선태식물강
1. 개요
선태식물강은 자성기 및 포자체의 위치에 따라 정단성, 측생성, 분지성 이끼류로 분류되며, 뚜껑이 있는 캡슐과 구기, 치아열을 갖는 포자낭 구조가 특징이다. 이끼 과를 분류하고 식별하는 데 캡슐의 구조와 발달 패턴이 유용하게 사용된다. 담뱃대이끼아강, 보리알이끼아강, 팀미아아강, 표주박이끼아강, 꼬리이끼아강, 참이끼아강 등 다양한 하위 분류를 포함하며, 계통 분류는 분자계통학적 분석을 통해 연구된다.
| 학명 | Bryopsida |
|---|---|
| 명명자 | (Limpr.) Rothm. |
| 하위 분류 계층 | 아강 |
| 하위 분류 | 부크스바우미아아강(Buxbaumiidae) 디피스키아아강(Diphysciidae) 기가스페르마아강(Gigaspermidae) 팀미아아강(Timmiidae) 푸나리아아강(Funariidae) 꼬리이끼아강(Dicranidae) 참이끼아강(Bryidae) |
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이끼 -
물이끼강
물이끼강은 선태식물문에 속하는 이끼류의 한 강으로, 물이끼목과 멸종된 Protosphagnales을 포함하며 타카키아강, 검정이끼강 등과 함께 선태식물문을 구성한다. -
이끼 -
안드레아에오브리움 마크로스포룸
2. 형태적 특징
선태식물강은 자성기와 포자체의 위치를 기준으로 정단성(우상), 측생성(측면 열매), 분지성의 세 그룹으로 나눌 수 있다.
* 정단성 이끼는 일반적으로 분지되지 않거나 드물게 분지되는 직립 성장 습성을 보인다. 분지는 대개 취축상이며, 가지는 주 줄기와 유사하다. 자성기 아래의 가지는 부화서 혁신이라고 한다.
* 측생성 이끼는 덩굴 줄기 시스템과 광범위한 측면 분지를 가지는 것이 특징이다. 주 줄기는 불확정적이며, 파생된 가지는 서로 다를 수 있다. 자성기는 영양 가지와 형태학적으로 구별되는, 매우 축소되고 기저부가 부풀어 오른 측면 가지의 끝에서 생성된다.
* 분지성 이끼는 특화되지 않은 측면 가지의 끝에서 자성기를 생성한다. 이러한 가지는 스스로 분지할 수 있다.
정단성, 측생성, 분지성은 일반적으로 서로 다른 분지 습성을 가지고 있지만, 이 그룹들을 정의하는 것은 자성기의 형태이다.
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선태식물강은 이끼식물 전체의 95%가 속하는 강으로, 약 11,500종이 있다.
선태식물강의 각 종은 포자낭에 선태형의 치아(arthrodontous)를 가지고 있다는 점에서 다른 강과 구별된다. 이 치아는 세포벽의 일부가 변형된 것이다.
잎은 나선형으로 비틀린 종이 많고, 대생하는 종은 거의 없다. 중륵은 0-2개이며, 종에 따라 중륵이 잘 발달하는 것과 그렇지 않은 것이 있다.
포자의 크기는 40μm 정도이며, 하나의 포자낭 당 5,000개에서 5,000만 개의 포자가 생산되며, 주로 바람에 의해 산포된다.
3. 포자낭 구조
선태식물강에서 캡슐(포자낭)의 구조와 발달 패턴은 이끼 과를 분류하고 식별하는 데 매우 유용하다. 대부분의 선태식물강 식물은 뚜껑(뚜껑)이 있는 캡슐을 생성하며, 캡슐 내부의 포자가 성숙하여 흩어질 준비가 되면 뚜껑이 떨어진다. 이렇게 드러난 구멍을 '구기'(입을 의미)라고 부르며 하나 또는 두 개의 치아열로 둘러싸여 있다. 치아열은 특수하게 두꺼워진 세포벽의 잔재로 형성된 삼각형 "이빨" 고리이다. 일반적으로 하나의 치아열에는 16개의 이빨이 있으며, 선태식물강에서는 이 이빨들이 서로 분리되어 구기를 덮도록 접히고 열리도록 접힐 수 있다. 이 이빨의 관절 형태를 관절치아형이라고 한다.
관절치아형 치아열에는 두 가지 기본 유형이 있다. 첫 번째 유형은 단일치아형으로 16개의 치아열 이빨의 단일 고리로 구성된다. 이러한 유형의 치아열은 검이끼아강의 특징이다. 두 번째 유형은 참이끼아강, 꼬마이끼아강, 털깃털이끼아강에서 발견되는 복치아형 치아열이다. 이 유형에는 두 개의 치아열 고리, 즉 내부의 내치아열(내치아열의 줄임말)과 외치아열이 있다. 내치아열은 더 섬세한 막이며, 그 이빨은 외치아열의 이빨 사이에 정렬되어 있다. 캡슐에 치아열이 없는 선태식물강의 이끼도 몇 종 있다. 이러한 이끼는 캡슐 발달에서 동일한 세포 분열 패턴을 거치지만, 이빨이 완전히 발달하지 않는다.
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선태식물강은 이끼식물 전체의 95%가 속하는 강으로, 약 11,500종이 기재되어 있다.
선태식물강의 각 종은 포자낭에 선태형의 치아(arthrodontous)를 가지고 있다는 점에서 다른 강과 구별된다. 이 치아는 세포벽의 일부가 변형된 것이다.
4. 하위 분류
* 담뱃대이끼아강(Buxbaumiidae) - 뿔이끼과 뿔이끼속(1과 1속)만이 존재한다.
* 보리알이끼아강(Diphysciidae) - 두건이끼과 두건이끼속(1과 1속)만이 존재한다.
* 팀미아아강(Timmiidae) - 털이끼과 털이끼속(1과 1속)만이 존재한다.
* 표주박이끼아강(Funariidae) - 5개 과
* 거대한포자이끼목(Gigaspermales)
* 고깔이끼목(Encalyptales)
* 꼬마이끼목(Funariales)
* 꼬리이끼아강(Dicranidae) - 24개 과
* 스코울러이끼목(Scouleriales)
* 가는잎꼬마이끼목(Bryoxiphiales)
* 바위이끼목(Grimmiales)
* 땅겊이끼목(Archidiales)
* 솔이끼목(Dicranales)
* 구슬이끼목(Pottiales)
* 참이끼아강(Bryidae) - 71개 과
* 똥이끼목(Splachnales)
* 참이끼목(Bryales)
* 송곳이끼목(Bartramiales)
* 가래이끼붙이목(Helicophyllales)
* 비틀린꼬리이끼목(Orthotrichales)
* 꼬리이끼목(Hedwigiales)
* 고깔이끼목(Rhizogoniales)
* 나무이끼목(Hypnodendrales)
* 꼬리이끼목(Ptychomniales)
* 오르토돈티움목(Orthodontiales)
* 실이끼목(Aulacomniales)
* 갈고리이끼목(Hookeriales)
* 비단이끼목(Hypnales)
과거에는 선태식물강이 모든 이끼류를 포함했으나, 현재 이 분류군의 범위는 더 제한적이다.
5. 계통 분류
이끼류의 계통 분류는 여러 학자들에 의해 연구되어 왔으며, 연구 결과에 따라 분류 체계가 조금씩 다르다.
2000년대 초반까지는 선태식물강이 모든 이끼류를 포함하는 것으로 알려져 있었으나, 현재는 그 범위가 더 제한적으로 정의된다.
초기 계통 분류
초기에는 선태식물강을 다음과 같이 분류했다.
* 부크스바우미움아강 (Buxbaumiidae)
* 디피스키움아강 (Diphysciidae)
* 기가스페르뭄아강 (Gigaspermidae)
* 푸나리아아강 (Funariidae)
* 팀미아아강 (Timmiidae)
* 디크라눔아강 (Dicranidae)
* 브리아아강 (Bryidae)
노비코프(Novíkov)와 바라바스-크라스니(Barabaš-Krasni)의 계통 분류 (2015년)
2015년, 노비코프와 바라바스-크라스니는 다음과 같은 계통 분류를 제안했다.
* 담뱃대이끼아강/담뱃대이끼목 (Buxbaumiidae/Buxbaumiales)
* 보리알이끼아강/보리알이끼목 (Boryalidae/Boryaliales)
* 표주박이끼아강 (Funariidae)
* 기가스페르뭄목 (Gigaspermales)
* 통모자이끼목 (Encalyptales)
* 표주박이끼목 (Funariales)
* 팀미아아강/팀미아목 (Timmiidae/Timmiales)
* 꼬리이끼아강 (Dicranidae)
* 아르키디움목 (Archidiales)
* 스코울레리아목 (Scouleriales)
* 고깔바위이끼목 (Grimmiales)
* 새우이끼목 (Bryoxiphiales)
* 침꼬마이끼목 (Ditrichales)
* 꼬리이끼목 (Dicranales)
* 참이끼아강 (Bryidae)
분자계통학적 분석에 기반한 계통 분류
최근 분자계통학적 분석에 기반하여, 선태식물강을 다음과 같이 분류하기도 한다.
* 꼬리이끼아강 (Buxbaumiidae)
* 칼이끼아강 (Diphysciidae)
* 솔이끼아강 (Timmiidae)
* 깔때기이끼아강 (Funariidae)
* 비꼬리이끼아강 (Dicranidae)
* 참이끼아강 (Bryidae)
상세 계통 발생 (목 수준)
Novíkov & Barabaš-Krasni 2015; Cole, Hilger & Goffinet 2021; Fedosov 외 2016; Ignatov, Fedosov & Fedorova 2016; Bechteler 외 2023의 연구를 기반으로, 목 수준의 상세 계통 발생은 다음과 같다.
* [[선태식물강|선태강]] (Bryopsida)
* Buxbaumiidae
* Buxbaumiales
* Diphysciidae
* Diphysciales
* Gigaspermidae
* Gigaspermales
* Funariidae
* Disceliales
* Encalyptales
* Funariales
* Timmiidae
* Timmiales
* Dicranidae
* Catoscopiales
* Distichiales
* Scouleriales
* Bryoxiphiales
* Grimmiales
* Archidiales
* Pleurophascales
* Eustichiales
* Amphidiales
* Dicranales
* Rhabdoweisiales
* Sorapillales
* Bruchiales
* Erpodiales
* Ditrichales
* Pottiales
* Bryidae
* Hedwigiales
* Splachnales
* Bartramianae
* Bartramiales
* Bryanae
* Bryales
* Rhizogonianae
* Rhizogoniales
* Orthotrichales
* Orthodontiales
* Aulacomniales
* Hypnanae
* Hypnodendrales
* Calomniales
* Ptychomniales
* Hypopterygiales
* Hookeriales
* Hypnales
미할당 Dicranidae:
* Pseudoditrichales