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스카포그나투스

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1. 개요

스카포그나투스(Scaphognathus)는 킴머리지절 시대의 졸른호펜 석회암에서 발견된 익룡의 한 속이다. 이 속은 짧은 두개골과 뭉툭한 턱을 특징으로 하며, 람포링쿠스와 유사하지만 두개골 형태에서 차이를 보인다. 스카포그나투스는 세 개의 표본으로 알려져 있으며, 이빨 개수와 안와창의 크기 등에서 특징적인 면모를 보인다. 2013년 계통 발생 분석에 따르면 람포린쿠스과에 속한다.

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스카포그나투스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
홀로타입 표본의 캐스트
학명Scaphognathus
명명자Wagner, 1861
타입 종Pterodactylus crassirostris
타입 종 명명자Goldfuss, 1831
Scaphognathus crassirostris (Goldfuss, 1831)
이명Pachyramphus Fitzinger, 1843 (선취)
Brachytrachelus Giebel, 1850 (선취)
"Pterodactylus crassirostris" Goldfuss 1830
"Pachyrhamphus crassirostris" Fitzinger 1843 (선취)
"Ornithocephalus crassirostris" Wagner 1851
"Brachytrachelus crassirostris" Giebel 1852 (선취)
"Rhamphorhynchus crassirostris" Wagner 1858
생물학적 분류
스카포그나투스속
람포린쿠스과
아목람포린쿠스아목
시간 척도
화석 범위쥐라기 후기, 1억 5570만 년 전 ~ 1억 5080만 년 전
분류학적 위치
진핵생물
척삭동물
파충류
아강쌍궁아강
하강주룡형하강
익룡목

2. 명칭

아우구스트 골트푸스는 1831년에 최초로 ''스카포그나투스'' 표본을 기술했으며,[1] 꼬리가 없는 표본을 새로운 ''프테로닥틸루스'' 종으로 오인하여 ''P. crassirostris''라고 명명했다.[4]종명라틴어로 "뚱뚱한 주둥이"를 의미한다. 이 표본은 아이히슈테트 근처 졸른호펜 지층에서 발견된, 날개 길이가 0.9m인 불완전한 성체였다. 1858년 요한 바그너는 이 종을 ''람포링크스''에 속한다고 언급했다. 바그너는 근본적으로 다른 주둥이 모양을 인식한 후, 레오폴트 피칭거와 크리스토프 고트프리트 안드레아스 기벨이 이미 사용된 이름을 사용하여 실패한 시도들을 거친 후, 1861년에 "배" 또는 "통"을 의미하는 그리스어 ''skaphe''와 "턱"을 의미하는 ''gnathos''를 조합하여 하악의 뭉툭한 모양을 나타내는 별도의 속인 ''스카포그나투스''를 명명했다.[2]

20세기 초, 뮐하임에서 두 번째 표본이 발견되면서 ''S. crassirostris''의 "람포링크스류" 특성이 인식되었으며, 이 표본에는 긴 꼬리가 보존되어 있었다. 두 번째 ''스카포그나투스'' 표본은 이전 표본보다 더 완전했지만 크기는 절반(날개 길이 50cm)이었고 뼈가 부분적으로 골화되었다.[4] 이러한 특징은 두 번째 표본이 어린 개체임을 나타낸다.[4]

3. 특징

''스카포그나투스''는 세 개의 표본으로 알려져 있으며, 이 표본들은 모두 킴머리지절 시대[3] 졸른호펜 석회암에서 발견되었다.[4] 신체적으로는 ''람포링크스''와 매우 유사했지만, 두개골에 뚜렷한 차이점이 있었다.[4]

3. 1. 두개골

주행성 행동을 보이는 현대적인 생체 복원도


복원도


''스카포그나투스''는 람포링크스와 매우 유사했지만, 두개골에 뚜렷한 차이점이 있었다.[4]

예를 들어, ''스카포그나투스''는 상대적으로 짧은 두개골(11.5cm[8])을 가지고 있었으며, 뭉툭한 팁과 더 큰 안와창을 가지고 있었다.[4] 이빨은 수평이 아닌 수직으로 배열되어 있었다. 전통적인 이빨 개수에서 위턱에는 18개, 아래턱에는 10개가 있었다고 여겨졌다.[4] 2004년, S. 크리스토퍼 베넷은 새로운 세 번째 표본인 SMNS 59395를 연구하여 위턱에 이빨이 16개밖에 없다는 것을 밝혀냈다. 이전의 더 많은 개수는 교체 이빨을 잘못 더했기 때문에 발생한 것이었다.[5]

''스카포그나투스''의 공막륜과 현대 조류 및 파충류의 공막륜을 비교한 결과, 이 종이 주행성일 수 있음을 시사한다. 이는 또한 ''크테노카스마''와 ''람포링크스''와 같이 야행성으로 추정되는 동시대의 익룡과의 생태적 지위 분화를 나타낼 수도 있다.[6]

3. 2. 이빨

''스카포그나투스''는 뭉툭한 주둥이와 더 큰 안와창을 가진 비교적 짧은 두개골(11.5cm[8])을 가지고 있었다.[4] 이빨은 수평이 아닌 수직으로 배열되어 있었다. 전통적으로 위턱에는 18개, 아래턱에는 10개의 이빨이 있다고 여겨졌으나,[4] 2004년 S. 크리스토퍼 베넷은 SMNS 59395 표본을 연구하여 위턱 이빨이 16개뿐임을 밝혀냈다. 이전의 과다 계수는 교체 이빨을 잘못 포함했기 때문이었다.[5]

3. 3. 생태



스카포그나투스의 공막륜을 현대 조류 및 파충류의 공막륜과 비교한 결과, 이 종이 주행성일 수 있음을 시사한다.[6] 이는 크테노카스마나 람포링크스처럼 야행성으로 추정되는 동시대의 다른 익룡과 생태적 지위 분화를 나타낼 수도 있다.[6]

4. 분류

스카포그나투스는 2013년 안드레스(Andres)와 마이어스(Myers)가 발표한 대규모 계통 발생 분석에서 람포린쿠스과 내 ''스카포그나투스 크라시로스트리스'' 종으로 분류되었다.[7][15]

4. 1. 계통수

다음은 2013년 Andres & Myers가 발표한 대규모 계통 발생 분석 결과인 람포린쿠스과의 분기도(계통수)이다.[7]

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!  단모과 

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!  람포린쿠스과 

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스카포그나투스 크라시로스트리스



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!  람포린쿠스아과 

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| ''도리그나투스 반텐시스''

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카키부프테릭스 카리벤시스
네소닥틸루스 헤스페리우스
람포린쿠스 뮌스터리



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| ''하르팍토그나투스 젠트리이''

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안구스티나리프테루스 롱기케팔루스
세리킵테루스 우카이와넨시스



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찰스 와임퍼(Charles Whymper)의 익룡 복원도(1905년). 오른쪽이 스카포그나투스


다음은 2013년 Andres & Myers의 대규모 계통학 연구 결과를 따른 람포링크스과의 분기도(계통수)이다.[15]

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!  브레비콰르토사 

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!  람포린쿠스과 

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| ''스카포그나투스 크라시로스트리스''

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!  람포린쿠스아과 

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| ''도리그나투스 반텐시스''

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| ''카키부프테릭스 카리벤시스''

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| ''네소닥틸루스 헤스페리우스''

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| ''람포링크스 뮌스터리''

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| ''하르팍토그나투스 젠트리이''

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안구스티나리프테루스 롱기케팔루스
세리시프테루스 우카이와넨시스



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참조

[1] 간행물 Pterodactylus crassirostris Jena 1830
[2] 논문 Uebersicht über die fossilen Reptilien des lithographischen Schiefers in Bayern nach ihren Gattungen und Arten
[3] 서적 The Dinosauria, 2nd University of California Press 2004
[4] 서적 The Illustrated Directory of Dinosaurs and Other Prehistoric Creatures Salamander Books, Ltd. null
[5] 논문 New information on the pterosaur Scaphognathus crassirostris and the pterosaurian cervical series 2004
[6] 논문 Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology
[7] 논문 Lone Star Pterosaurs
[8] 서적 動物大百科別巻2 翼竜 平凡社 1993
[9] 서적 The Dinosauria, 2nd University of California Press 2004
[10] 서적 The Illustrated Directory of Dinosaurs and Other Prehistoric Creatures Salamander Books, Ltd. null
[11] 논문 New information on the pterosaur Scaphognathus crassirostris and the pterosaurian cervical series 2004
[12] 논문 Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology
[13] 간행물 Pterodactylus crassirostris Jena 1830
[14] 논문 Uebersicht über die fossilen Reptilien des lithographischen Schiefers in Bayern nach ihren Gattungen und Arten
[15] 논문 Lone Star Pterosaurs



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