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1. 개요
스카포그나투스(Scaphognathus)는 킴머리지절 시대의 졸른호펜 석회암에서 발견된 익룡의 한 속이다. 이 속은 짧은 두개골과 뭉툭한 턱을 특징으로 하며, 람포링쿠스와 유사하지만 두개골 형태에서 차이를 보인다. 스카포그나투스는 세 개의 표본으로 알려져 있으며, 이빨 개수와 안와창의 크기 등에서 특징적인 면모를 보인다. 2013년 계통 발생 분석에 따르면 람포린쿠스과에 속한다.
1861년 기재된 화석 분류군 - 콤프소그나투스 콤프소그나투스는 후기 쥐라기에 살았던 작은 육식 공룡으로, 독일과 프랑스에서 발견된 완전한 골격 화석을 통해 알려져 있으며, 깃털 유무, 식성, 조류와의 관계로 논쟁이 있었고 쥬라기 공원에 등장하며 인기를 얻었다.
1861년 기재된 화석 분류군 - 시조새 시조새는 쥐라기 후기에 살았던 멸종된 속으로, 파충류와 조류의 특징을 가져 조류의 기원과 진화 연구에 중요한 화석이며, 깃털, 날개, 뇌 구조 등을 통해 비행 능력과 생활 방식에 대한 연구가 진행되고 있고 조류의 공룡 기원설을 뒷받침하는 핵심 증거로서 진화론적 논쟁에서 중요한 위치를 차지한다.
쥐라기의 익룡 - 람포링쿠스 람포링쿠스는 쥐라기 후기에 번성한 익룡의 한 속으로, 긴 꼬리와 앞다리 막을 이용해 하늘을 날아다녔으며, 먹이 사냥 방식과 성장 과정 등에 대한 다양한 고생물학적 연구가 진행되었다.
쥐라기의 익룡 - 프테로닥틸루스 프테로닥틸루스는 1784년 발견된 익룡 속으로, 독일 졸른호펜 석회암에서 발견되며 30개 이상의 화석 표본이 알려져 있고, 이빨 형태로 보아 육식 동물로 추정되며, 길고 뼈로 된 두개골 볏이 특징이다.
유럽의 고대 파충류 - 운도로사우루스 운도로사우루스는 후기 쥐라기 시대에 살았던 해양 파충류로, 불완전하게 융합된 좌골치골과 강한 치열을 가지고 있으며, 삼각형 이빨로 해양 생물을 잡아먹는 육식성 포식자로 추정되지만, 계통 발생적 위치는 아직 논쟁 중이다.
유럽의 고대 파충류 - 플레시오사우루스 플레시오사우루스는 1823년 메리 애닝에 의해 발견된 해양 파충류로, 긴 목과 물갈퀴를 이용하여 헤엄치며 조개, 물고기 등을 먹고 쥐라기 초기에 번성했으며, 대중문화에서 미확인 동물의 모티브가 되기도 한다.
아우구스트 골트푸스는 1831년에 최초로 스카포그나투스 표본을 기술했으며, 꼬리가 없는 표본을 새로운 프테로닥틸루스 종으로 오인하여 P. crassirostris라고 명명했다. 이 종명은 라틴어로 "뚱뚱한 주둥이"를 의미한다. 이 표본은 아이히슈테트 근처 졸른호펜 지층에서 발견된, 날개 길이가 0.9m인 불완전한 성체였다. 1858년 요한 바그너는 이 종을 람포링크스에 속한다고 언급했다. 바그너는 근본적으로 다른 주둥이 모양을 인식한 후, 레오폴트 피칭거와 크리스토프 고트프리트 안드레아스 기벨이 이미 사용된 이름을 사용하여 실패한 시도들을 거친 후, 1861년에 "배" 또는 "통"을 의미하는 그리스어 skaphe와 "턱"을 의미하는 gnathos를 조합하여 하악의 뭉툭한 모양을 나타내는 별도의 속인 스카포그나투스를 명명했다.
20세기 초, 뮐하임에서 두 번째 표본이 발견되면서 S. crassirostris의 "람포링크스류" 특성이 인식되었으며, 이 표본에는 긴 꼬리가 보존되어 있었다. 두 번째 스카포그나투스 표본은 이전 표본보다 더 완전했지만 크기는 절반(날개 길이 50cm)이었고 뼈가 부분적으로 골화되었다. 이러한 특징은 두 번째 표본이 어린 개체임을 나타낸다.
3. 특징
스카포그나투스는 세 개의 표본으로 알려져 있으며, 이 표본들은 모두 킴머리지절 시대 졸른호펜 석회암에서 발견되었다. 신체적으로는 람포링크스와 매우 유사했지만, 두개골에 뚜렷한 차이점이 있었다.
3.1. 두개골
주행성 행동을 보이는 현대적인 생체 복원도 복원도 스카포그나투스는 람포링크스와 매우 유사했지만, 두개골에 뚜렷한 차이점이 있었다.
예를 들어, 스카포그나투스는 상대적으로 짧은 두개골(11.5cm)을 가지고 있었으며, 뭉툭한 팁과 더 큰 안와창을 가지고 있었다. 이빨은 수평이 아닌 수직으로 배열되어 있었다. 전통적인 이빨 개수에서 위턱에는 18개, 아래턱에는 10개가 있었다고 여겨졌다. 2004년, S. 크리스토퍼 베넷은 새로운 세 번째 표본인 SMNS 59395를 연구하여 위턱에 이빨이 16개밖에 없다는 것을 밝혀냈다. 이전의 더 많은 개수는 교체 이빨을 잘못 더했기 때문에 발생한 것이었다.
스카포그나투스의 공막륜과 현대 조류 및 파충류의 공막륜을 비교한 결과, 이 종이 주행성일 수 있음을 시사한다. 이는 또한 크테노카스마와 람포링크스와 같이 야행성으로 추정되는 동시대의 익룡과의 생태적 지위 분화를 나타낼 수도 있다.
3.2. 이빨
스카포그나투스는 뭉툭한 주둥이와 더 큰 안와창을 가진 비교적 짧은 두개골(11.5cm)을 가지고 있었다. 이빨은 수평이 아닌 수직으로 배열되어 있었다. 전통적으로 위턱에는 18개, 아래턱에는 10개의 이빨이 있다고 여겨졌으나, 2004년 S. 크리스토퍼 베넷은 SMNS 59395 표본을 연구하여 위턱 이빨이 16개뿐임을 밝혀냈다. 이전의 과다 계수는 교체 이빨을 잘못 포함했기 때문이었다.
3.3. 생태
주행성(scansorial) 행동을 보이는 현대적인 생체 복원도 복원도 스카포그나투스의 공막륜을 현대 조류 및 파충류의 공막륜과 비교한 결과, 이 종이 주행성일 수 있음을 시사한다. 이는 크테노카스마나 람포링크스처럼 야행성으로 추정되는 동시대의 다른 익룡과 생태적 지위 분화를 나타낼 수도 있다.
4. 분류
스카포그나투스는 2013년 안드레스(Andres)와 마이어스(Myers)가 발표한 대규모 계통 발생 분석에서 람포린쿠스과 내 스카포그나투스 크라시로스트리스 종으로 분류되었다.
4.1. 계통수
다음은 2013년 Andres & Myers가 발표한 대규모 계통 발생 분석 결과인 람포린쿠스과의 분기도(계통수)이다.
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단모과
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람포린쿠스과
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스카포그나투스 크라시로스트리스
람포린쿠스아과
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도리그나투스 반텐시스
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카키부프테릭스 카리벤시스
네소닥틸루스 헤스페리우스
람포린쿠스 뮌스터리
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하르팍토그나투스 젠트리이
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안구스티나리프테루스 롱기케팔루스
세리킵테루스 우카이와넨시스
찰스 와임퍼(Charles Whymper)의 익룡 복원도(1905년). 오른쪽이 스카포그나투스
다음은 2013년 Andres & Myers의 대규모 계통학 연구 결과를 따른 람포링크스과의 분기도(계통수)이다.