조가비핵
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1. 개요
조가비핵은 전뇌에 위치한 구조로, 꼬리핵과 함께 배쪽선조체를 형성하며, 창백핵과 함께 렌즈핵을 구성한다. 기저핵의 가장 바깥쪽 부분으로, 운동 조절, 인지, 감정, 학습, 실행 기능 등 다양한 기능과 관련이 있다. 조가비핵은 운동 피질, 체감각 피질, 시상, 흑질 등과 연결되어 있으며, 신경전달물질인 도파민, GABA 등을 분비한다. 운동 계획, 학습, 운동 선택, 강화 학습, 범주 학습, 혐오 회로 등 다양한 기능에 관여하며, 파킨슨병, 알츠하이머병, 헌팅턴병, 뚜렛 증후군, 조현병 등 다양한 질병과 관련이 있다. 다른 동물에서도 유사한 구조와 기능을 보이며, 고차 인지 기능과 감각 운동 기능에 관여한다.
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- 기저핵 - 흑색질
흑색질은 기저핵의 일부로 중뇌에서 가장 큰 핵이며, 안구 운동, 운동 계획, 보상 회로 등 다양한 뇌 기능에 관여하고, 특히 치밀부의 도파민성 뉴런은 운동 조절에 중요한 역할을 수행한다. - 기저핵 - 측좌핵
측좌핵은 기저핵의 일부인 배쪽 선조체에 위치하며, 겉질과 속질로 구성되어 보상, 쾌락, 중독 등 다양한 기능과 관련이 있고, 임상적 의의를 지닌다. - 뇌 - 마음
마음은 의식, 사고, 지각, 감정, 동기, 행동, 기억, 학습 등을 포괄하는 심리적 현상과 능력의 총체이며, 다양한 분야에서 연구되고 인간 삶의 중추적인 역할을 한다. - 뇌 - 뇌하수체
뇌하수체는 터키안에 위치한 콩알 크기의 기관으로, 전엽, 중엽, 후엽으로 구성되어 인체의 생리 기능을 조절하는 호르몬을 분비하며, 시상하부의 조절을 받고 기능 이상 시 질병을 유발하고 외배엽과 신경외배엽에서 발생한다.
| 조가비핵 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| |
| 일부 | 등쪽 선조체 |
| 식별 | |
| 라틴어 | Putamen |
| 해부학적 구조 | FMA:61834 |
| 브레데 ROI 번호 | 38 |
| IBVD | Putamen |
| 뉴로네임즈 ID | 230 |
| NIF | Putamen |
| 메시 이름 | Putamen |
| 그레이 해부학 | 189 |
| 그레이 페이지 | 34 |
| 관련 정보 | |
| 혈액 공급 | 동맥: 불명 정맥: 불명 |
2. 역사
"putamen"이라는 단어는 라틴어에서 유래되었으며, "가지치기하다, 생각하다, 고려하다"를 의미하는 "putare"에서 파생되어 "가지치기 시 떨어져 나가는 것"을 의미한다.[1]
조가비핵은 전뇌에 있는 구조로, 꼬리핵과 함께 배쪽선조체를 형성한다. 많은 신경해부학자들은 이 둘을 내부 캡슐이라는 큰 섬유 다발에 의해 나뉜 단일 구조로 보기도 한다.[1] 조가비핵은 창백핵과 함께 렌즈핵을 구성하며, 기저핵의 가장 바깥쪽 부분이다. 기저핵은 대뇌 피질, 시상, 뇌간과 상호 연결된 뇌의 핵 그룹으로, 선조체, 흑질, 측좌핵, 시상하핵 등을 포함한다.
대부분의 자기 공명 영상 연구는 기저핵 전체에 광범위하게 초점을 맞췄는데, 이는 푸타멘(조가비핵) 내의 해상도 불량 또는 출혈과 같은 이유 때문이다. 이후 연구는 기저핵 및 관련 뇌-행동 관계에 초점을 맞추었다. 1970년대에는 원숭이를 대상으로 운동과 관련된 창백핵 신경 세포 활동을 모니터링하는 최초의 단일 단위 기록이 수행되었다. 그 이후로 신경 추적, 자극, 기능적 자기 공명 영상 및 확산 강조 자기 공명 영상을 포함한 영상 연구 방법이 개발되어 푸타멘에 대한 조사가 가능해졌다.
3. 해부학적 구조
포유류에서 기저핵은 운동 조절, 인지, 감정, 학습, 실행 기능, 특정 영역 언어 지원 등 다양한 기능과 관련이 있다. 기저핵은 뇌 양쪽에 위치하며, 전두 및 미측 분할을 가진다. 조가비핵은 선조체의 일부로 전두 분할에 위치하며, 선조체를 통해 대뇌 피질로부터 입력을 받는다.
꼬리핵(위)과 조가비핵(오른쪽), 창백핵(왼쪽)이 포함되어 있음.">
운동 피질, 체감각 피질, 시상의 수질판 내핵, 흑질로부터 조가비핵으로 신호가 전달된다. 조가비핵에서는 담창구와 시상을 거쳐, 피질의 운동전야와 보조 운동야로 신호가 전달된다.
3. 1. 꼬리핵과의 관계
꼬리핵과 함께 배쪽선조체를 형성한다. 꼬리핵과 조가비핵은 동일한 유형의 뉴런과 회로를 포함하고 있으며, 많은 신경해부학자들은 배쪽선조체를 중간을 통과하는 큰 섬유 다발인 내부 캡슐에 의해 두 부분으로 나뉜 단일 구조로 간주한다.[1] 꼬리핵은 대뇌 피질로부터 입력을 받아 조가비핵과 함께 작용한다. 이들은 함께 기저핵의 "입구"로 간주될 수 있다.[2] 조가비핵에서 꼬리핵으로의 투사는 꼬리렌즈 회색 다리를 통해 직접 이루어진다. 조가비핵과 꼬리핵은 흑색질과 함께 연결되어 있지만, 꼬리핵은 흑색질 망상부에 더 밀집된 출력을 보내는 반면, 조가비핵은 내측 창백핵으로 더 많은 구심성 입력을 보낸다.[3]
3. 2. 흑색질과의 관계
흑색질은 흑색질 치밀부(SNpc)와 흑색질 망상부(SNpr)라는 두 부분으로 구성된다. SNpc는 조가비핵과 꼬리핵으로부터 입력을 받아 정보를 다시 보내는 역할을 한다. SNpr 또한 조가비핵과 꼬리핵으로부터 입력을 받지만, 기저핵 외부로 입력을 보내 머리와 안구 운동을 제어한다. SNpc는 움직임에 중요한 도파민을 생성하며, 파킨슨병에서 퇴행하는 특징을 보인다.[2]
운동 피질, 체감각 피질, 시상의 수질판 내핵, 그리고 흑질로부터 조가비핵으로의 투사가 이루어진다. 조가비핵에서는 담창구와 시상을 거쳐, 피질의 운동전야와 보조 운동야로의 투사가 존재한다.
3. 3. 창백핵과의 관계
조가비핵은 창백핵과 함께 렌즈핵을 구성하며, 기저핵의 가장 바깥쪽 부분이다. 창백핵은 바깥쪽 창백핵(GPe)과 안쪽 창백핵(GPi)의 두 부분으로 구성된다. 두 영역 모두 꼬리핵과 조가비핵으로부터 입력을 받고 시상하핵과 소통한다. 하지만 대부분 GPi는 GABA성 억제 출력을 시상으로 보낸다. GPi는 또한 중뇌의 일부로 투사되며, 이는 자세 제어에 영향을 미치는 것으로 추정된다.[2]
조가비핵에서는 창백핵과 시상을 거쳐, 피질의 운동전야와 보조 운동야로 투사가 존재한다.
4. 생리학적 기능
운동 피질, 체감각 피질, 시상의 수질판 내핵, 흑질에서 조가비핵으로 신호가 전달된다.[1]
조가비핵은 담창구와 시상을 거쳐, 피질의 운동전야와 보조 운동야로 신호를 보낸다.[1]
4. 1. 신경전달물질
조가비핵은 GABA, 엔케팔린, 물질 P, 아세틸콜린을 분비하며, 세로토닌과 글루탐산을 수용한다.4. 2. 신경 경로
조가비핵은 피질-피질하-피질 통신 루프를 가능하게 하는 수많은 병렬 회로를 가지고 있다. 이러한 회로들은 크게 직접 경로, 간접 경로, 초직접 경로로 설명된다. 조가비핵의 GABA성 투사는 시상에 억제 효과를 가지며, 중심중핵 및 다발주위핵으로부터의 시상 투사는 조가비핵에 흥분 효과를 갖는다. 광범위한 상호 연결성을 갖는 시상과는 달리, 조가비핵과의 피질 투사는 구심성이며, 정보를 수신하는 것이 아니라 보낸다. 피질 통신은 이전에 설명된 바와 같이 다중 섬유 경로(다른 피질하 구조를 통하는 경로)를 통해 이루어진다.조가비핵은 또한 다른 신경전달물질의 신경조절에도 역할을 한다. 조가비핵은 GABA, 엔케팔린, 물질 P, 아세틸콜린을 분비하고, 세로토닌과 글루탐산을 수용한다.
운동 피질과 체감각 피질, 시상의 수질판 내핵, 그리고 흑질로부터 조가비핵으로의 투사가 존재한다.
조가비핵에서는 담창구와 시상을 거쳐, 피질의 운동전야와 보조 운동야로의 투사가 존재한다.
5. 기능
조가비핵은 운동 계획, 학습 및 실행, 운동 준비, 운동 진폭 지정, 운동 순서 등 다양한 운동 행동에 영향을 미치는 뇌 영역이다.[3][4][5][6] 일부 신경학자들은 조가비핵이 뚜렛 증후군과 같은 운동 선택이나 파킨슨병과 같이 이전에 학습된 운동의 "자동" 수행에도 관여한다고 추측한다.[7]
한 연구에서는 영장류 조가비핵 내 특정 세포 활동이 사지 운동 방향 또는 근육 활동 패턴과 관련 있는지 조사했는데, 조가비핵 뉴런의 50%가 부하와 관계없이 운동 방향과 관련 있는 것으로 나타났다.[8] 다른 연구에서는 양전자 방출 단층 촬영술(PET)을 사용하여 운동 범위와 속도가 뇌 활동에 미치는 영향을 조사했는데, 운동 범위가 증가함에 따라 양쪽 기저핵(조가비핵 및 담창구)과 같은 쪽 소뇌에서 혈류량이 증가했다. 이는 조가비핵이 운동에 영향을 미칠 뿐만 아니라 다른 뇌 구조와 협력하여 작동함을 보여준다.[9]
기저핵이 순차적인 움직임 학습에 미치는 영향을 알아보기 위한 연구에서는 두 원숭이가 일련의 버튼을 순서대로 누르도록 훈련했다. 무시몰을 기저핵의 다른 부분에 주입했을 때, 앞쪽 미상핵과 조가비핵에 주입한 경우에는 새로운 순서 학습에 문제가 발생했지만, 중간-뒤쪽 조가비핵에서는 그렇지 않았다. 이는 선조체의 서로 다른 영역이 순차적 움직임 학습의 다양한 측면에 관여함을 시사한다.[10]
조가비핵은 운동 기능 외에도 다양한 유형의 학습에도 관여한다.
5. 0. 1. 강화 학습과 암묵적 학습
조가비핵은 다양한 종류의 운동과 더불어 강화 학습과 암묵적 학습에도 영향을 미친다.[11]강화 학습은 환경과 상호 작용하며 결과를 최대화하기 위한 행동을 조절하는 것이다. 암묵적 학습은 사람들이 정보에 노출되어 노출을 통해 지식을 습득하는 수동적인 과정이다. 정확한 메커니즘은 알려져 있지 않지만, 도파민과 지속적으로 활성화되는 뉴런이 여기서 핵심적인 역할을 한다는 것은 분명하다. 지속적으로 활성화되는 뉴런은 자극이 가해지는 전체 기간 동안 발화하며 초당 약 0.5~3개의 임펄스를 발화하는 콜린성 개재 뉴런이다. 위상 뉴런은 그 반대로, 운동이 발생할 때만 활동 전위를 발화한다.[12] 피각은 강화 학습에 역할을 하는 것으로 여겨진다.
5. 0. 2. 범주 학습
뇌졸중으로 조가비핵(특히 putamen)에 국소적 병변이 있는 환자를 대상으로 한 범주 학습 연구가 있었다. 이 환자들은 전전두피질로의 도파민성 투사가 손상되지 않았을 가능성이 높고, 병변 위치가 특정하여 뇌 구조와 기능의 연관성을 파악하기 쉽다는 이점이 있었다. 이 연구는 규칙 기반 및 정보 통합 과제 학습에 병변이 미치는 영향을 확인하는 것을 목표로 했다. 규칙 기반 과제는 작업 기억에 의존하는 가설 검증을 통해 학습되며, 정보 통합 과제는 의사 결정 이전 단계에서 두 정보 소스를 통합하여 정확성을 극대화하는 과제로, 절차 기반 시스템을 따른다.실험에는 조가비핵 병변이 있는 7명과 대조군 9명이 참여했으며, 미상핵은 영향을 받지 않았다. 정보 처리 과정 간 간섭을 막기 위해 각 학습 유형별로 별도 세션을 진행했다. 참가자들은 컴퓨터 화면에 표시된 다양한 선들을 보았다. 이 선들은 무작위화 기법을 통해 네 가지 범주 중 하나에서 무작위로 추출되었다. 규칙 기반 테스트에서는 다양한 길이와 방향의 선들이 네 범주로 분류되었다. 자극 제시 후, 피험자는 선이 속하는 범주를 나타내는 버튼을 눌렀다. 정보 통합 과제에서도 동일한 과정과 자극이 사용되었지만, 범주 경계가 45° 회전되었다. 이 회전은 피험자가 선의 범주를 결정하기 전에 정량적 정보를 통합하도록 유도했다.
실험 결과, 실험군 피험자는 규칙 기반 과제 수행에 손상을 보였지만 정보 통합 과제는 그렇지 않았다. 통계적 검증 후, 뇌가 규칙 기반 학습 과제 해결에 정보 통합 기술을 사용하기 시작했다는 가설이 제기되었다. 규칙 기반 과제는 뇌의 가설 검증 시스템을 사용하므로, 이 시스템이 손상되었거나 약화되었다고 결론지을 수 있다. 미상핵과 작업 기억이 이 시스템의 일부라는 점을 고려할 때, 조가비핵이 범주 학습, 시스템 간 경쟁, 규칙 기반 과제의 피드백 처리, 그리고 작업 기억 및 실행 기능과 관련된 전전두엽 영역의 처리에 관여한다는 것이 확인되었다. 따라서 조가비핵과 미상핵뿐만 아니라 다른 뇌 영역도 범주 학습에 영향을 미친다는 사실이 밝혀졌다.[13]
5. 1. 혐오 회로에서의 역할
예비 연구에 따르면 조가비핵은 뇌의 "혐오 회로"에서 역할을 할 수 있다고 한다. 최근 유니버시티 칼리지 런던의 세포 및 발달 생물학과에서 연구가 수행되었다. 피험자들이 혐오하는 사람들과 "중립적인" 사람들의 사진을 보면서 fMRI가 수행되었다. 실험 중 각 사진에 대한 "혐오 점수"가 기록되었다. 뇌의 피질 하 영역의 활동은 "혐오 회로"가 상 전두이랑, 조가비핵 및 섬엽을 포함한다는 것을 시사했다.[14] 조가비핵은 "경멸과 혐오의 인지에서 역할을 하며, 행동을 취하기 위해 동원되는 운동 시스템의 일부일 수 있다"는 이론이 제기되었다. 또한 혐오 회로의 활동량이 사람이 선언하는 혐오의 양과 상관관계가 있다는 사실이 밝혀졌으며, 이는 악의적인 범죄와 관련된 법적 시사점을 가질 수 있다.[15]5. 2. 트랜스젠더의 조가비핵
트랜스여성의 조가비핵은 시스젠더 남성의 조가비핵과 비교하여 회백질의 양이 유의미하게 더 많은 것으로 나타났다. 이는 트랜스 여성과 시스젠더 남성 사이에 조가비핵의 차이가 존재할 수 있음을 시사한다.[16]6. 관련 질병
조가비핵은 파킨슨병 외에도 알츠하이머병의 인지 기능 저하[18], 헌팅턴병, 윌슨병, 루이 소체 치매, 피질기저핵 변성, 뚜렛 증후군, 조현병, 우울증, 주의력 결핍 과잉 행동 장애[19], 무도병, 강박 장애[20][21], 핵황달, 기타 불안 장애[21] 등 다양한 질병 및 장애와 관련이 있다.
6. 1. 파킨슨병
신경과 전문의들은 조가비핵과 기저핵의 다른 부분들이 파킨슨병과 신경 세포의 퇴행을 수반하는 다른 질병에서 중요한 역할을 한다는 것을 알게 되었다.[17]파킨슨병은 흑색질 치밀부의 도파민성 신경 세포가 서서히 지속적으로 손실되는 질병이다. 파킨슨병에서 조가비핵은 흑색질과 담창구에 입출력이 연결되어 있기 때문에 중요한 역할을 한다. 파킨슨병에서는 내측 담창구로 가는 직접 경로의 활동이 감소하고 외측 담창구로 가는 간접 경로의 활동이 증가한다. 또한 파킨슨병 환자는 운동 계획에 어려움을 겪는 것으로 알려져 있다.
6. 2. 기타 질환
다음 질병 및 장애는 조가비핵과 관련이 있다.7. 다른 동물에서의 조가비핵
인간의 조가비핵은 다른 동물과 구조와 기능이 비교적 유사하다. 따라서 조가비핵에 대한 많은 연구는 인간뿐만 아니라 원숭이, 쥐, 고양이 등의 동물을 대상으로 이루어졌다. 하지만 포유류에서는 종 간의 변이가 관찰되는데, 백색질 조가비핵 연결성에 대해 문서화되어 있다. 이러한 변이는 주로 구조적 연결 패턴과 관련이 있으며, 체성 감각 지도 조직 원리는 유지된다. 1980년대부터 현재까지의 영장류 연구를 통해 고차 인지 기능과 관련된 피질 영역이 주로 조가비핵의 가장 앞쪽 부분으로 구심성 뉴런을 보내는 반면, 영장류의 나머지 조가비핵 구조는 주로 감각 운동 기능을 수행하며, 일차 및 보조 운동 영역과 밀접하게 상호 연결되어 있다는 사실이 밝혀졌다.
참조
[1]
웹사이트
Latin Definitions for: Putare (Latin Search) - Latin Dictionary and Grammar Resources - Latdict
http://latin-diction[...]
[2]
논문
Functional architecture of basal ganglia circuits: neural substrates of parallel processing
1990-07
[3]
논문
Role of basal ganglia in limb movements
[4]
논문
Preparation for movement: neural representations of intended direction in three motor areas of the monkey
1990-07
[5]
간행물
Ciba Foundation Symposium 107 - Functions of the Basal Ganglia
[6]
논문
Putamen coactivation during motor task execution
2008-06-11
[7]
논문
A detailed anatomical analysis of neurotransmitter receptors in the putamen and caudate in Parkinson's disease and Alzheimer's disease
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