피라미드 세포
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1. 개요
피라미드 세포는 원뿔 모양의 세포체를 가진 뉴런으로, 뇌에서 가장 큰 뉴런 중 하나이다. 주요 구조적 특징으로는 세포체, 단일 축삭, 정단 및 기저 가지돌기, 가지돌기 가시가 있다. 피라미드 세포는 뇌의 발달 과정에서 분화하며, 신호 전달을 통해 다른 뉴런과 정보를 주고받는다. 피라미드 세포는 다양한 발화 유형과 분자적 분류를 가지며, 피질척수로, 인지, 기억 및 학습과 같은 다양한 기능에 관여한다. 특히 해마의 피라미드 세포는 기억 형성에 중요한 역할을 한다.
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과립 세포는 뇌 영역에 따라 GABA성 또는 글루탐산성의 특성을 가지는 신경 세포로, 짧은 수상돌기와 작은 체세포, 축삭으로 구성되어 특정 뇌 영역에서 고유한 기능을 수행하며, 간질, 알츠하이머병과 같은 질병과도 관련이 있다. - 중추신경계 신경 세포 - 뇌세포
뇌세포는 전기적 흥분성을 가진 뉴런과 이를 지지하는 신경교세포로 나뉘며, 뉴런은 신경 회로 내에서 다른 세포들과 협력하여 신경전달물질을 통해 통신하고, 신경교세포는 거대아교세포와 미세아교세포로 구성되며, 대뇌 피질과 소뇌에는 특화된 신경세포들이 존재한다.
| 피라미드 세포 | |
|---|---|
| 개요 | |
![[[신피질]]의 [[뇌 피질]] 피라미드 세포는 [[골지 염색]]을 통해 염색됨. [[정단 수상돌기]]는 [[세포체]] 위로 수직으로 확장되고, 수많은 [[기저 수상돌기]]는 세포체 바닥에서 측면으로 방사됨.](https://cdn.onul.works/wiki/source/194cf320d24_5ce100c5.jpg) | |
| 위치 | 대뇌 겉질 제3층 대뇌 겉질 제5층 해마 편도체 |
| 기능 | 흥분성 투사 신경 세포 |
| 신경 전달 물질 | 글루탐산 |
| 형태 | 다극 피라미드 |
| 상세 정보 | |
| 발견 위치 | 대뇌 겉질 및 해마 |
| 특징 | 피라미드 모양의 세포체 정단 수상돌기 (apical dendrite) 기저 수상돌기 (basal dendrite) |
| 역할 | 뇌의 다양한 영역으로 신호 전달 |
| 중요성 | 인지 기능 및 학습에 필수적 |
| 손상 시 영향 | 인지 장애 및 신경 질환 |
2. 구조
피라미드 세포의 주요 구조적 특징은 원뿔 모양의 세포체인데, '피라미드' 또는 '추상'이라는 이름은 여기에서 유래했다.[27] 가지돌기 가시의 존재도 특징 중 하나로, 흥분성 연접후 전위를 받아들이는 입구의 기능을 한다. 가지돌기 가시는 1888년 산티아고 라몬 이 카할이 골지염색법을 통해 처음으로 발견했는데, 세포체에는 존재하지 않으며 세포체에서 멀어질수록 그 수가 많아진다는 특징이 있다.[26]
피라미드 세포의 다른 주요 구조적 특징으로는 단일 축삭, 큰 정단 가지돌기, 여러 개의 기저 가지돌기가 있다.[1]
2. 1. 정단 가지돌기 (Apical dendrite)
정단 수상돌기(정단 가지돌기)는 피라미드 세포의 꼭대기에서 뻗어 나오는 하나의 길고 두꺼운 가지돌기이다. 정단 가지돌기는 세포체에서 멀어질수록 여러 갈래로 나뉘며 피질 표면을 향해 뻗어 있다.[1]
2. 2. 기저 가지돌기 (Basal dendrite)
피라미드 세포의 세포체 기저부에서 뻗어 나오는 가지돌기를 기저 가지돌기라고 한다. 3~5개의 주 가지돌기로 구성된 기저 가지돌기 나무는 세포체로부터 멀어질수록 무성하게 분지한다.[1]| 피라미드 세포 기저 가지돌기 특징 | |
|---|---|
| 세포체 길이 (평균) | 20μm (인간, 설치류) |
| 가지돌기 직경 | 0.5μm ~ 수 μm |
| 단일 가지돌기 길이 | 수백 μm |
| 총 가지돌기 길이 | 수 cm (분지로 인해) |
2. 3. 가지돌기 가시 (Dendritic spine)
가지돌기 가시는 흥분성 연접후 전위(EPSP)를 받아들이는 입구의 기능을 한다. 1888년 산티아고 라몬 이 카할이 골지염색법을 통해 처음 발견했는데, 세포체에는 존재하지 않으며 세포체에서 멀어질수록 그 수가 많아진다는 특징이 있다.[26]수상돌기 가시는 피라미드 세포로 들어오는 대부분의 흥분성 신호(EPSP)를 수용한다. 라몬 이 카할은 신경 세포의 수용 표면적을 증가시키는 생리학적 역할을 제안한 최초의 사람이었다. 피라미드 세포의 표면적이 클수록, 신경 세포는 더 많은 양의 정보를 처리하고 통합할 수 있다. 수상돌기 가시는 세포체에는 존재하지 않으며, 그로부터 멀어질수록 수가 증가한다.[1] 쥐의 전형적인 정단 수상돌기는 최소 3,000개의 수상돌기 가시를 가지고 있다. 평균적인 인간의 정단 수상돌기는 쥐의 정단 수상돌기보다 약 두 배 더 길기 때문에, 인간의 정단 수상돌기에 존재하는 수상돌기 가시의 수는 6,000개에 달할 수 있다.[5]
3. 발생 및 성장
피라미드 세포는 대뇌 초기 발달 과정에서 분화되며, 전구 세포가 뇌실 구역(VZ)과 뇌실하 구역(SVZ)에서 신경 세포 계통으로 결정된다. 미성숙한 피라미드 세포는 피질판으로 이동하여 더 분화한다. 내인성 칸나비노이드(eCBs)는 피라미드 세포 발달과 축삭 경로 지정을 유도하며,[6] Ctip2 및 Sox5와 같은 전사 인자는 피라미드 신경세포의 축삭 유도 방향에 기여한다.[7] 어린 쥐의 피라미드 세포는 출생 후 초기 발달 과정에서 세포체 크기, 정단 수상돌기 및 기저 수상돌기 길이, 막전위, 막 저항, 활동 전위 등에서 급격한 변화를 겪는다.[8]
3. 1. 분화 (Differentiation)
피라미드 세포의 분화는 대뇌 초기 발달 과정에서 일어난다. 전구 세포는 뇌실 구역(VZ)과 뇌실하 구역(SVZ)이라는 피질하 증식 구역에서 신경 세포 계통으로 결정된다. 미성숙한 피라미드 세포는 피질판으로 이동하여 더 분화한다. 내인성 칸나비노이드(eCBs)는 피라미드 세포 발달과 축삭 경로 지정을 유도하는 분자 중 하나이다.[6] Ctip2 및 Sox5와 같은 전사 인자는 피라미드 신경세포의 축삭 유도 방향에 기여한다.[7]3. 2. 출생 후 초기 발달 (Early postnatal development)
어린 쥐의 피라미드 세포는 출생 후 초기 발달 과정에서 많은 급격한 변화를 겪는다. 출생 후 3일부터 21일 사이에 피라미드 세포는 세포체의 크기가 두 배로 증가하고, 정단 수상돌기의 길이가 5배, 기저 수상돌기의 길이가 13배 증가한다. 다른 변화로는 막전위의 감소, 막 저항의 감소, 활동 전위의 최고 값 증가 등이 있다.[8]4. 신호 전달 (Signaling)
피라미드 세포가 정보를 통합하는 능력은 받는 시냅스 입력의 수와 분포에 달려 있다. 단일 피라미드 세포는 약 30,000개의 흥분성 입력과 1,700개의 억제성 (IPSP) 입력을 받는다. 흥분성(EPSP) 입력은 전적으로 수상돌기 가시에 종결되는 반면, 억제성(IPSP) 입력은 수상돌기 축, 세포체, 심지어 축삭에도 종결된다. 피라미드 뉴런은 신경전달물질인 글루탐산에 의해 흥분될 수 있으며,[14] 신경전달물질인 GABA에 의해 억제될 수 있다.[1]
4. 1. 이온 통로
피라미드 세포는 다른 뉴런과 마찬가지로 수많은 전압 개폐 이온 통로를 가지고 있다. 피라미드 세포에는 수상돌기에 Na+, Ca2+, K+ 통로가 풍부하게 존재하며, 일부 통로는 세포체에 존재한다.[9][10] 피라미드 세포 수상돌기 내의 이온 통로는 피라미드 세포 세포체 내의 동일한 이온 통로 유형과 다른 특성을 가지고 있다.[11][12] 피라미드 세포 수상돌기의 전압 개폐 Ca2+ 통로는 역치 이하의 EPSP와 역전파 활동 전위에 의해 활성화된다. 피라미드 수상돌기 내 활동 전위의 역전파 정도는 K+ 통로에 따라 달라진다. 피라미드 세포 수상돌기의 K+ 통로는 활동 전위의 진폭을 제어하는 메커니즘을 제공한다.[13]4. 2. 시냅스 입력
다른 대부분의 뉴런과 마찬가지로, 피라미드 세포의 수상돌기는 일반적으로 뉴런의 입력 영역인 반면, 축삭은 뉴런의 출력 영역이다. 축삭과 수상돌기 모두 고도로 분지되어 있어, 뉴런은 많은 다른 뉴런으로 신호를 보내고 받을 수 있다.피라미드 세포는 다른 뉴런과 마찬가지로 수많은 전압 개폐 이온 통로를 가지고 있다. 피라미드 세포에는 수상돌기에 Na+, Ca2+, K+ 통로가 풍부하게 존재하며, 일부 통로는 세포체에 존재한다.[9][10] 피라미드 세포 수상돌기 내의 이온 통로는 피라미드 세포 세포체 내의 동일한 이온 통로 유형과 다른 특성을 가지고 있다.[11][12] 피라미드 세포 수상돌기의 전압 개폐 Ca2+ 통로는 역치 이하의 EPSP와 역전파 활동 전위에 의해 활성화된다. 피라미드 수상돌기 내 활동 전위의 역전파 정도는 K+ 통로에 따라 달라진다. 피라미드 세포 수상돌기의 K+ 통로는 활동 전위의 진폭을 제어하는 메커니즘을 제공한다.[13]
피라미드 뉴런이 정보를 통합하는 능력은 받는 시냅스 입력의 수와 분포에 달려 있다. 단일 피라미드 세포는 약 30,000개의 흥분성 입력과 1,700개의 억제성 (IPSP) 입력을 받는다. 흥분성(EPSP) 입력은 전적으로 수상돌기 가시에 종결되는 반면, 억제성(IPSP) 입력은 수상돌기 축, 세포체, 심지어 축삭에도 종결된다. 피라미드 뉴런은 신경전달물질인 글루탐산에 의해 흥분될 수 있으며,[14] 신경전달물질인 GABA에 의해 억제될 수 있다.[1]
4. 3. 발화 유형 (Firing classifications)
피라미드 세포는 400~1000밀리초 전류 펄스에 대한 발화 반응을 기반으로 RSad, RSna, IB 뉴런 등으로 분류된다.4. 3. 1. RSad
RSad 피라미드 뉴런, 또는 적응형 규칙 스파이크 뉴런은 개별 활동 전위(AP)를 발생시키며, 이는 과분극 후전위를 동반한다. 후전위는 지속 시간이 증가하여 뉴런에서 스파이크 빈도 적응(SFA)을 생성한다.[15]4. 3. 2. RSna
RSna 피라미드 세포, 또는 비적응성 규칙적 발화 뉴런은 펄스 후 일련의 활동 전위를 발사한다. 이 뉴런은 적응의 징후를 보이지 않는다.4. 3. 3. IB
IB 피라미드 신경세포는 역치 자극에 2~5개의 빠른 활동 전위 폭발로 반응하며, 적응을 보이지 않는다.4. 4. 분자적 분류 (Molecular classifications)
여러 연구에서 단일 세포 시퀀싱으로 측정한 유전자 발현을 통해 형태적 및 전기적 피라미드 세포의 특성을 추론할 수 있음을 보여주고 있다.[16] 유전자 발현을 기반으로 한 마우스[17] 및 인간[18] 뉴런의 단일 세포 분류는 다양한 뉴런 특성을 설명할 수 있다고 제안한다. 이러한 분류에서 뉴런 유형은 흥분성, 억제성, 그리고 수백 개의 해당 하위 유형으로 나뉜다. 예를 들어, 인간의 2-3층 피라미드 세포는 FREM3 유형[16]으로 분류되며, HCN 채널에 의해 생성되는 높은 양의 Ih-전류를 갖는 경우가 많다.[19]5. 기능 (Function)
피라미드 세포는 피질척수로의 주요 신경 세포 유형이며, 정상적인 운동 조절은 피질척수로 축삭과 척수 사이의 연결 발달에 달려 있다. 피라미드 세포 축삭은 성장 인자 등의 신호를 따라 특정 연결을 형성하고, 이를 통해 시각 유도 운동 기능을 담당하는 회로에 참여한다.[20]
전두엽 피질의 피라미드 세포는 인지 능력과 관련이 있다. 포유류에서 피라미드 세포의 복잡성은 뇌의 뒤쪽에서 앞쪽으로 갈수록 증가하며, 이러한 복잡성은 유인원 종 간의 인지 능력 차이와 관련이 있을 수 있다.[21] 전두엽 피질 내 피라미드 세포는 일차 청각 피질, 일차 체감각 피질, 일차 시각 피질 등 감각 양식을 처리하는 영역으로부터 입력을 받아 처리한다.[21] 또한, 피질 시각 처리 영역 내에서 복잡한 객체 인지에 중요한 역할을 할 수 있다.[1] 인간 인지의 진화는 세포 크기, 피라미드 뉴런 복잡성, 특정 세포 조직 및 기능 패턴과 상관관계가 있다.[22]
해마 피라미드 세포는 특정 유형의 기억과 학습에 필수적이다. 이들은 이끼섬유와 과립 세포의 상호작용을 통해 복잡한 수상돌기에서 시냅스 전압 통합을 돕는 시냅스를 형성한다. 이끼섬유 활성화에 따른 시냅스 후 전압에 영향을 미치는 기저 및 정점 수상돌기의 가시돌기 배치는 기억 형성에 중요하다. CA3 피라미드 세포 민감성의 동적 제어를 통해, 피라미드 세포 내 이끼섬유 시냅스 클러스터링은 체성 스파이크 시작을 촉진한다.[23]
고유한 과립 세포에서 기원하는 약 41개 이끼섬유 단추와 피라미드 세포 간 상호작용은 정보 처리 및 시냅스 연결에서 이들 단추의 역할을 강조하며, 기억과 학습에 필수적이다. 해마 피라미드 세포는 이끼섬유 입력을 받아 수상돌기 구조 내에서 시냅스 전압을 통합하고, 가시돌기 위치와 시냅스 클러스터링은 민감성에 영향을 미쳐 정보 처리에 기여한다.[23]
5. 1. 피질척수로 (Corticospinal tract)
피라미드 세포는 피질척수로의 주요 신경 세포 유형이다. 정상적인 운동 조절은 피질척수로의 축삭과 척수 사이의 연결 발달에 달려 있다. 피라미드 세포 축삭은 성장 인자와 같은 신호를 따라 특정 연결을 형성한다. 적절한 연결을 통해 피라미드 세포는 시각 유도 운동 기능을 담당하는 회로에 참여한다.[20]5. 2. 인지 (Cognition)
전두엽 피질의 피라미드 세포는 인지 능력과 관련이 있다. 포유류에서 피라미드 세포의 복잡성은 후방 뇌 영역에서 전방 뇌 영역으로 갈수록 증가하며, 피라미드 뉴런의 복잡성 정도는 서로 다른 유인원 종의 인지 능력과 연관되어 있을 가능성이 높다.[21] 전두엽 피질 내의 피라미드 세포는 일차 청각 피질, 일차 체감각 피질, 일차 시각 피질로부터의 입력을 처리하는 역할을 하는 것으로 보이는데, 이들은 모두 감각 양식을 처리한다.[21] 이 세포는 또한 피질의 시각 처리 영역 내에서 복잡한 객체 인지에도 중요한 역할을 할 수 있다.[1] 다른 종에 비해 더 큰 세포 크기와 피라미드 뉴런의 복잡성, 그리고 특정 세포 조직 및 기능 패턴은 인간 인지의 진화와 상관관계가 있다.[22]5. 3. 기억 및 학습 (Memory and learning)
해마의 피라미드 세포는 특정 유형의 기억과 학습에 필수적이다. 이들은 이끼섬유로부터 과립 세포와의 상호 작용을 통해 복잡한 수상돌기 나무 전체에서 시냅스 전압의 통합을 돕는 시냅스를 형성한다. 이끼섬유 활성화에 의해 생성된 시냅스 후 전압에 영향을 미치기 때문에, 기저 및 정점 수상돌기에 가시돌기의 배치는 기억 형성에 중요하다. CA3 피라미드 세포의 민감성에 대한 동적 제어를 가능하게 함으로써, 피라미드 세포에 있는 이끼섬유 시냅스의 이러한 클러스터링은 체성 스파이크의 시작을 촉진할 수 있다.[23]각각 고유한 과립 세포에서 기원하는 약 41개의 이끼섬유 단추와 피라미드 세포 간의 상호 작용은 기억과 학습에 필수적인 정보 처리 및 시냅스 연결에서 이러한 단추의 역할을 강조한다. 이끼섬유 입력은 해마의 피라미드 세포에 의해 수신되며, 이들은 수상돌기 구조 내에서 시냅스 전압을 통합한다. 가시 돌기의 위치와 시냅스의 클러스터링은 민감성에 영향을 미치며 기억과 학습에 관한 정보 처리에 기여한다.[23]
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