보조 운동 영역
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1. 개요
보조 운동 영역(SMA)은 뇌의 운동 조절에 관여하는 영역으로, 현재는 최소 6개의 하위 영역으로 세분화되어 인식된다. 주요 하위 영역으로는 전-SMA, 보충 안구 운동 영역(SEF), 대상 운동 영역(CMA), SMA 고유 영역 등이 있다. SMA는 자세 안정성 제어, 동작의 시간적 순서 조정, 양손 협응, 내부적으로 생성된 움직임의 시작 등 다양한 기능과 관련되어 있으며, 베라이트샤프트포텐셜(BP) 생성에도 기여한다. 또한, 복잡한 운동, 특히 오르거나 뛰어오르는 것과 같은 동작을 조절하는 데 중요한 역할을 한다.
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보조 운동 영역 | |
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개요 | |
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설명 | 뇌의 운동 피질 앞쪽 정중선 영역 |
추가 이미지 | |
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2. 하위 영역
보조 운동 영역(SMA)은 한때 넓은 영역으로 정의되었으나, 현재는 최소 6개의 하위 영역으로 세분화되어 인식되고 있다. 이러한 세분화는 원숭이 뇌 연구에서 가장 광범위하게 이루어졌다.[1][2][3]
2. 1. 전-SMA (pre-SMA)
전전두엽 영역과 광범위하게 연결되어 있는 전-SMA는 척수나 일차 운동 피질과의 연결이 거의 또는 전혀 없다.[1][4][5][6][7]최근, Zhang 등[17]은 대규모 휴식 상태 fMRI 데이터 세트에서 특징지어진 전뇌 연결성을 기반으로 내측 SFC의 기능적 세분화를 연구했다. SMA와 전-SMA 사이의 경계를 재현하는 것 외에도, 현재의 결과는 후방 전-SMA와 전방 전-SMA 사이의 기능적 차이를 뒷받침한다. 후방 전-SMA와 달리, 전방 전-SMA는 대부분의 전전두엽 영역과 연결되어 있지만 체감 운동 영역과는 연결되어 있지 않다. 전반적으로 SMA는 시상과 상시상에 강하게 연결되어 있고, 후방 전-SMA는 조가비핵, 창백핵, STN에 연결되어 있으며, 전방 전-SMA는 꼬리핵에 연결되어 있는데, 꼬리핵은 현저한 반구 비대칭성을 보인다.
2. 2. 보충 안구 운동 영역 (SEF)
보충 안구 운동 영역(SEF)은 보조 운동 영역(SMA)의 비교적 앞쪽 부분으로, 자극 시 머리와 눈의 움직임, 아마도 사지와 몸통의 움직임을 유발한다.[8][9][10][11]2. 3. 대상 운동 영역 (CMA)
Dum과 Strick[5]은 세포 구조와 척수와의 연결을 근거로 반구의 내측 부분에 있는 대상피 고랑의 보조 운동 영역 부분을 세 개의 별도 영역, 즉 대상 운동 영역(CMA)으로 나눌 수 있다고 가설을 세웠다. 대상 운동 영역의 기능은 아직 체계적으로 연구되지 않았지만, 변연계 웃음과 같은 감정적으로 유발되는 행동과 관련될 수 있다.2. 4. SMA 고유 영역 (SMA proper)
원숭이의 SMA 고유 영역은 반구의 정점에 있는 영역으로, 일차 운동 다리 표현 바로 앞의 내측 벽으로 일부 확장되는 것으로 제한된다. SMA 고유 영역은 척수로 직접 투사되므로 피질 운동 시스템의 주요 출력 영역 중 하나이다.[5][12][13][14][15][16]2. 5. 기능적 세분화 (fMRI 연구)
보조 운동 영역(SMA)으로 한때 정의되었던 더 넓은 영역 내에서 최소 6개의 영역이 현재 인식되고 있다. 이러한 세분화는 원숭이 뇌에서 가장 광범위하게 연구되었다.[1][2][3] 가장 앞쪽 부분은 현재 일반적으로 전-SMA라고 불린다.[1][2][3] 이는 척수나 일차 운동 피질과의 연결이 거의 또는 전혀 없으며, 전전두엽 영역과 광범위한 연결성을 갖는다.[1][4][5][6][7]최근, Zhang 등[17]은 대규모 휴식 상태 fMRI 데이터 세트에서 특징지어진 전뇌 연결성을 기반으로 내측 SFC의 기능적 세분화를 연구했다. SMA와 전-SMA 사이의 경계를 재현하는 것 외에도, 현재의 결과는 후방 전-SMA와 전방 전-SMA 사이의 기능적 차이를 뒷받침한다. 후방 전-SMA와 달리, 전방 전-SMA는 대부분의 전전두엽 영역과 연결되어 있지만 체감 운동 영역과는 연결되어 있지 않다. 전반적으로 SMA는 시상과 상시상에 강하게 연결되어 있고, 후방 전-SMA는 조가비핵, 창백핵, STN에 연결되어 있으며, 전방 전-SMA는 꼬리핵에 연결되어 있으며, 꼬리핵은 현저한 반구 비대칭성을 보인다.
3. 기능
펜필드와 웰치[18]는 1951년 원숭이와 인간의 뇌에서 반구 내측벽에 신체를 나타내는 것으로 보조 운동 영역(SMA)을 처음 기술했다. 이후 1952년 울시와 동료들[19]은 원숭이 뇌에서 SMA를 확인했으며, 다리는 후방에, 얼굴은 전방에 위치한 대략적인 체감 지도라고 설명했다. 다양한 신체 부위의 표현이 광범위하게 겹치는 것으로 밝혀졌다. 많은 부위를 자극하면 양측 운동이 유발되었고, 때로는 사지 전체의 운동이 유발되었다. SMA에서 이러한 겹치는 체감 지도는 다른 많은 연구자들에 의해 확인되었다.[2][13][20][21][22]
SMA의 기능에 대해 다음과 같은 네 가지 주요 가설이 제안되었다.
- 서거나 걷는 동안의 자세 안정성 제어[18]
- 동작의 시간적 순서 조정[23][24][25][26][27][28][29][30]
- 양손 협응[31][32]
- 자극에 의한 움직임이 아닌 내부적으로 생성된 움직임의 시작[3][29][30][33]
그러나, 현재까지의 연구 결과는 SMA가 이러한 기능 중 어느 하나에서 독점적인 역할을 한다는 것을 보여주지 않는다. 실제로 SMA는 순차적이지 않은, 단일 손, 자극에 의한 움직임 동안에도 활동하는 것으로 밝혀졌다.[34]
인간의 경우, SMA는 베라이트샤프트포텐셜(BP)의 초기 구성 요소를 생성하는 것으로 나타났다.[35] 2003년 커닝턴 등의 연구[36]는 SMA proper와 pre-SMA가 자발적 운동이나 행동 전에 활성화된다는 것을 보여주어 SMA의 역할을 더욱 뒷받침했다. 최근 연구에서는 EEG와 fMRI를 동시에 사용하여 SMA와 aMCC가 서로의 활동을 유지하기 위해 작용하는 강력한 상호 연결을 가지고 있으며, 이러한 상호 작용이 움직임 준비 중에 베라이트샤프트포텐셜 진폭에 따라 조절된다는 것을 밝혀냈다.[37]
원숭이 뇌의 SMA는 특히 오르거나 뛰어오르는 것과 같은 복잡한 운동을 강조할 수 있다.[38][39][40] 이 제안은 행동과 관련된 시간 척도에서 자극이 복잡하고 전신적인 움직임을 유발한다는 연구에 기초한다. 이러한 가설은 SMA의 기능으로 제안되었던 자세 안정화, 내부적 움직임 생성, 양손 협응, 움직임 순서 계획 등과 일치하며, 이 모든 기능은 복잡한 운동에서 매우 중요하게 사용된다.[38]
3. 1. 자세 제어
펜필드와 웰치는 1951년 원숭이와 인간의 뇌에서 반구 내측벽에 신체를 나타내는 것으로 보조 운동 영역(SMA)을 처음 기술했다.[18] 1952년 울시와 동료들은[19] 원숭이 뇌에서 SMA를 확인했으며, 다리는 후방에, 얼굴은 전방에 위치한 대략적인 체감 지도라고 설명했다. 다양한 신체 부위의 표현이 광범위하게 겹치는 것으로 밝혀졌다. 많은 부위를 자극하면 양측 운동이 유발되었고, 때로는 사지 전체의 운동이 유발되었다. SMA에서 이러한 겹치는 체감 지도는 다른 많은 연구자들에 의해 확인되었다.[2][13][20][21][22]SMA의 기능에 대해 네 가지 주요 가설이 제안되었다.
- 서거나 걷는 동안의 자세 안정성 제어[18]
- 동작의 시간적 순서 조정[23][24][25][26][27][28][29][30]
- 양손 협응[31][32]
- 자극에 의한 움직임이 아닌 내부적으로 생성된 움직임의 시작[3][29][30][33]
그러나 데이터는 SMA가 이러한 기능 중 어느 하나에서 독점적인 역할을 한다는 것을 뒷받침하지 않는 경향이 있다. 실제로 SMA는 순차적이지 않은, 단일 손, 자극에 의한 움직임 동안에도 활동하는 것이 입증되었다.[34]
인간의 경우, SMA는 베라이트샤프트포텐셜(BP) 또는 준비 전위 BP1 또는 BPearly의 초기 구성 요소를 생성하는 것으로 나타났다.[35] SMA의 역할은 2003년 커닝턴 등의 연구[36]를 통해 더욱 뒷받침되었는데, 이 연구는 SMA proper와 pre-SMA가 자발적 운동이나 행동 전에, 그리고 대상 운동 영역(CMA)과 전방 중간 대상 피질(aMCC)과 마찬가지로 활성화된다는 것을 보여주었다. 최근에는 EEG와 fMRI를 동시에 획득하여 SMA와 aMCC가 서로의 활동을 유지하기 위해 작용하는 강력한 상호 연결을 가지고 있으며, 이러한 상호 작용이 베라이트샤프트포텐셜 진폭에 따라 움직임 준비 중에 매개된다는 것이 밝혀졌다.[37]
원숭이 뇌의 SMA는 특히 오르거나 뛰어오르는 것과 같은 복잡한 운동을 강조할 수 있다.[38][39][40] 이 제안은 행동적으로 관련된 시간 척도에서 자극이 오르거나 뛰어오르는 것과 유사한 복잡하고 전신적인 움직임을 유발하는 연구에 기초했다. 이러한 가설은 자세 안정화, 내부적으로 생성된 움직임, 양손 협응, 움직임 순서 계획에 SMA가 관여하는 것을 포함한 이전 가설과 일치하는데, 이 모든 기능이 복잡한 운동에서 매우 많이 사용되기 때문이다. 운동 가설은 추상적인 제어 기능이 나타나는 기본 행동 레퍼토리에 따라 운동 피질을 해석하는 한 예이며, 이는 그라지아노와 동료들이 강조하는 접근 방식이다.[38]
3. 2. 동작의 순서 조정
펜필드와 웰치는 1951년 원숭이와 인간의 뇌에서 반구 내측벽에 신체를 나타내는 것으로 보조 운동 영역(SMA)을 처음 기술했다.[18] 1952년 울시와 동료들은[19] 원숭이 뇌에서 SMA를 확인했으며, 다리는 후방에, 얼굴은 전방에 위치한 대략적인 체감 지도라고 설명했다. 다양한 신체 부위의 표현이 광범위하게 겹치는 것으로 밝혀졌다. 많은 부위를 자극하면 양측 운동이 유발되었고, 때로는 사지 전체의 운동이 유발되었다. SMA에서 이러한 겹치는 체감 지도는 다른 많은 연구자들에 의해 확인되었다.[2][13][20][21][22]SMA의 기능에 대해 네 가지 주요 가설이 제안되었다.
- 서거나 걷는 동안의 자세 안정성 제어[18]
- 동작의 시간적 순서 조정[23][24][25][26][27][28][29][30]
- 양손 협응[31][32]
- 자극에 의한 움직임이 아닌 내부적으로 생성된 움직임의 시작[3][29][30][33]
그러나 데이터는 SMA가 이러한 기능 중 어느 하나에서 독점적인 역할을 한다는 것을 뒷받침하지 않는 경향이 있다. 실제로 SMA는 순차적이지 않은, 단일 손, 자극에 의한 움직임 동안에도 활동하는 것이 입증되었다.[34]
인간의 경우, SMA는 베라이트샤프트포텐셜(BP) 또는 준비 전위 BP1 또는 BPearly의 초기 구성 요소를 생성하는 것으로 나타났다.[35] SMA의 역할은 2003년 커닝턴 등의 연구[36]를 통해 더욱 뒷받침되었는데, 이 연구는 SMA proper와 pre-SMA가 자발적 운동이나 행동 전에, 그리고 대상 운동 영역(CMA)과 전방 중간 대상 피질(aMCC)과 마찬가지로 활성화된다는 것을 보여주었다. 최근에는 EEG와 fMRI를 동시에 획득하여 SMA와 aMCC가 서로의 활동을 유지하기 위해 작용하는 강력한 상호 연결을 가지고 있으며, 이러한 상호 작용이 베라이트샤프트포텐셜 진폭에 따라 움직임 준비 중에 매개된다는 것이 밝혀졌다.[37]
원숭이 뇌의 SMA는 특히 오르거나 뛰어오르는 것과 같은 복잡한 운동을 강조할 수 있다.[38][39][40] 이 제안은 행동적으로 관련된 시간 척도에서 자극이 오르거나 뛰어오르는 것과 유사한 복잡하고 전신적인 움직임을 유발하는 연구에 기초했다. 이러한 가설은 자세 안정화, 내부적으로 생성된 움직임, 양손 협응, 움직임 순서 계획에 SMA가 관여하는 것을 포함한 이전 가설과 일치하는데, 이 모든 기능이 복잡한 운동에서 매우 많이 사용되기 때문이다. 운동 가설은 추상적인 제어 기능이 나타나는 기본 행동 레퍼토리에 따라 운동 피질을 해석하는 한 예이며, 이는 그라지아노와 동료들이 강조하는 접근 방식이다.[38]
3. 3. 양손 협응
펜필드와 웰치는 양손 협응에 보조 운동 영역(SMA)이 관여한다는 가설을 제시하였다.[31][32] 원숭이 뇌의 SMA는 특히 오르거나 뛰어오르는 것과 같은 복잡한 운동을 강조할 수 있다는 주장이 제기되었다.[38][39][40] 이러한 복잡한 운동에는 자세 안정화, 내부적으로 생성된 움직임, 양손 협응, 움직임 순서 계획 등이 포함되며, 이 모든 기능이 복잡한 운동에서 많이 사용된다.3. 4. 내재적 생성 움직임의 시작
펜필드와 웰치는 1951년 원숭이와 인간의 뇌에서 반구 내측벽에 신체를 나타내는 것으로 보조 운동 영역(SMA)을 처음 기술했다. SMA의 기능에 대해 네 가지 주요 가설이 제안되었는데, 그 중 하나는 자극에 의한 움직임이 아닌 내부적으로 생성된 움직임의 시작이다.[3][29][30][33] 그러나 SMA가 이러한 기능에서 독점적인 역할을 한다는 것을 뒷받침하는 데이터는 없는 경향이 있다. 실제로 SMA는 순차적이지 않은, 단일 손, 자극에 의한 움직임 동안에도 활동하는 것이 입증되었다.[34]인간의 경우, SMA는 베라이트샤프트포텐셜(BP) 또는 준비 전위 BP1(또는 BPearly)의 초기 구성 요소를 생성하는 것으로 나타났다.[35] 2003년 커닝턴 등의 연구는 SMA proper와 pre-SMA가 자발적 운동이나 행동 전에, 그리고 대상 운동 영역(CMA)과 전방 중간 대상 피질(aMCC)과 마찬가지로 활성화된다는 것을 보여주어 SMA의 역할을 더욱 뒷받침했다.[36] 최근에는 EEG와 fMRI를 동시에 획득하여 SMA와 aMCC가 서로의 활동을 유지하기 위해 작용하는 강력한 상호 연결을 가지고 있으며, 이러한 상호 작용이 베라이트샤프트포텐셜 진폭에 따라 움직임 준비 중에 매개된다는 것이 밝혀졌다.[37]
3. 5. 베라이트샤프트포텐셜 (Bereitschaftspotential, BP)
인간의 경우, SMA는 베라이트샤프트포텐셜 (BP) 또는 준비 전위 BP1 또는 BPearly의 초기 구성 요소를 생성하는 것으로 나타났다.[35] 2003년 커닝턴 등의 연구[36]를 통해 SMA proper와 pre-SMA가 자발적 운동이나 행동 전에, 그리고 대상 운동 영역(CMA)과 전방 중간 대상 피질(aMCC)과 마찬가지로 활성화된다는 것이 밝혀져 SMA의 역할이 더욱 뒷받침되었다. 최근에는 EEG와 fMRI를 동시에 획득하여 SMA와 aMCC가 서로의 활동을 유지하기 위해 작용하는 강력한 상호 연결을 가지고 있으며, 이러한 상호 작용이 베라이트샤프트포텐셜 진폭에 따라 움직임 준비 중에 매개된다는 것이 밝혀졌다.[37]3. 6. 복잡한 운동 (등반, 도약 등)
그라지아노와 동료들은 원숭이 뇌의 보조 운동 영역(SMA)이 특히 오르거나 뛰어오르는 것과 같은 복잡한 운동을 강조할 수 있다고 제안했다.[38][39][40] 이 제안은 행동과 관련된 시간 척도에서 자극이 오르거나 뛰어오르는 것과 유사한 복잡하고 전신적인 움직임을 유발한다는 연구에 기초한다. 이러한 가설은 자세 안정화, 내부적으로 생성된 움직임, 양손 협응, 움직임 순서 계획에 SMA가 관여하는 것을 포함한 이전 가설과 일치하는데, 이 모든 기능이 복잡한 운동에서 매우 많이 사용되기 때문이다.[38]4. 추가 이미지
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