소화관 위쪽에는 뇌신경절, 흉곽신경절, 내장신경절이 위치하고, 아래쪽에는 발을 조절하는 발 신경절이 있다. 이 신경절들과 연결 신경들은 식도 주위를 고리 모양으로 둘러싸는데, 이를 식도주위 신경환 또는 '신경 칼라'라고 부른다.[35] 머리에 있는 신경환에서는 발과 내장 쪽으로 각각 한 쌍씩, 총 두 쌍의 신경이 뻗어 나가[124] 사다리꼴 신경계의 기본 형태를 이룬다[124].

이매패류와 같이 머리가 뚜렷하지 않은 그룹(무두류)에서도 이러한 고리 구조가 나타나지만, 상대적으로 덜 명확하다. 이매패류는 뇌신경절, 발신경절, 내장신경절의 세 쌍만 가지고 있으며, 이 중 내장신경절이 가장 크고 중요하여 일종의 "사고" 중심 역할을 하는 것으로 여겨진다.[36][37] 가리비와 같은 일부 종은 껍데기 가장자리에 눈을 가지고 있는데, 이 눈들은 한 쌍의 고리 모양 신경에 연결되어 빛과 그림자를 감지할 수 있다.

연체동물 신경계의 간략도


대부분의 연체동물은 활동성이 낮기 때문에 발달된 감각 기관이 두드러지지 않는다. 두족류와 복족류를 제외하면 뚜렷한 머리를 찾아보기 어렵다. 다판류와 단판류는 머리가 구분되기는 하지만, 겉으로 보이는 눈이나 촉수 같은 구조는 없다. 이들 연체동물의 감각 기관은 주로 몸 표면에 미세하게 박혀 있는 형태로 존재한다. 반면, 복족류와 두족류는 머리에 한 쌍의 눈을 가지고 있다. 특히 두족류의 눈은 척추동물의 눈과 견줄 만큼 매우 발달한 카메라눈 구조를 가진다. 복족류는 머리에 촉수가 있으며, 두족류는 다리가 분화하여 촉수 역할을 한다.

5. 8. 생식

연체동물에서 가장 단순한 생식계는 외부 수정에 의존하지만, 더 복잡한 변형도 존재한다. 모든 연체동물은 알을 낳으며, 이 알에서는 트로코포라 유생, 더 복잡한 벨리거 유생, 또는 작은 성체가 부화할 수 있다. 두 개의 생식샘은 심장을 둘러싸는 작은 체강 옆에 위치하며, 이곳에 난자나 정자를 방출한다. 신관은 체강에서 배우자를 모아 맨틀강으로 내보낸다. 이러한 단순한 시스템을 가진 연체동물은 일생 동안 하나의 성을 유지하며 외부 수정에 의존한다. 일부 연체동물은 내부 수정을 사용하거나, 암수한몸인 자웅동체로서 두 성의 기능을 모두 수행하기도 한다. 이러한 방식들은 더 복잡한 생식계를 필요로 한다. 예를 들어, ''C. obtusus''라는 동알프스 고유종 달팽이의 동쪽 서식 개체군에서는 자가수정의 강력한 증거가 발견되기도 했다.[39]

가장 기본적인 연체동물 유생은 트로코포라이다. 트로코포라 유생은 플랑크톤 생활을 하며, 몸 가운데 적도 부근에 있는 두 줄의 섬모 띠를 이용해 물에 떠다니는 먹이 입자를 입으로 쓸어 모으고, 다른 섬모들을 이용해 먹이를 위로 보내며 소화되지 않은 찌꺼기는 항문으로 배출한다. 새로운 조직은 몸 안의 중배엽 띠에서 자라나므로, 동물이 성장함에 따라 몸 앞쪽 끝의 섬모 다발(정단섬모총)과 항문 사이의 거리가 멀어진다. 트로코포라 단계 다음에는 종종 벨리거 단계가 이어진다. 이 단계에서는 정단섬모총에 가장 가까운 섬모 띠인 원섬모환이 벨룸(velum, 즉 '베일')이라는 한 쌍의 섬모 엽으로 발달하여 유생이 헤엄치는 데 사용된다. 결국 유생은 해저로 가라앉아 변태 과정을 거쳐 성체 형태로 변한다. 변태는 연체동물에서 흔하지만, 두족류는 알에서 성체의 축소판 같은 새끼가 부화하는 직접발생을 한다는 점에서 차이를 보인다.[40] 연체동물의 발생 과정은 환경 스트레스, 특히 해양 산성화가 유생의 정착, 변태, 생존에 미치는 영향 때문에 이 분야 연구에서 중요하게 다뤄진다.[41]

연체동물의 배 발생 과정에서는 전형적인 나선형난할이 관찰된다. 초기 유생 단계가 트로코포라라는 점은 환형동물과의 계통적 연관성을 보여주는 증거로 여겨진다. 이매패류는 트로코포라 유생이 그대로 길어져 성체가 되며, 패각아문에 속하는 많은 종들은 트로코포라 이후 껍데기를 가진 플랑크톤 유생인 벨리거 유생 단계를 거친다. 이러한 유생 단계를 거치지 않고 직접발생하는 경우도 많으며, 특히 담수 서식종 중에는 난태생도 관찰된다.

6. 생태

연체동물은 매우 다양한 환경에서 서식하며, 그 생태 역시 매우 다채롭다. 해양, 담수, 육상 등 거의 모든 종류의 서식지에서 발견되며, 생활 방식도 종에 따라 크게 다르다. 일부는 바닥에 붙어 살거나 천천히 기어 다니는 반면, 다른 일부는 활발하게 헤엄쳐 다니며 포식 활동을 한다. 먹이 습성 또한 초식, 육식, 여과 섭식 등 다양하게 나타난다.

6. 1. 섭식

대부분의 연체동물은 초식성으로 조류를 먹거나 여과 섭식을 한다. 초식성 연체동물은 주로 두 가지 방식으로 먹이를 먹는다. 어떤 종은 현미경 크기의 필라멘트 형태 조류를 먹는데, 종종 치설을 갈퀴처럼 사용하여 해저면에서 긁어모은다. 다른 종들은 다시마와 같은 큰 식물을 먹는데, 치설로 식물 표면을 긁어 먹는다. 이 방식은 연체동물이 식물 위에 앉을 수 있을 만큼 식물이 커야 하므로, 작은 식물보다는 큰 식물이 더 자주 먹힌다.[42]

여과 섭식자는 물속에 떠다니는 물질이나 먹이 입자를 걸러 먹는 연체동물을 말한다. 이들은 보통 아가미를 통해 물을 통과시키면서 먹이를 걸러낸다. 대부분의 이매패류(조개류 등)가 여과 섭식자이며, 이는 제거율을 통해 측정할 수 있다. 연구에 따르면 환경 스트레스는 유기체의 에너지 예산을 변화시켜 이매패류의 섭식 활동에 영향을 줄 수 있다.[41] 조개류와 같은 이매패류는 몸 안의 외투강이라는 부분에 물을 들이마시고 내뱉으며 호흡하는데, 이때 물속에 있는 먹이를 걸러 먹기도 한다.

두족류(오징어, 낙지 등)는 주로 포식성이며, 치설은 먹이를 잡는 데 있어 턱이나 촉수보다 부차적인 역할을 한다.

일부 연체동물은 독특한 먹이를 먹는다. 단판류인 ''네오필리나(Neopilina)''는 일반적인 방식으로 치설을 사용하지만, 그 먹이에는 원생생물인 크세노피오포라(xenophyophore) ''스태노필룸(Stannophyllum)''이 포함된다.[43] 사코글로사(Sacoglossa) 갯민숭달팽이는 한 줄의 치설을 사용하여 조류의 세포벽을 뚫고 수액을 빨아 먹는다.[44] 반면 도리드(dorid) 갯민숭달팽이와 일부 고둥류(Vetigastropoda)는 해면을 먹으며,[45][46] 다른 종들은 히드로이드(hydroids)를 먹는다.[47]

7. 분류

연체동물문은 절지동물 다음으로 큰 동물 문으로, 미기록 종을 포함하면 10만 종 이상이 있을 것으로 추정된다.[124] 달팽이, 조개, 오징어, 문어 등이 포함되며, 이차적으로 껍데기(패각)를 잃어버린 갯민숭달팽이, 클리오네, 민달팽이 등과 껍데기가 없는 원시적인 일부 종들도 연체동물에 속한다.

바다에 가장 많은 종이 서식하며 모든 강이 해양 종을 포함한다. 민물에는 복족강(다슬기, 가는다슬기 등)과 이매패강(말조개, 조개 등)만이 서식하며, 육상에는 복족강(달팽이, 민달팽이 등)만이 존재한다. 민물 서식 종 수가 가장 적다. 몸 크기는 1mm 미만부터 대왕오징어처럼 촉수 포함 20m가 넘는 것까지 매우 다양하다. 체형 또한 다양하여, 지렁이처럼 생긴 배좀벌레조개과(이매패류)나 해파리와 유사한 반투명한 유령해파리붙이(복족강)처럼 특수한 형태로 진화한 경우도 있다.

겉모습이 비슷한 동물 중 연체동물이 아닌 경우도 있다. 예를 들어, 이매패류와 유사한 삼엽충이나 삿갓조개 등은 완족동물이며, 따개비나 거북손은 갑각류에 속한다.

연체동물의 강 수에 대해서는 학자들 간에 의견이 분분하다. 아래 표는 일반적으로 인정되는 7개의 현생 강[48]과 2개의 멸종 강을 보여준다. 일부 오래된 연구에서는 꼬리홈붙이류와 솔레노가스터류를 하나의 강인 무판강으로 묶기도 하지만,[27][35] 이들이 단일계통군을 형성할 가능성은 낮게 평가된다. 일반적으로 인정되는 "강" 중 두 개는 화석으로만 알려져 있다.[20]

강주요 생물기재된 현생 종 수[48]분포
복족류 [35]모든 달팽이와 민달팽이를 포함하여 전복, 삿갓조개, 소라, 갯민숭달팽이, 바다토끼, 해파리붙이70,000해양, 담수, 육지
이매패류 [35]조개, 굴, 가리비, 바지락, 홍합, 루디스트†20,000해양, 담수
다판류 [35]군부류1,000암석 조간대와 해저
두족류 [35]오징어, 문어, 꼴뚜기, 앵무조개, 스피룰라, 벨렘나이트†, 암모나이트†900해양
굴족류 [35]뿔조개류500해양 6m 에서 7000m
무판류 [35]벌레 모양 연체동물320해저 200m 에서 3000m
단판류 [35]모자 모양의 껍데기를 가진 고대 연체동물 계통31해저 1800m 에서 7000m; 한 종은 200m
로스트로콘키아†[49]화석; 이매패류의 가능성 있는 조상멸종해양
헬시오넬로이다†[78]화석; 라투첼라와 같은 달팽이 모양 연체동물멸종해양
크리코코나리다†[50]멸종



아래 표는 한국에 서식하는 연체동물의 강별 종수와 각 강에 대한 간략한 개요를 보여준다.[126]

강명강명(영어)개요한국산 종수
복족강Gastropoda“달팽이류를 포함한 연체동물 중 가장 큰 그룹”[124]. 보통 나선형으로 감긴 껍데기와 뚜껑을 가짐.[123] 삿갓조개, 전복, 흑전복, 오키나에비스, 폐류(달팽이, 민달팽이 등), 후새류(갯민숭달팽이 등)을 포함함.[123] 단, 후새류가 분자 계통 분석의 관점에서 재분류되는 등 복족강 내부의 계통 관계는 재검토되고 있음.[124]7548
단판강Monoplacophora껍데기는 복족강의 삿갓조개와 매우 유사함.[124]. 껍데기 근육, 아가미, 신장을 여러 개 가짐.[124]. 현생종은 네오필리나 등 수십 종.[123]. 화석종은 다수 알려져 있음.[123]0
두족강Cephalopoda몸이 앞뒤로 길고, 외투막은 내장 덩어리를 감싸 몸통을 형성함. 입 주위에 촉수 또는 팔이 있음. 외투강은 앞쪽으로 열리고, 배쪽에 관 모양의 깔때기를 갖춤(물을 내뿜어 이동하거나 먹물을 뿜는 데 사용).[123]. 껍데기는 앵무조개를 제외하고는 보통 몸 안에 있거나 완전히 퇴화됨.[123]. 외투강에 아가미가 있음.[123]. 정교한 눈을 가짐.[123]. 앵무조개류, 문어류, 오징어류, 멸종한 암모나이트류 등[123]203
굴족강Scaphopoda뿔조개류.[123]. 상아처럼 뾰족한 껍데기를 가짐.[124].64
이매패강Bivalvia좌우로 외투막이 펼쳐지고, 거기서 분비되는 두 개의 껍데기가 몸의 좌우를 덮고 있음.[123]. 홍합, 진주담치, 굴, 갯가재붙이, 대왕조개, 나뭇조개 등[123]1618
미강강Caudofoveata환형동물처럼 생겼고 껍데기가 없으며[123], 석회질의 가시로 덮여 있음.[124]. 몸길이 2mm~140mm 정도.[123]. 미강류.2
구복강Solenogastres미강강과 마찬가지로 환형동물처럼 생겼고 껍데기가 없기 때문에, 두 강을 합쳐 무판강이라고 부르기도 했지만,[123], 차이점은 배쪽에 발홈이 있다는 것임.[124]. 산호갯지렁이, 구복류 등[123]9
다판강Polyplacophora군부류.[123]. 8개의 껍데기 판을 가짐.[124].199



복족강 히메타니시(Himetanisi)


단판강 피리나(Pilina)


두족강 갑오징어의 일종


이매패강 우바가이(Pseudocardium_sachalinense)


미강강의 Falcidens


다판강 아오스지히자라가이(Tonicella-lineata)

7. 1. 계통 발생

연체동물의 계통 발생("계통수")은 논란의 여지가 있는 주제이다.[70][71][73][74] ''킴베렐라''와 멸종한 "할왁시아류" 중 어떤 것이 연체동물이거나 연체동물과 밀접한 관련이 있는지에 대한 논쟁 외에도, 현존하는 연체동물 강(class)들 사이의 관계에 대한 논쟁이 있다.[56] 심지어 전통적으로 연체동물로 분류되던 일부 그룹은 별개의 관련 그룹으로 재정의될 필요가 있을 수도 있다.[63]

연체동물은 일반적으로 촉수담륜동물의 일부로 간주되며, 이는 더 큰 후구동물 그룹에 속한다.[51] 후구동물은 트로코포라 유생 단계를 가지며, 살아있는 촉수동물의 경우 촉수관이라는 먹이 섭취 구조를 가진다는 특징이 있다. 후구동물의 다른 구성원으로는 환형동물과 7개의 다른 해양 문이 있다.[53] 2007년에 제시된 연체동물의 추정 계통수는 화석화 가능한 "단단한" 특징에 초점을 맞추었기 때문에 환형동물 등은 포함하지 않았다.[147][148][51][52]

계통수 구성원 간의 관계가 불확실하기 때문에 모든 연체동물의 마지막 공통 조상으로부터 물려받은 특징을 명확히 파악하기 어렵다.[54] 예를 들어, 조상 연체동물이 체절성(반복되는 단위로 구성됨)을 가졌는지 여부는 불확실하며, 만약 그랬다면 환형동물과 같은 벌레에서 유래했을 가능성을 시사한다.[55] 과학자들 사이에서도 이견이 존재한다. 2006년 Giribet 등은 아가미와 발 근육의 반복이 후기 발달의 결과라고 결론 내렸지만,[14] 2007년 Sigwart는 조상 연체동물이 체절성을 가졌으며, 기어 다니는 발과 광물화된 "껍질"을 가지고 있었다고 주장했다.[56] 일부 계통수에서는 굴족류의 껍질이 침상체(작은 가시)로부터 진화했다고 보지만, 이는 배아 발생 과정과 조화시키기 어렵다는 문제점이 있다.[54]

연체동물 껍질은 원래 몸을 덮던 점액질 덮개가 굳어져 생긴 것으로 추정된다. 이 덮개는 불투과성이었을 것이므로, 아가미와 같은 더 정교한 호흡 기관의 발달을 촉진했을 것이다.[78] 결국 이 덮개는 광물화되었을 것으로 생각된다.[78] 이 광물화 과정은 대부분의 다른 좌우대칭동물의 골격 형성에 관여하는 것과 동일한 유전적 메커니즘(엔그레일드 유전자)을 사용한다.[55] 최초의 연체동물 껍질은 거의 확실하게 방해석이라는 광물로 강화되었을 것이다.[28]

연체동물 강(class)들을 더 큰 그룹으로 묶는 분류는 과거에도 어려웠고 현재도 여전히 문제이다. 여러 분지군(clade)이 제안되었지만, 널리 받아들여지는 것은 거의 없다.

=== 주요 가설 ===

전통적으로 연체동물은 껍질 유무에 따라 무판류(Aplacophora)와 유각류(Conchifera, 또는 Testaria)의 두 아문(subphylum)으로 나뉘었다. 'Testaria' 가설은 이와 유사하지만, 다판류(Polyplacophora)를 나머지 유각류와 함께 묶는다. 반면, 일부 연구는 이를 거부하고 다판류와 단판류(Monoplacophora)를 가까운 관계로 묶는 "Serialia" 가설을 지지한다.

형태학적 분석은 분자 분석에서 덜 지지받는 유각류 분지군을 지지하는 경향이 있다.[61] 그러나 이러한 결과는 때때로 예상치 못한 다계통성(polyphyly), 예를 들어 이매패류가 다른 모든 연체동물 그룹 사이에 흩어져 나타나는 결과를 낳기도 한다.[62]

2009년 형태학적 및 분자 계통 유전학적 비교 분석에서는 연체동물이 단계통군(monophyletic group)이 아니라는 결론을 내렸다. 특히, 굴족류(Scaphopoda)와 이매패류(Bivalvia)는 각각 나머지 연체동물 강들과 관련 없는 별개의 단계통군 계통이며, 따라서 전통적인 연체동물 문(phylum)은 다계통군(polyphyletic)이며, 굴족류와 이매패류를 제외해야 단계통군이 된다고 주장했다.[63] 그러나 2010년 분석에서는 전통적인 유각류와 무판류 그룹을 지지하며 연체동물이 단계통군임을 보였고, 이전 연구에서 사용된 구복류(Solenogastres) 데이터가 오염되었을 가능성을 제기했다.[64] 현재 분자 데이터는 연체동물 계통을 명확히 규명하기에 충분하지 않으며, 분지군 신뢰도 평가 방법이 과대평가될 수 있으므로, 서로 다른 연구 결과가 일치하는 부분에 대해서도 지나치게 확신하는 것은 위험하다.[65] 최근 연구들은 기존 가설에 의문을 제기하며 연체동물 내부 관계에 대한 새로운 가능성들을 제시하고 있다.[66]

=== 유각류-유극류 가설 ===

2018년 현재, 연체동물은 몸 전체를 덮는 큰 껍데기를 가진 유각류(Conchifera)와 석회질 가시를 가진 유극류(Aculifera)로 크게 나뉜다는 가설이 유력하게 받아들여지고 있다.[124] 이 가설에 따른 분류는 다음과 같다.[127]

  • 유각류 (Conchifera): 복족강, 단판강, 두족강, 굴족강, 이매패강
  • 유극류 (Aculifera): 미강강(Caudofoveata), 구복강(Solenogastres), 다판강


유각류 내의 각 강(class) 수준 분류는 단계통성이 인정되는 경우가 많지만,[124] 강들 사이의 계통 관계는 2018년 현재 아직 명확히 밝혀지지 않았다.[124] 유극류는 20세기 후반에는 측계통군(paraphyletic)으로 여겨졌으나,[124] 2018년 현재는 단계통군으로 다시 받아들여지는 추세이다.[124] 과거 다판강과 단판강의 공통점을 인정했던 Serialia 가설은 분자 계통 분석 결과에 따라 2018년 현재는 지지받지 못하고 있다.[124]

=== 발생 ===

연체동물은 전형적인 나선형난할을 보인다. 초기 유생은 환형동물 등 다른 촉수담륜동물과 공유하는 트로코포라 유생이다. 이는 연체동물과 환형동물 사이의 연관성을 보여주는 증거로 여겨진다. 이매패류를 포함한 많은 유각류는 트로코포라 이후 껍질을 가진 플랑크톤 유생인 벨리저 유생 단계를 거친다. 하지만 이러한 유생 단계를 거치지 않고 직접 발생하는 경우도 많으며, 특히 담수산 종에서는 난태생도 관찰된다.

=== 분류 ===

아래는 연체동물의 주요 강(class)과 목(order) 수준의 분류이다.

8. 진화 역사

에디아카라기의 수수께끼 같은 ''킴베렐라 콰드라타''(화석 사진)는 현대 연체동물과 공유하는 특징 때문에 "연체동물과 유사하다"고 설명되어 왔다.


복족류(예: ''알다넬라''), 두족류(예: ''플렉트로세라스'', ''넥토카리스''?), 이매패류(''포제타이아'', ''포르딜라'')가 캄브리아기 중기, 약 5억 년 전에 출현했다는 좋은 증거가 있다.[67] 그러나 연체동물의 조상 그룹인 후구동물에서 연체동물이 출현한 진화 역사와 잘 알려진 현생 종 및 화석 형태로의 다양화 과정은 여전히 활발하게 논쟁 중이다.

일부 에디아카라기와 초기 캄브리아기 화석이 정말 연체동물인지에 대한 논쟁이 있다.[68] 약 5억 5500만 년 전의 ''킴베렐라''는 일부 고생물학자들에 의해 "연체동물과 유사하다"고 설명되었지만,[69][70] 다른 학자들은 그것이 "아마 좌우대칭동물일 것"이라고 말하는 것을 넘어서기를 주저한다.[71][56][72] 단순히 "아마도 좌우대칭동물"로만 취급되는 경우도 있다.[130][131]

약 5억 500만 년 전의 ''위왁시아''가 연체동물이었는지에 대한 논쟁은 더욱 심하다. 이 논쟁의 대부분은 그 먹이 섭취 기관이 일종의 치설인지 아니면 일부 다모류 벌레와 더 유사한지에 초점을 맞추고 있다.[71][73] ''위왁시아''가 연체동물이라는 생각에 반대하는 니콜라스 버터필드는 약 5억 1500만 년 ~ 5억 1000만 년 전의 초기 미세화석이 진정한 연체동물과 같은 치설의 파편이라고 주장했다.[74] 이는 조상 연체동물의 치설이 광물화되었다는 기존 개념과 모순되는 것으로 보인다.[75] 이전에 환형동물로 여겨졌던 위왁시아는 치설과 유사한 구기 구조와 비늘 구조 때문에 연체동물과 가깝다고 여겨지게 되었다.[141][142] 오돈토글리푸스 역시 치설과 같은 구조를 가져 연체동물과 가까운 관계일 것으로 여겨진다.[141][142]





그러나 시베리아와 중국의 초기 캄브리아기 암석에서 약 5억 4000만 년 전에 처음 나타나는 헬시오넬리드는 달팽이와 같은 껍데기를 가진 초기 연체동물로 여겨진다. 따라서 껍데기를 가진 연체동물은 가장 초기의 삼엽충보다 먼저 출현했다.[78] 대부분의 헬시오넬리드 화석은 길이가 몇 밀리미터에 불과하지만, 길이가 몇 센티미터인 표본도 발견되었는데, 이들은 대부분 삿갓조개와 비슷한 모양을 하고 있다. 작은 표본은 유체이고 더 큰 표본은 성체라는 주장이 제기되었다.[79] 헬시오넬리드에 대한 일부 분석에서는 이들이 가장 초기의 복족류라고 결론지었다.[80] 그러나 다른 과학자들은 이 초기 캄브리아기 화석들이 현대 복족류를 구별하는 특징인 비틀림(내부 기관이 비틀어져 항문이 머리 위에 위치하는 현상)의 명확한 징후를 보이는지에 대해 확신하지 못한다.[35][81][82] 초기 복족류로 여겨지는 ''Chippewaella'' 역시 캄브리아기에 출현했다.[145]

약 5억 3000만 년 전 이전의 화석이 있는 ''볼보르텔라''는 오랫동안 두족류로 여겨졌으나, 더 자세한 화석 연구 결과 그 껍데기가 분비된 것이 아니라 이산화규소(실리카) 광물 알갱이로 만들어졌으며, 화석 껍데기를 가진 두족류나 살아있는 ''앵무조개''처럼 격벽으로 나뉜 구조가 아니라는 것이 밝혀졌다. ''볼보르텔라''의 분류는 불확실하다.[83] 캄브리아기 중기 화석 ''넥토카리스''는 종종 2개의 팔을 가진 껍데기 없는 두족류로 해석되지만,[135][136] 많은 연구자는 이에 동의하지 않으며, 이는 화석 기록상 두족류의 진화(껍데기 있는 형태에서 없는 형태로의 변화)와도 모순된다는 지적이 있다.[137][138][139][140] 캄브리아기 후기 화석 ''Plectronoceras''는 껍데기에 격벽과 사이폰이 있어 현재 가장 초기의 논란 없는 두족류 화석으로 여겨진다.[146] 사이폰은 ''앵무조개''가 성장함에 따라 비운 구획에서 물을 제거하는 데 사용하는 조직 끈으로, 화석 암모나이트 껍데기에서도 볼 수 있다. 그러나 ''플렉트로세라스'' 및 기타 초기 두족류는 껍데기 바닥면에 돌덩이 퇴적물로 "밸러스트"를 가지고 윗면에 줄무늬와 얼룩이 있었던 것으로 보아, 수영하기보다는 바다 바닥을 따라 기어 다녔을 것으로 추정된다.[84] 앵무조개류를 제외한 모든 외부 껍데기를 가진 두족류는 백악기 말기 약 6500만 년 전에 멸종했다.[85] 그러나 껍데기가 없는 두족류(오징어, 문어 등)는 오늘날 풍부하게 존재한다.[86]

초기 캄브리아기 화석 ''포르딜라''와 ''포제타이아''는 이매패류로 간주된다.[87][88][89][90] "현대적인" 이매패류는 오르도비스기(약 4억 8800만 년 ~ 4억 4300만 년 전)에 나타났다.[91] 이매패류 그룹 중 하나인 루디스트는 백악기의 주요 산호초 건설자였지만, 백악기-팔레오세 멸종 사건에서 멸종했다.[92] 그럼에도 불구하고 이매패류는 여전히 풍부하고 다양하다.

히올리스는 껍데기와 각판을 가진 멸종 동물 강으로, 연체동물일 가능성이 있다. 일부 연구는 연체동물과의 근연성을 지지하지만,[132][133] 촉수관동물로 분류하는 연구도 있어 정확한 분류는 명확하지 않다.[93][134]

할키에리아와 Orthrozanclus|오르트로잔클루스eng를 포함한 할키에리아류의 분류는 불명확하며, 연체동물과의 관계를 의심하는 연구도 있지만,[143] 크라운 그룹 연체동물에 포함된다는 계통 분석도 있다.[144] 그 외에도 오르도비스기부터 알려진 ''Calvapilosa''와 캄브리아기의 ''Shishania'' 등, 이들 속과 가까운 관계일 것으로 보이는 기반적인 연체동물이 기재되어 있다.[144]

결론적으로, 확실한 연체동물은 캄브리아기에 출현했으며, 이 시기에는 현생 연체동물 그룹의 초기 형태뿐만 아니라 연체동물과의 관계가 논의되는 다양한 기반 그룹들이 존재했다.

9. 인간과의 관계

수천 년 동안 연체동물은 인간에게 중요한 식량 자원이었다. 패총 등에서 선사시대부터 조개류가 인류의 식량이었음이 알려져 있으며, 고대 로마에서는 식용으로 굴을 양식했다는 기록도 있다. 또한 진주, 진주층, 티르 자줏빛 염료, 바다 명주실과 같은 중요한 사치품의 원천이었고, 화학 화합물을 얻기도 했다. 일부 전산업 사회에서는 연체동물의 껍데기가 화폐 역할을 하기도 했다. 진주조개 등이 만드는 진주는 장신구로 귀하게 여겨졌고, 조개껍데기는 상감 등의 장식에 이용되거나 수집의 대상이 되는 취미도 있다. 달팽이처럼 민속적으로 친숙한 연체동물도 있다. 반면, 일부 종은 인간을 물거나 쏠 수 있으며, 농업 해충이 되기도 한다.

9. 1. 이용

연체동물, 특히 조개류와 홍합 같은 이매패류는 인류가 나타난 이후 중요한 식량 자원이었으며, 이는 종종 남획으로 이어졌다.[94] 패총 등은 선사시대부터 조개류가 인류의 식량이었음을 보여준다. 고대 로마에서는 식용으로 굴을 양식했다는 기록도 남아 있다. 오늘날 일반적으로 먹는 연체동물로는 문어, 오징어, 고둥, 굴, 가리비 등이 있다.[95] 2005년 중국은 세계 연체동물 어획량의 80%를 차지하며 약 1100만ton을 어획했고, 유럽에서는 프랑스가 업계 선두를 유지했다.[96] 일부 국가에서는 연체동물 및 기타 해산물의 수입 및 취급을 규제하는데, 이는 동물에 축적될 수 있는 독소로 인한 중독 위험을 최소화하기 위함이다.[97]

세람(인도네시아)의 바닷물 진주조개 양식장. 얕은 물속에 있는 세 개의 원형 금속 우리 사진, 배경에는 부두, 보트 하우스 및 야자수가 있다.


대부분의 조개류는 진주를 생산할 수 있지만, 진주층으로 덮인 이매패류와 일부 복족류의 진주만이 가치가 있다.[35] 최고의 천연 진주는 태평양의 열대 및 아열대 해역에 서식하는 바다 진주조개속인 ''Pinctada margaritifera''와 ''Pinctada mertensi''에서 생산된다. 천연 진주는 작은 이물질이 외투막과 껍질 사이에 끼면 형성된다. 진주조개 등이 생성하는 진주는 장신구로 귀하게 여겨졌다.

진주 양식에는 굴에 "씨앗"이나 구슬을 삽입하는 두 가지 방법이 있다. "씨앗" 방법은 담수 홍합의 분쇄된 껍질 알갱이를 사용하는데, 이러한 목적으로 남획하면서 미국의 남동부 지역의 여러 담수 홍합 종이 멸종 위기에 처했다.[35] 진주 산업은 일부 지역에서 매우 중요하기 때문에 양식 연체동물의 건강 모니터링에 상당한 자금이 투입된다.[98]

비잔틴 제국의 황제 유스티니아누스 1세가 티르의 자주색 옷을 입고 많은 진주를 착용한 모습. 콧수염이 나 있고 곱슬머리를 한 남자의 모자이크 그림으로 왕관을 쓰고 광채에 둘러싸여 있다.


이스라엘 P'til Techelet에서 ''이빨대칭고둥'' (''Murex trunculus'')에서 추출한 테켈렛 용액에 담근 양모가 햇빛 아래서 파란색으로 변하는 모습.


연체동물로 만든 다른 사치품과 높은 사회적 지위를 나타내는 제품도 있었다. 무레크스 조개의 잉크샘에서 추출한 티르의 자주색은 테오폼푸스에 따르면 기원전 4세기에 "그 무게만큼의 은" 값어치를 했다.[99] 크레타 섬에서 다수의 ''무레크스'' 조개가 발견된 것은 미노아 문명 사람들이 기원전 20~18세기 중기 미노아 시대에 티레인보다 수세기 앞서 "황실 자주색" 추출을 개척했을 가능성을 시사한다.[100][101] 바다 비단은 특히 ''큰키조개'' (''Pinna nobilis'')와 같이 여러 이매패류가 해저에 부착하기 위해 분비하는 긴 비단 같은 실(비수스)로부터 생산되는 고급스럽고 희귀하며 값비싼 직물이다.[102] 서기 550년경 페르시아 전쟁에 대해 저술한 프로코피우스는 "로마 황제로부터 훈장을 받은 아르메니아의 5명의 세습 사트라프(총독)가 ''lana pinna''로 만든 클라미스(망토)를 받았다"고 언급했다. 분명히 지배 계급만이 이러한 클라미스를 착용할 수 있었다.[103]

조개껍데기를 포함한 연체동물의 껍데기는 여러 전산업 사회에서 일종의 화폐(조개 화폐)로 사용되었다. 그러나 이러한 "통화"는 일반적으로 산업 사회의 표준화된 정부 지원 및 통제 통화와는 중요한 차이가 있었다. 일부 조개 "통화"는 상업 거래에는 사용되지 않고 주로 결혼식과 같은 중요한 행사에서 사회적 지위를 과시하기 위해 사용되었다.[104] 상업 거래에 사용될 때는 상품 화폐로 기능했으며, 그 가치는 운송의 어려움 등으로 인해 장소에 따라 달랐고, 더 효율적인 운송이나 "골드러시" 같은 상황이 발생하면 심각한 인플레이션에 취약했다.[105]

그 외에도 조개껍데기를 상감 등의 장식에 이용하는 예가 있으며, 조개껍데기 수집도 취미 중 하나로 행해진다. 민속적인 면에서는 달팽이가 각지에 많은 명칭을 가지고 있으며 아이들에게도 친숙하다.

9. 2. 생물지표

이매패류는 담수와 해양 환경 모두에서 수생 환경의 건강을 모니터링하기 위한 생물지표로 사용된다. 이들의 개체군 현황이나 구조, 생리, 행동 또는 원소나 화합물에 대한 오염 수준은 생태계의 오염 상태를 나타낼 수 있다. 이들은 한 곳에 정착하여 살기 때문에 채취하거나 배치된 환경을 대표한다는 점에서 특히 유용하다.[106] 뉴질랜드 쌀달팽이(''Potamopyrgus antipodarum'')는 일부 정수장에서 산업 농업으로 인한 에스트로겐 모방 오염 물질을 검사하는 데 사용된다.

몇몇 연체동물 종은 DNA 손상을 일으킬 수 있는 환경적 스트레스의 생물지표로 사용되기도 한다. 이러한 종에는 미국 굴(''Crassostrea virginica'')[107], 꼬마 흑조개(''Dreissena polymorpha'')[108][109] 및 홍합(''Mytilus edulis'')[110]이 포함된다.

9. 3. 피해

upright


일부 연체동물은 쏘거나 물 수 있지만, 연체동물 독으로 인한 사망자 수는 해파리에 쏘여 사망하는 경우의 10% 미만이다.[111]

모든 문어는 독을 가지고 있으나,[112] 인간에게 심각한 위협이 되는 종은 소수에 불과하다. 오스트레일리아와 뉴기니 주변 해역에 서식하는 푸른띠문어(''Hapalochlaena'' 속)는 심하게 자극받았을 때만 사람을 물지만,[113] 그 독은 물린 사람의 약 25%를 사망에 이르게 할 수 있다. 또 다른 열대 종인 ''Octopus apollyon''에 물리면 적절한 치료를 받더라도 한 달 이상 지속될 수 있는 심한 염증을 유발하며,[114] ''East Pacific Red Octopus''의 물림은 치료하지 않으면 한 달 이상 지속되는 괴사를 일으키고, 치료하더라도 최대 일주일 동안 두통과 쇠약을 동반할 수 있다.[115]

Photo of cone on ocean bottom


모든 종류의 원뿔 달팽이는 독을 가지고 있으며, 만졌을 때 고통스럽게 쏠 수 있다. 하지만 대부분의 종은 인간에게 큰 위험을 초래할 만큼 크지 않으며, 신뢰할 만한 사망 사례는 소수만 보고되었다. 원뿔 달팽이의 독은 다양한 독소가 복잡하게 혼합된 것으로, 일부는 빠르게 작용하고 다른 일부는 느리지만 더 치명적이다.[116][111][117] 개별 원뿔 달팽이 독이 피해자의 신경계에 미치는 영향은 매우 정밀하여 신경학 연구에 유용한 도구가 되며, 분자 크기가 작아 합성이 용이하다.[116][118]

''혈관충'' 침입으로 인한 피부 수포. (출처: CDC)


혈관충증(빌하르치아병 또는 달팽이열이라고도 함)은 흡충류 기생충인 ''혈관충''에 의해 발생하는 질병으로, 열대 국가에서는 말라리아 다음으로 가장 파괴적인 기생충 질병으로 여겨진다. 전 세계 약 74개국에서 2억 명 이상이 이 질병에 감염된 것으로 추정되며, 이 중 1억 명은 아프리카에 집중되어 있다.[119] 이 기생충에는 13종이 알려져 있으며, 그중 2종이 인간을 감염시킨다. 기생충 자체는 연체동물이 아니지만, 모든 종이 담수 달팽이를 중간숙주로 삼는다.[120]

일부 연체동물 종, 특히 특정 달팽이류와 민달팽이는 심각한 농작물 해충이 될 수 있으며,[121] 새로운 환경에 유입될 경우 지역 생태계의 균형을 심각하게 교란할 수 있다. 대표적인 예로 아프리카왕달팽이(''아프리카마토달팽이 (Achatina fulica)'')는 아시아 여러 지역과 인도양, 태평양의 여러 섬에 유입되었고, 1990년대에는 서인도 제도까지 확산되었다. 이 문제를 해결하기 위해 포식성 달팽이인 ''로즈색깔의 유글란디나(Euglandina rosea)''를 도입했으나, 이는 오히려 재앙으로 판명되었다. 도입된 포식자는 목표했던 아프리카왕달팽이는 거의 포식하지 않고, 대신 여러 토착 달팽이 종을 멸종시키는 결과를 초래했기 때문이다.[122]

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