프테로닥틸루스
1. 개요
프테로닥틸루스는 1784년 독일에서 발견된 화석을 바탕으로 명명된 익룡의 한 속이다. 최초 발견된 종은 Pterodactylus antiquus이며, 좁고 원뿔 모양의 이빨과 부드러운 조직으로 이루어진 두개골 볏을 특징으로 한다. 초기에는 비행 파충류로 인식되었으며, 19세기에는 다양한 종이 프테로닥틸루스에 속하는 것으로 분류되었으나, 현재는 P. antiquus만이 유효한 종으로 인정받고 있다. 프테로닥틸루스는 독일 졸른호펜 석회암에서 주로 발견되며, 생애 주기와 식성, 생태적 지위에 대한 연구가 이루어졌다. 대중문화에서도 익룡을 대표하는 상징적인 생물로 널리 알려져 있다.
| 학명 | Pterodactylus |
|---|---|
| 명명자 | 퀴비에, 1809년 |
| 모식종 | Pterodactylus antiquus |
| 모식종 명명자 | 좀머링, 1812년 |
| 속 하위 분류 | 종 |
| 하위 분류 | P. antiquus (좀머링, 1812년) P. kochi? ( 바그너, 1837년) P. scolopaciceps? (마이어, 1860년) |
| 속 동의어 | Ornithocephalus (좀머링, 1812년) Pterotherium (피셔, 1813년) Macrotrachelus (기벨, 1852년) Diopecephalus? (실리, 1871년) Aerodactylus? (비도비치 & 마틸, 2014년) |
| 종 동의어 | Ornithocephalus antiquus (좀머링, 1812년) Pterodactylus longirostris (퀴비에, 1819년) Ornithocephalus longirostris (퀴비에, 1819년) Macrotrachelus longirostris (퀴비에, 1819년) Pterodactylus crocodilocephaloides (리트겐, 1826년) Ornithocephalus kochi? (바그너, 1837년) Diopecephalus kochi? (바그너, 1837년) Pterodactylus spectabilis (마이어, 1861년) Pterodactylus westmani (비만, 1925년) Pterodactylus cormoranus (되덜라인, 1929년) Aerodactylus scolopaciceps (마이어, 1860년) |
| 어원 | "그리스어: πτεροδάκτυλος (프테로닥틸로스)" 날개 달린 손가락 |
| 역 | 진핵생물 |
|---|---|
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 파충강 |
| 목 | 익룡목 |
| 아목 | 익지룡아목 |
| 과 | 프테로닥틸루스과 |
| 시대 | 쥐라기 후기, 티토니아절 초기 (약 1억 5080만 년 전 ~ 1억 4850만 년 전) |
|---|
-
쥐라기의 익룡 -
람포링쿠스
람포링쿠스는 쥐라기 후기에 번성한 익룡의 한 속으로, 긴 꼬리와 앞다리 막을 이용해 하늘을 날아다녔으며, 먹이 사냥 방식과 성장 과정 등에 대한 다양한 고생물학적 연구가 진행되었다. -
쥐라기의 익룡 -
다위노프테루스
다위노프테루스는 쥐라기 후기에 살았던 익룡의 한 속으로, 다윈 탄생 기념으로 명명되었으며, 기저 및 파생 익룡의 특징을 동시에 가지며 종에 따라 이빨 형태가 달라 생태적 지위 차이를 보이나, 화석 연구 해석에 논란이 있다. -
유럽의 고대 파충류 -
운도로사우루스
운도로사우루스는 후기 쥐라기 시대에 살았던 해양 파충류로, 불완전하게 융합된 좌골치골과 강한 치열을 가지고 있으며, 삼각형 이빨로 해양 생물을 잡아먹는 육식성 포식자로 추정되지만, 계통 발생적 위치는 아직 논쟁 중이다. -
유럽의 고대 파충류 -
플레시오사우루스
플레시오사우루스는 1823년 메리 애닝에 의해 발견된 해양 파충류로, 긴 목과 물갈퀴를 이용하여 헤엄치며 조개, 물고기 등을 먹고 쥐라기 초기에 번성했으며, 대중문화에서 미확인 동물의 모티브가 되기도 한다. -
조르주 퀴비에가 명명한 분류군 -
망둑어과
망둑어과는 전 세계 다양한 환경에 서식하며 좌우 배지느러미가 합쳐진 흡반과 독특한 번식 전략이 특징인 농어목의 저서어류로, 식용이나 관상어로 이용되기도 하며 일부 종은 보존 노력이 필요하다. -
조르주 퀴비에가 명명한 분류군 -
놀래기과
놀래기과는 베라과에 속하는 어류로, 전 세계 열대 및 온대 해역에 분포하며 돌출 가능한 입과 턱니, 두꺼운 입술이 특징이고 육식성이며, 한국에서는 식용, 낚시 대상, 청소 물고기로 이용되기도 한다.
2. 역사
프테로닥틸루스(Pterodactylus)의 학명은 여러 차례 변경과 논쟁을 거쳤다. 1815년 콘스탄틴 새뮤얼 라피네스크가 조르주 퀴비에가 사용한 Ptéro-Dactyle을 Pterodactylus로 라틴어화했다. 그러나 퀴비에는 1819년에 다시 Pterodactylus로 이름을 변경하면서 longirostris라는 종명을 부여했는데, 이는 사무엘 토마스 폰 쵐머링의 antiquus보다 우선해야 했다.
1888년, 리처드 리데커는 Pterodactylus antiquus를 프테로닥틸루스의 모식 종으로 지정하고, Ornithocephalus antiquus를 동의어로 처리했다. 또한 표본 BSP AS.I.739를 속의 모식 표본으로 지정했다.
2014년, 스티븐 비도비치와 데이비드 마틸은 P. kochi, P. scolopaciceps, P. antiquus 표본 간 차이를 바탕으로 이들을 별개의 종으로 분류해야 한다고 주장했다. 이들은 "P". kochi를 P. antiquus와 구별하기 위해 Diopecephalus 속을 사용했고, P. scolopaciceps에는 Aerodactylus라는 새 속을 명명했다. 그러나 2017년 베넷은 이들의 주장에 반박하며 Diopecephalus와 Aerodactylus를 미성숙한 Pterodactylus antiquus로 간주했다.
200년 이상 프테로닥틸루스의 다양한 종들은 분류학상 변화를 겪으며 여러 동의어를 갖게 되었다.
| 이름 | 저자 | 연도 | 상태 | 비고 | |
|---|---|---|---|---|---|
| Pterodactylus antiquus | (쉠머링) | (1812) | 유효 | Ornithocephalus antiquus를 대체하는 프테로닥틸루스의 모식종 | |
| Pterodactylus "suevicus" | 오켄 | 1816 | 무명 | ||
| Pterodactylus brevirostris | (쉠머링) | (1817) | Ctenochasma elegans의 동의어 | Ornithocephalus brevirostris에서 재분류 | |
| Pterodactylus giganteus | (오켄) | (1819) | 의문명 | Rhamphorhynchus muensteri의 동의어; Ornithocephalus giganteus에서 재분류 | |
| Pterodactylus longirostris | 퀴비에 | 1819 | Pterodactylus antiquus의 동의어 | ||
| Pterodactylus grandis | 퀴비에 | 1824 | 의문명 | Rhamphorhynchus muensteri의 동의어 | |
| Pterodactylus crocodilocephaloides | 리트겐 | 1826 | Pterodactylus antiquus의 동의어 | ||
| Pterodactylus nettecephaloides | 리트겐 | 1826 | 잊혀진 이름 | Aurorazhdarcho micronyx의 동의어 | |
| Pterodactylus macronyx | 버클랜드 | 1829 | Dimorphodon macronyx로 재분류 | ||
| Pterodactylus (Rhamphorhynchus) macronyx | (버클랜드) | (1829) | Dimorphodon macronyx의 동의어 | Dimorphodon macronyx에서 재분류 | |
| Pterodactylus banthensis | (테오도리) | (1830) | Dorygnathus banthensis로 재분류 | Ornithocephalus banthensis에서 재분류 | |
| Pterodactylus (Rhamphorhynchus) (ensirostris) banthensis | (테오도리) | (1830) | 잊혀진 이름 | Dorygnathus banthensis의 동의어 | |
| Pterodactylus goldfussi | 테오도리 | 1830 | Dorygnathus banthensis의 동의어 | ||
| Pterodactylus crassirostris | 골트푸스 | 1831 | Scaphognathus crassirostris로 재분류 | ||
| Pterodactylus macronyx | 마이어 non 버클랜드 | 1831 non 1829 | Dorygnathus banthensis의 동의어 | ||
| Pterodactylus medius | 뮌스터 | 1831 | 의문명 | Altmuehlopterus rhamphastinus의 동의어 | |
| Pterodactylus muensteri | (골트푸스) | (1831) | Rhamphorhynchus muensteri의 동의어 | Ornithocephalus muensteri에서 재분류 | |
| Pterodactylus (Rhamphorhynchus) muensteri | (골트푸스) | (1831) | Rhamphorhynchus muensteri의 동의어 | Pterodactylus muensteri에서 재분류 | |
| Pterodactylus bucklandi | 마이어 | 1832 | 불확정적인 람포린쿠스과 | 한때 Rhamphocephalus 속에 할당됨 | |
| Pterodactylus longipes | 뮌스터 | 1836 | Ardeadactylus longicollum의 동의어 | ||
| Pterodactylus kochi | 바그너 | 1837 | Diopecephalus kochi로 재분류 | Ornithocephalus kochi에서 재분류; Pterodactylus antiquus의 가능한 동의어 | |
| Pterodactylus lavateri | 마이어 | 1838 | Rhamphorhynchus muensteri의 동의어 | ||
| Pterodactylus (Ornithopterus) lavateri | (마이어) | (1838) | Rhamphorhynchus muensteri의 동의어 | Pterodactylus lavateri에서 재분류 | |
| Pterodactylus longicaudus | 뮌스터 | 1839 | Rhamphorhynchus longicaudus로 재분류 | ||
| Pterodactylus meyeri | 뮌스터 | 1842 | Diopecephalus kochi의 동의어 | ||
| Pterodactylus secundarius | 마이어 | 1843 | 의문명 | Rhamphorhynchus muensteri의 동의어 | |
| Pterodactylus cliftii | 만텔 | 1844 | Palaeornis cliftii의 동의어 | Palaeornis cliftii에서 재분류 | |
| Pterodactylus diomedeus | (오언) | (1846) | Cimoliornis diomedeus의 동의어 | Cimoliornis diomedeus에서 재분류 | |
| Pterodactylus gemmingi | 마이어 | 1846 | Rhamphorhynchus muensteri의 동의어 | ||
| Pterodactylus (Rhamphorhynchus) gemmingi | (마이어) | (1846) | Rhamphorhynchus muensteri의 동의어 | Pterodactylus gemmingi에서 재분류 | |
| Pterodactylus giganteus | 바우어뱅크 non 오켄 | 1846 non 1819 | Lonchodraco giganteus로 재분류 | ||
| Pterodactylus ornis | 기벨 | 1847 | Palaeornis cliftii의 동의어 | ||
| Pterodactylus conirostris | 오언 | 1850 | Lonchodraco giganteus의 동의어 | ||
| Pterodactylus cuvieri | 바우어뱅크 | 1851 | Cimoliopterus cuvieri로 재분류 | ||
| Pterodactylus compressirostris | 오언 | 1851 | Lonchodectes compressirostris로 재분류 | ||
| Pterodactylus redenbacheri | (바그너) | (1851) | Aurorazhdarcho micronyx의 동의어 | Ornithocephalus redenbacheri에서 재분류 | |
| Pterodactylus rhamphastinus | (바그너) | (1851) | Altmuehlopterus rhamphastinus로 재분류 | Ornithocephalus rhamphastinus에서 재분류 | |
| Pterodactylus giganteus | 모리스 non 오켄 non 바우어뱅크 | 1854 non 1819 non 1846 | Cimoliornis diomedeus의 동의어 | ||
| Pterodactylus longicollum | 마이어 | 1854 | Ardeadactylus longicollum로 재분류 | ||
| Pterodactylus wuerttembergicus | 퀠슈테트 | 1854 | 잊혀진 이름 | Cycnorhamphus suevicus의 동의어 | |
| Pterodactylus suevicus | 퀠슈테트 | 1855 | Cycnorhamphus suevicus로 재분류 | ||
| Pterodactylus micronyx | 마이어 | 1856 | Aurorazhdarcho micronyx로 재분류 | ||
| Pterodactylus crassipes | 마이어 | 1857 | 거부된 이름 | Ostromia crassipes로 재분류 | |
| Pterodactylus (Rhamphorhynchus) crassipes | (마이어) | (1857) | 거부된 이름 | Ostromia crassipes의 동의어; Pterodactylus crassipes에서 재분류 | |
| Pterodactylus eurychirus | 바그너 | 1857 | Cycnorhamphus suevicus의 동의어 | ||
| Pterodactylus (Ornithocephalus) eurychirus | (바그너) | (1857) | Cycnorhamphus suevicus의 동의어 | Pterodactylus eurychirus에서 재분류 | |
| Pterodactylus suevicus eurychirus | (바그너) | (1857) | Cycnorhamphus suevicus의 동의어 | ||
| Pterodactylus hirundinaceus | 바그너 | 1857 | Rhamphorhynchus muensteri의 동의어 | ||
| Pterodactylus (Rhamphorhynchus) hirundinaceus | 바그너 | 1857 | Rhamphorhynchus muensteri의 동의어 | ||
| Pterodactylus (Ornithocephalus) propinquus | 바그너 | 1857 | 의문명 | Altmuehlopterus rhamphastinus의 가능한 동의어 | |
| Pterodactylus propinquus | (바그너) | (1857) | 의문명 | Pterodactylus (Ornithocephalus) propinquus에서 재분류; Altmuehlopterus rhamphastinus의 가능한 동의어 | |
| Pterodactylus propinquus medius | 바그너 | 1857 | 의문명 | Altmuehlopterus rhamphastinus의 동의어 | |
| Pterodactylus (Ornithocephalus) vulturinus | 바그너 | 1857 | Ardeadactylus longicollum의 동의어 | ||
| Pterodactylus vulturinus | (바그너) | (1857) | Ardeadactylus longicollum의 동의어 | Pterodactylus (Ornithocephalus) vulturinus에서 재분류 | |
| Pterodactylus liasicus | 퀠슈테트 | 1858 | Campylognathoides liasicus로 재분류 | ||
| Pterodactylus fittoni | 오언 | 1859 | 의문명 | Ornithocheirus fittoni 또는 Anhanguera fittoni로 재분류; Cimoliopterus cuvieri의 가능한 동의어 | |
| Pterodactylus sedgwickii | 오언 | 1859 | Camposipterus sedgwickii로 재분류 | ||
| Pterodactylus silvestris | 오언 | 1859 | Palaeornis cliftii의 동의어 | ||
| Pterodactylus cerinensis | 마이어 | 1860 | 의문명 | ||
| Pterodactylus grandipelvis | 마이어 | 1860 | 의문명 | ||
| Pterodactylus scolopaciceps | 마이어 | 1860 | Aerodactylus scolopaciceps로 재분류 | ||
| Pterodactylus elegans | 바그너 | 1861 | Ctenochasma elegans로 재분류 | ||
| Pterodactylus pulchellus | 마이어 | 1861 | Aurorazhdarcho micronyx의 동의어 | ||
| Pterodactylus simus | 오언 | 1861 | Ornithocheirus simus로 재분류 | ||
| Pterodactylus spectabilis | 마이어 | 1861 | Pterodactylus antiquus의 동의어 | ||
| Pterodactylus woodwardi | 오언 | 1861 | 의문명 | Ornithocheirus woodwardi로 재분류 | |
| Pterodactylus hopkinsi | 실리 | 1864 | 무명 | ||
| Pterodactylus oweni | 실리 | 1864 | Ikrandraco machaerorhynchus의 동의어 | 이미 사용된 종인 "Pterodactylus oweni"와 혼동 주의 | |
| Pterodactylus longispinis | 코프 | 1866 | Rhabdopelix longispinis로 재분류 | ||
| Pterodactylus macrurus | 실리 | 1869 | Gnathosaurus macrurus로 재분류 | ||
| Pterodactylus nobilis | 오언 | 1869 | 의문명 | Ornithocheirus nobilis로 재분류 | |
| Pterodactylus curtus | 오언 | 1870 | 의문명 | Ornithocheirus curtus로 재분류 | |
| "Pterodactylus oweni" | 마시 | 1871 | 이미 사용됨 | Pterodactylus occidentalis로 재할당됨 | |
| Pterodactylus ingens | 마시 | 1872 | Pteranodon longiceps의 동의어 | Pteranodon ingens로 재분류 | |
| Pterodactylus occidentalis | 마시 | 1872 | 의문명 | "Pterodactylus oweni"에서 재분류; Pteranodon occidentalis로 재분류 | |
| Pterodactylus velox | 마시 | 1872 | 의문명 | Pteranodon velox로 재분류 | |
| Pterodactylus suprajurensis | 소바지 | 1873 | 의문명 | ||
| Pterodactylus aclandi | 오언 | 1874 | 의문명 | Rhamphocephalus depressirostris의 가능한 동의어 | |
| Pterodactylus daviesii | 오언 | 1874 | 의문명 | ||
| Pterodactylus duncani | 오언 | 1874 | 의문명 | Rhamphocephalus bucklandi의 가능한 동의어 | |
| Pterodactylus kiddii | 오언 | 1874 | 의문명 | Rhamphocephalus bucklandi의 가능한 동의어 | |
| Pterodactylus manseli | 오언 | 1874 | 의문명 | ||
| Pterodactylus marderi | 오언 | 1874 | Dimorphodon macronyx의 동의어 | ||
| Pterodactylus pleydelli | 오언 | 1874 | 의문명 | ||
| Pterodactylus sagittirostris | 오언 | 1874 | Serradraco sagittirostris로 재분류 | ||
| Pterodactylus umbrosus | 코프 | 1874 | 의문명 | Ornithochirus umbrosus에서 재분류 | |
| Pterodactylus validus | 오언 | 1875 | Doratorhynchus validus로 재분류 | ||
| Pterodactylus montanus | 마시 | 1878 | Dermodactylus montanus로 재분류 | ||
| Pterodactylus suevicus | 프라스 non 퀠슈테트 | 1878 non 1855 | Ardeadactylus longicollum의 동의어 | ||
| Pterodactylus fraasi | (실리) | (1901) | Ardeadactylus longicollum의 동의어 | Cycnorhamphus fraasi에서 재분류 | |
| Pterodactylus cristatus | 비만 | 1925 | Germanodactylus cristatus로 재분류 | ||
| Pterodactylus westmani | 비만 | 1925 | Pterodactylus antiquus의 동의어 | ||
| Pterodactylus cormoranus | 되데라인 | 1929 | Pterodactylus antiquus의 동의어 | ||
| Pterodactylus arningi | 레크 | 1931 | 의문명 | ||
| Pterodactylus brancai | 레크 | 1931 | 의문명 | Dsungaripterus brancai로 재분류 | |
| Pterodactylus maximus | 레크 | 1931 | 의문명 | ||
| Pterodactylus raptor | 오언 vide 잉글리스 & 소여 | 1979 | 무명 |
프테로닥틸루스 분류는 헤르만 폰 마이어가 프테로닥틸루스속과 다른 익룡들을 포함하는 "Pterodactyli"라는 그룹을 명명하면서 시작되었다. 1838년 샤를 뤼시앙 보나파르트는 이를 과 "Pterodactylidae"로 수정했다.
2.1. 발견
지금은 Pterodactylus antiquus로 알려진 동물의 모식 표본은 역사상 최초로 확인된 익룡 화석이었다. 최초의 Pterodactylus 표본은 이탈리아 과학자 코시모 알레산드로 콜리니가 1784년에 바이에른의 졸른호펜 석회암에서 발굴된 화석 골격을 바탕으로 기술했다. 콜리니는 만하임에 있는 바이에른 선제후 카를 테오도어 궁전의 Naturalienkabinett독일어 또는 자연 진기한 물건의 진열장 (현대적인 자연사 박물관의 전신)의 큐레이터였다. 그 표본은 약 1780년경에 [[파펜하임 (주)독일어 백작에 의해 수집되었으며, [[아이히슈테트]]독일어의 석판 석회암 채석장에서 발견되었다. 표본의 실제 발견 및 수집 시기는 알려지지 않았지만, 1767년에 작성된 수집 목록에는 언급되지 않았다. 따라서 1767년과 콜리니의 1784년 기술 사이의 어느 시점에 획득되었음에 틀림없다.
콜리니는 만하임 표본에 대한 최초의 기술에서 그것이 나는 동물이라고 결론 내리지 않았다. 그는 해양 생물일 것이라고 추측했는데, 해양 심해에 알려지지 않은 종류의 동물이 서식할 가능성이 더 높다고 생각했기 때문이다. 익룡이 수생 동물이라는 생각은 1830년까지 소수의 과학자들 사이에서 지속되었는데, 이때 독일 동물학자 요한 게오르크 바글러는 날개를 지느러미로 사용하는 Pterodactylus의 그림을 발표했다.
독일/프랑스 과학자 요한 헤르만은 최초로 Pterodactylus가 날개 막을 지탱하기 위해 긴 네 번째 손가락을 사용한다고 언급한 사람이었다. 1800년 3월, 헤르만은 프랑스 과학자 조르주 퀴비에에게 콜리니의 화석의 존재를 알렸는데, 이는 프랑스 영사관의 침략군에 의해 포획되어 파리의 수집품으로 보내졌다고 믿었기 때문이다. 헤르만은 퀴비에에게 표본에 대한 자신의 해석을 포함하는 편지를 보냈고, 그는 이것이 포유류라고 믿었으며, 익룡의 최초로 알려진 생물 복원도를 포함했다. 헤르만은 동물을 긴 네 번째 손가락에서 발목까지 뻗어 있는 날개 막과 털로 덮인 상태로 복원했다. 퀴비에는 이 해석에 동의했으며, 헤르만의 제안에 따라 1800년 12월에 이러한 아이디어를 처음으로 발표했다. 그러나 헤르만과는 반대로 퀴비에는 그 동물이 파충류라고 확신했다. 1802년에 카를 테오도르가 사망한 후, 그것은 뮌헨으로 옮겨졌다. 퀴비에는 화석을 연구해 달라고 요청했지만, 찾을 수 없다는 통보를 받았다. 1809년 퀴비에는 동물의 이름을 Petro-Dactyle로 명명했다. 그러나 이것은 오자였으며, 나중에 그에 의해 Ptéro-Dactyle로 수정되었다. 그는 또한 요한 프리드리히 블루멘바흐가 그것이 해안 새일 것이라는 가설을 반박했다. 퀴비에는 "긴 손가락이 이 동물의 앞쪽 팔다리를 늘려 좋은 날개를 형성하는 막을 지탱하는 데 사용되었다는 데 의심의 여지가 없다."라고 말했다.
화석은 사라진 것이 아니었다. 그것은 사무엘 토마스 폰 쵐머링이 연구하고 있었으며, 그는 1810년 12월 27일에 이에 대해 대중 강연을 했다. 1811년 1월, 폰 쵐머링은 퀴비에에게 편지를 썼다. 그의 강연은 1812년에 출판되었으며, 폰 쵐머링은 이 종을 Ornithocephalus antiquus.라고 명명했다. 그 동물은 박쥐이자 포유류와 조류 사이의 형태라고 묘사되었다. 퀴비에는 이에 동의하지 않았으며, 같은 해 그 동물이 파충류라고 다시 언급하는 긴 설명을 제공했다. 1817년에 두 번째 Pterodactylus 표본이 다시 졸른호펜에서 발견되었다. 이 작은 표본은 그해에 폰 쵐머링에 의해 짧은 주둥이로 인해 명명된 Ornithocephalus brevirostris로 기술되었으며, 현재는 어린 특징으로 이해된다. 그는 골격 복원도를 제공했으며, 이것은 어떤 익룡에 대해서도 처음으로 출판된 것이었다. 이 복원도는 매우 부정확했다. 쵐머링은 이러한 형태가 박쥐라는 자신의 의견을 바꾸지 않았으며, 익룡을 해석하기 위한 이 "박쥐 모델"은 그들이 파충류라는 합의가 1860년경에 도달된 후에도 오랫동안 영향력을 유지했다.
1815년, 속명 Ptéro-Dactyle은 콘스탄틴 새뮤얼 라피네스크에 의해 라틴어화되어 Pterodactylus가 되었다. 그러나 라피네스크의 출판물을 알지 못한 퀴비에 자신은 1819년에 Ptéro-Dactyle의 이름을 다시 Pterodactylus로 라틴어화했지만, 그가 그때 부여한 종명 longirostris는 폰 쵐머링의 antiquus보다 우선해야 한다. 1888년, 영국의 박물학자 리처드 리데커는 Pterodactylus antiquus를 Pterodactylus의 모식 종으로 지정하고 Ornithocephalus antiquus를 동의어로 간주했다. 그는 또한 표본 BSP AS.I.739를 속의 모식 표본으로 지정했다.
공막환을 포함한 프테로닥틸루스 안티쿠스와 현생 조류 및 파충류의 비교를 통해 주행성이었을 가능성이 제기된다. 이는 동시대에 살았던 야행성 익룡, 예를 들어 크테노카스마와 람포린쿠스와의 생태적 지위 분화를 나타낼 수도 있다.
이 동물은 세계 최초로 발견된 익룡이며, 그 발견사는 익룡이라는 생물 자체의 이해의 역사와 일치한다.
최초로 화석이 보고된 것은 1784년으로, 팔츠 선제후카를 테오도르의 컬렉션 관리를 맡았던 이탈리아인 박물학자 코시모 알레산드로 콜리니가 선제후 컬렉션에 포함된 화석에 대한 보고로 발표했다. 그 표본은 졸른호펜 근처 파펜하임의 프리드리히 페르디난트 백작으로부터 보내진 것이며, 아이히슈테트산이라고 하지만 발견 및 증여의 정확한 날짜는 불명확하다. 콜리니는 그 생물이 완전히 새로운 생물임을 이해하고, 조류와 비슷하지만 분명히 조류는 아니라고 결론 내렸지만, 자세한 분류나 명명은 하지 않았다.
이 아이히슈테트 표본의 생물에 이름을 붙인 사람은 프랑스의 조르주 퀴비에이다. 그는 1801년에 이 생물이 길게 뻗은 손가락 뼈에 날개막을 펴서 날개로 삼아 하늘을 나는 파충류라는 견해를 발표했다. 1809년에는 더욱 상세한 논문을 발표했는데, 그 안에서 "Ptero-dactyle"이라는 형태로 이름을 부여했다. 원표본 소유자인 선제후가 상속 문제로 만하임에서 뮌헨으로 거처를 옮기면서 컬렉션 이동에 따른 여러 문제 때문에, 퀴비에는 일련의 연구 과정에서 실제 표본을 한 번도 손에 쥐지 못했고, 콜리니가 남긴 논문과 동판화만으로 연구를 진행했다.
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선제후의 컬렉션이 뮌헨으로 옮겨지자 바이에른 과학 아카데미에 기증되었고, 아이히슈테트 표본은 사무엘 토마스 폰 제머링(Samuel Thomas von Sömmerring)에 의해 연구되었다. 제머링은 퀴비에의 연구를 알지 못한 채 1810년에 강연 형태로 연구 결과를 발표했는데, 그 안에서 Ornithocephalus antiquus라고 명명한 이 생물은 포유류의 박쥐의 일종이라는 결론을 표명했다. 1811년에 퀴비에의 논문을 알게 된 제머링은 1812년에 게재할 때, 콜리니와 퀴비에의 설 모두 비판적으로 논했다. 그러나 박쥐 설에 집착했기 때문에, 퀴비에와 달리 표본을 실제로 조사할 수 있었음에도 불구하고, 그의 논문에서는 상완골을 흉골로 착각하고, 실제의 전완골(척골과 요골)을 상완골에, 실제의 중수골을 전완골로 하는 잘못된 골격 복원도가 게재되었다.
요한 헤르만도 이 동물이 포유류 설을 지지한 사람 중 한 명이다. 그는 이것을 포유류와 조류의 중간에 위치하는 포유류라고 생각했다.
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영국의 에드워드 뉴먼은 제머링 등과 마찬가지로 이 생물은 비행하는 포유류라고 생각했다. 하늘을 나는 행동 양식을 취하는 이상, 파충류와 같은 변온동물이 아니라 활동적인 항온동물이어야 한다는 관점에 의한 것이었다. 다만 그의 설이 제머링과 다른 점은 익수목(박쥐)이 아니라 유대류라고 생각한 것이다. 여기에는 1831년에 Georg August Goldfuss독일어가 스카포그나투스 표본에 털의 흔적이 보인다고 발표한 것과, 윌리엄 버클랜드가 기재한 쥐라기 스톤스필드 점판암 산의 "주머니쥐"를 둘러싼 논쟁이 영향을 미쳤다고 한다. 그 때문에 그가 1843년에 발표한 복원도에서는 체모와 귓바퀴를 가지고 하늘을 나는 익룡이 그려져 있다.
이 표본이 하늘을 나는 기능을 가지고 있다는 점에서 조류에 포함시키려는 의견도 존재했다. 인종 분류를 확립한 괴팅겐 대학교(게팅겐 대학교)의 요한 프리드리히 블루멘바흐는 퀴비에의 발표 전후에 이 아이히슈테트 표본이 물새의 화석이라는 견해를 제시했다.
St. George Jackson Mivart영어와 같이, 익룡을 조류의 조상으로 생각하는 사람이나, 해리 고비어 시리와 같이, 동일한 조상에서 갈라진 아주 가까운 친척이라고 생각하는 사람도 있었다.
그러나, 퀴비에의 비교 해부학을 구사한 과학적 결론 이상의 설득력 있는 설은 나타나지 않았다. 그 때문에, 프테로닥틸루스뿐만 아니라 익룡 전체에 대해서도, 그것이 비행성 파충류라는 그의 해석은 많은 지지를 얻어, 현재에 이르고 있다.
본 속의 모식 표본은 현재 뮌헨의 바이에른 국립 고생물학 지질학 박물관(Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie)에 보관되어 있다.
프테로닥틸루스라는 명칭은 1815년에 콘스탄틴 사무엘 라피네스크가 퀴비에가 명명한 것을 라틴어화한 Pterodactylus Cuv.와 라피네스크의 라틴어화에 주목하지 못한 퀴비에가 1819년에 자신의 논문에서 아이히슈테트 표본에 대해 명명한 Pterodactylus longirostris가 그 시작이다. 이것은 국제동물명명규약 (ICZN)상, 1809년에 Ptero-dactyle이라는 형태로 발표한 것을 학명의 기명법에 맞춰 수정한 것으로, ICZN 33.2에서 규정하는 "정당한 수정명"에 해당하며, 명명의 우선권과 날짜는 유지되므로, 속명의 명명 연도는 1809년이다. 따라서 이 명칭은 1812년에 발표된 제메링의 Ornithocephalus에 대해 우선권을 가진다.(제메링의 1810년 발표는 강연이었으므로, 규약상의 정식 발표는 1812년이다).
1809년 당시 퀴비에는 종에 대해서는 명명하지 않았으므로, 종소명으로는 퀴비에가 1819년에 명명한 longirostris가 아닌 1812년 제메링이 명명한 antiquus가 우선권을 가진다 따라서 프테로닥틸루스 속의 모식종의 명칭은 Pterodactylus antiquus가 되며, 종에 대한 명명자도 제메링이다. 현재 유효한 명명자는 다음과 같다.
* 속: Pterodactylus 퀴비에, 1809
* 모식종: Pterodactylus antiquus'' (제메링, 1812)
2.2. 학명 논쟁과 분류
최초로 확인된 익룡 화석은 italics=unset이탈리아어가 바이에른의 졸른호펜 석회암에서 발굴된 화석 골격을 바탕으로 기술했다. 독일/프랑스 과학자 요한 헤르만은 Pterodactylus가 날개 막을 지탱하기 위해 긴 네 번째 손가락을 사용한다고 최초로 언급했다. 1800년 3월, 헤르만은 프랑스 과학자 조르주 퀴비에에게 콜리니의 화석의 존재를 알렸고, 퀴비에는 1800년 12월에 이 내용을 간략하게 발표했다. 1809년, 퀴비에는 동물의 이름을 Petro-Dactyle로 명명했으나, 이는 오자였으며 나중에 Ptéro-Dactyle로 수정되었다.
1815년, 콘스탄틴 새뮤얼 라피네스크는 속명 Ptéro-Dactyle을 라틴어화하여 Pterodactylus로 명명했다. 1888년, 영국의 박물학자 리처드 리데커는 Pterodactylus antiquus를 Pterodactylus의 모식 종으로 지정하고, Ornithocephalus antiquus를 동의어로 간주했다. 그는 표본 BSP AS.I.739를 속의 모식 표본으로 지정했다.
2014년, 스티븐 비도비치와 데이비드 마틸은 P. kochi, P. scolopaciceps, P. antiquus 표본 간의 차이점을 근거로 이들을 세 개의 뚜렷한 종으로 구분해야 한다고 주장했다. 이들은 Diopecephalus 속을 사용하여 "P". kochi를 P. antiquus와 구별하고, P. scolopaciceps에 대해서는 새로운 속 Aerodactylus를 명명했다. 그러나 2017년, 베넷은 비도비치와 마틸의 주장에 이의를 제기하며 Diopecephalus와 Aerodactylus를 미성숙한 Pterodactylus antiquus로 간주했다.
200년이 넘는 역사 동안, 프테로닥틸루스의 다양한 종들은 분류학상 많은 변화를 겪으며 다양한 동의어를 가지게 되었다.
| 이름 | 저자 | 연도 | 상태 | 비고 |
|---|---|---|---|---|
| Pterodactylus antiquus | (쉠머링) | (1812) | 유효 | Ornithocephalus antiquus를 대체하는 프테로닥틸루스의 모식종 |
| Pterodactylus "suevicus" | 오켄 | 1816 | 무명 | |
| Pterodactylus brevirostris | (쉠머링) | (1817) | Ctenochasma elegans의 동의어 | Ornithocephalus brevirostris에서 재분류 |
| Pterodactylus giganteus | (오켄) | (1819) | 의문명 | Rhamphorhynchus muensteri의 동의어; Ornithocephalus giganteus에서 재분류 |
| Pterodactylus longirostris | 퀴비에 | 1819 | Pterodactylus antiquus의 동의어 | |
| Pterodactylus grandis | 퀴비에 | 1824 | 의문명 | Rhamphorhynchus muensteri의 동의어 |
| Pterodactylus crocodilocephaloides | 리트겐 | 1826 | Pterodactylus antiquus의 동의어 | |
| Pterodactylus nettecephaloides | 리트겐 | 1826 | 잊혀진 이름 | Aurorazhdarcho micronyx의 동의어 |
| Pterodactylus macronyx | 버클랜드 | 1829 | Dimorphodon macronyx로 재분류 | |
| Pterodactylus (Rhamphorhynchus) macronyx | (버클랜드) | (1829) | Dimorphodon macronyx의 동의어 | Dimorphodon macronyx에서 재분류 |
| Pterodactylus banthensis | (테오도리) | (1830) | Dorygnathus banthensis로 재분류 | Ornithocephalus banthensis에서 재분류 |
| Pterodactylus (Rhamphorhynchus) (ensirostris) banthensis | (테오도리) | (1830) | 잊혀진 이름 | Dorygnathus banthensis의 동의어 |
| Pterodactylus goldfussi | 테오도리 | 1830 | Dorygnathus banthensis의 동의어 | |
| Pterodactylus crassirostris | 골트푸스 | 1831 | Scaphognathus crassirostris로 재분류 | |
| Pterodactylus macronyx | 마이어 non 버클랜드 | 1831 non 1829 | Dorygnathus banthensis의 동의어 | |
| Pterodactylus medius | 뮌스터 | 1831 | 의문명 | Altmuehlopterus rhamphastinus의 동의어 |
| Pterodactylus muensteri | (골트푸스) | (1831) | Rhamphorhynchus muensteri의 동의어 | Ornithocephalus muensteri에서 재분류 |
| Pterodactylus (Rhamphorhynchus) muensteri | (골트푸스) | (1831) | Rhamphorhynchus muensteri의 동의어 | Pterodactylus muensteri에서 재분류 |
| Pterodactylus bucklandi | 마이어 | 1832 | 불확정적인 람포린쿠스과 | 한때 Rhamphocephalus 속에 할당됨 |
| Pterodactylus longipes | 뮌스터 | 1836 | Ardeadactylus longicollum의 동의어 | |
| Pterodactylus kochi | 바그너 | 1837 | Diopecephalus kochi로 재분류 | Ornithocephalus kochi에서 재분류; Pterodactylus antiquus의 가능한 동의어 |
| Pterodactylus lavateri | 마이어 | 1838 | Rhamphorhynchus muensteri의 동의어 | |
| Pterodactylus (Ornithopterus) lavateri | (마이어) | (1838) | Rhamphorhynchus muensteri의 동의어 | Pterodactylus lavateri에서 재분류 |
| Pterodactylus longicaudus | 뮌스터 | 1839 | Rhamphorhynchus longicaudus로 재분류 | |
| Pterodactylus meyeri | 뮌스터 | 1842 | Diopecephalus kochi의 동의어 | |
| Pterodactylus secundarius | 마이어 | 1843 | 의문명 | Rhamphorhynchus muensteri의 동의어 |
| Pterodactylus cliftii | 만텔 | 1844 | Palaeornis cliftii의 동의어 | Palaeornis cliftii에서 재분류 |
| Pterodactylus diomedeus | (오언) | (1846) | Cimoliornis diomedeus의 동의어 | Cimoliornis diomedeus에서 재분류 |
| Pterodactylus gemmingi | 마이어 | 1846 | Rhamphorhynchus muensteri의 동의어 | |
| Pterodactylus (Rhamphorhynchus) gemmingi | (마이어) | (1846) | Rhamphorhynchus muensteri의 동의어 | Pterodactylus gemmingi에서 재분류 |
| Pterodactylus giganteus | 바우어뱅크 non 오켄 | 1846 non 1819 | Lonchodraco giganteus로 재분류 | |
| Pterodactylus ornis | 기벨 | 1847 | Palaeornis cliftii의 동의어 | |
| Pterodactylus conirostris | 오언 | 1850 | Lonchodraco giganteus의 동의어 | |
| Pterodactylus cuvieri | 바우어뱅크 | 1851 | Cimoliopterus cuvieri로 재분류 | |
| Pterodactylus compressirostris | 오언 | 1851 | Lonchodectes compressirostris로 재분류 | |
| Pterodactylus redenbacheri | (바그너) | (1851) | Aurorazhdarcho micronyx의 동의어 | Ornithocephalus redenbacheri에서 재분류 |
| Pterodactylus rhamphastinus | (바그너) | (1851) | Altmuehlopterus rhamphastinus로 재분류 | Ornithocephalus rhamphastinus에서 재분류 |
| Pterodactylus giganteus | 모리스 non 오켄 non 바우어뱅크 | 1854 non 1819 non 1846 | Cimoliornis diomedeus의 동의어 | |
| Pterodactylus longicollum | 마이어 | 1854 | Ardeadactylus longicollum로 재분류 | |
| Pterodactylus wuerttembergicus | 퀠슈테트 | 1854 | 잊혀진 이름 | Cycnorhamphus suevicus의 동의어 |
| Pterodactylus suevicus | 퀠슈테트 | 1855 | Cycnorhamphus suevicus로 재분류 | |
| Pterodactylus micronyx | 마이어 | 1856 | Aurorazhdarcho micronyx로 재분류 | |
| Pterodactylus crassipes | 마이어 | 1857 | 거부된 이름 | Ostromia crassipes로 재분류 |
| Pterodactylus (Rhamphorhynchus) crassipes | (마이어) | (1857) | 거부된 이름 | Ostromia crassipes의 동의어; Pterodactylus crassipes에서 재분류 |
| Pterodactylus eurychirus | 바그너 | 1857 | Cycnorhamphus suevicus의 동의어 | |
| Pterodactylus (Ornithocephalus) eurychirus | (바그너) | (1857) | Cycnorhamphus suevicus의 동의어 | Pterodactylus eurychirus에서 재분류 |
| Pterodactylus suevicus eurychirus | (바그너) | (1857) | Cycnorhamphus suevicus의 동의어 | |
| Pterodactylus hirundinaceus | 바그너 | 1857 | Rhamphorhynchus muensteri의 동의어 | |
| Pterodactylus (Rhamphorhynchus) hirundinaceus | 바그너 | 1857 | Rhamphorhynchus muensteri의 동의어 | |
| Pterodactylus (Ornithocephalus) propinquus | 바그너 | 1857 | 의문명 | Altmuehlopterus rhamphastinus의 가능한 동의어 |
| Pterodactylus propinquus | (바그너) | (1857) | 의문명 | Pterodactylus (Ornithocephalus) propinquus에서 재분류; Altmuehlopterus rhamphastinus의 가능한 동의어 |
| Pterodactylus propinquus medius | 바그너 | 1857 | 의문명 | Altmuehlopterus rhamphastinus의 동의어 |
| Pterodactylus (Ornithocephalus) vulturinus | 바그너 | 1857 | Ardeadactylus longicollum의 동의어 | |
| Pterodactylus vulturinus | (바그너) | (1857) | Ardeadactylus longicollum의 동의어 | Pterodactylus (Ornithocephalus) vulturinus에서 재분류 |
| Pterodactylus liasicus | 퀠슈테트 | 1858 | Campylognathoides liasicus로 재분류 | |
| Pterodactylus fittoni | 오언 | 1859 | 의문명 | Ornithocheirus fittoni 또는 Anhanguera fittoni로 재분류; Cimoliopterus cuvieri의 가능한 동의어 |
| Pterodactylus sedgwickii | 오언 | 1859 | Camposipterus sedgwickii로 재분류 | |
| Pterodactylus silvestris | 오언 | 1859 | Palaeornis cliftii의 동의어 | |
| Pterodactylus cerinensis | 마이어 | 1860 | 의문명 | |
| Pterodactylus grandipelvis | 마이어 | 1860 | 의문명 | |
| Pterodactylus scolopaciceps | 마이어 | 1860 | Aerodactylus scolopaciceps로 재분류 | |
| Pterodactylus elegans | 바그너 | 1861 | Ctenochasma elegans로 재분류 | |
| Pterodactylus pulchellus | 마이어 | 1861 | Aurorazhdarcho micronyx의 동의어 | |
| Pterodactylus simus | 오언 | 1861 | Ornithocheirus simus로 재분류 | |
| Pterodactylus spectabilis | 마이어 | 1861 | Pterodactylus antiquus의 동의어 | |
| Pterodactylus woodwardi | 오언 | 1861 | 의문명 | Ornithocheirus woodwardi로 재분류 |
| Pterodactylus hopkinsi | 실리 | 1864 | 무명 | |
| Pterodactylus oweni | 실리 | 1864 | Ikrandraco machaerorhynchus의 동의어 | 이미 사용된 종인 "Pterodactylus oweni"와 혼동 주의 |
| Pterodactylus longispinis | 코프 | 1866 | Rhabdopelix longispinis로 재분류 | |
| Pterodactylus macrurus | 실리 | 1869 | Gnathosaurus macrurus로 재분류 | |
| Pterodactylus nobilis | 오언 | 1869 | 의문명 | Ornithocheirus nobilis로 재분류 |
| Pterodactylus curtus | 오언 | 1870 | 의문명 | Ornithocheirus curtus로 재분류 |
| "Pterodactylus oweni" | 마시 | 1871 | 이미 사용됨 | Pterodactylus occidentalis로 재할당됨 |
| Pterodactylus ingens | 마시 | 1872 | Pteranodon longiceps의 동의어 | Pteranodon ingens로 재분류 |
| Pterodactylus occidentalis | 마시 | 1872 | 의문명 | "Pterodactylus oweni"에서 재분류; Pteranodon occidentalis로 재분류 |
| Pterodactylus velox | 마시 | 1872 | 의문명 | Pteranodon velox로 재분류 |
| Pterodactylus suprajurensis | 소바지 | 1873 | 의문명 | |
| Pterodactylus aclandi | 오언 | 1874 | 의문명 | Rhamphocephalus depressirostris의 가능한 동의어 |
| Pterodactylus daviesii | 오언 | 1874 | 의문명 | |
| Pterodactylus duncani | 오언 | 1874 | 의문명 | Rhamphocephalus bucklandi의 가능한 동의어 |
| Pterodactylus kiddii | 오언 | 1874 | 의문명 | Rhamphocephalus bucklandi의 가능한 동의어 |
| Pterodactylus manseli | 오언 | 1874 | 의문명 | |
| Pterodactylus marderi | 오언 | 1874 | Dimorphodon macronyx의 동의어 | |
| Pterodactylus pleydelli | 오언 | 1874 | 의문명 | |
| Pterodactylus sagittirostris | 오언 | 1874 | Serradraco sagittirostris로 재분류 | |
| Pterodactylus umbrosus | 코프 | 1874 | 의문명 | Ornithochirus umbrosus에서 재분류 |
| Pterodactylus validus | 오언 | 1875 | Doratorhynchus validus로 재분류 | |
| Pterodactylus montanus | 마시 | 1878 | Dermodactylus montanus로 재분류 | |
| Pterodactylus suevicus | 프라스 non 퀠슈테트 | 1878 non 1855 | Ardeadactylus longicollum의 동의어 | |
| Pterodactylus fraasi | (실리) | (1901) | Ardeadactylus longicollum의 동의어 | Cycnorhamphus fraasi에서 재분류 |
| Pterodactylus cristatus | 비만 | 1925 | Germanodactylus cristatus로 재분류 | |
| Pterodactylus westmani | 비만 | 1925 | Pterodactylus antiquus의 동의어 | |
| Pterodactylus cormoranus | 되데라인 | 1929 | Pterodactylus antiquus의 동의어 | |
| Pterodactylus arningi | 레크 | 1931 | 의문명 | |
| Pterodactylus brancai | 레크 | 1931 | 의문명 | Dsungaripterus brancai로 재분류 |
| Pterodactylus maximus | 레크 | 1931 | 의문명 | |
| Pterodactylus raptor | 오언 vide 잉글리스 & 소여 | 1979 | 무명 |
프테로닥틸루스에 대한 최초의 분류는 고생물학자 헤르만 폰 마이어가 프테로닥틸루스속과 당시 알려진 다른 익룡을 포함하는 그룹에 "Pterodactyli"라는 이름을 부여하면서 시작되었다. 이는 1838년에 샤를 뤼시앙 보나파르트에 의해 과 분류군 "Pterodactylidae"로 수정되었다.
3. 특징
프테로닥틸루스(Pterodactylus)는 비교적 작은 익룡으로, 알려진 성체의 날개 길이는 약 1.04m였다. 한때 다른 "종"은 더 작다고 생각되었으나, 이러한 더 작은 표본들은 프테로닥틸루스뿐만 아니라, 크테노카스마(Ctenochasma), 게르마노닥틸루스, 아우로라즈다르코, 그나토사우루스 및 에어로닥틸루스의 어린 개체를 나타내는 것으로 밝혀졌다.
성체 프테로닥틸루스의 두개골은 길고 가늘었으며, 약 90개의 좁고 원뿔 모양의 이빨을 가지고 있었다. 이빨은 두 턱의 끝에서 뒤쪽으로 뻗어 나갔으며, 턱 끝에서 멀어질수록 작아졌다. 윗턱 끝에는 이빨이 없고 크기가 비교적 균일했는데, 이는 대부분의 친척 익룡들과는 다른 특징이다. 프테로닥틸루스의 이빨은 가까운 친척에 비해 턱 뒤쪽으로 더 멀리 뻗어 있었으며, 두개골에서 가장 큰 구멍인 비강안와창 앞쪽 아래에도 일부 존재했다. 또한 두개골과 턱이 곧다는 자폐형질을 가지는데, 이는 관련된 크테노카스마류에서 보이는 위쪽으로 굽은 턱과는 다른 특징이다.
프테로닥틸루스는 관련된 익룡과 마찬가지로, 주로 부드러운 조직으로 구성된 두개골 볏을 가지고 있었다. 성체 프테로닥틸루스에서 이 볏은 안와창의 뒷부분과 두개골 뒤쪽 사이로 뻗어 있었다. 적어도 하나의 표본에서 이 볏은 짧은 뼈대를 가지고 있었는데, 이는 게르마노닥틸루스와 같은 관련된 익룡에서도 볼 수 있다. 단단한 볏은 크고 완전히 성숙한 프테로닥틸루스 표본에서만 발견되었으며, 이는 개체가 성숙함에 따라 더 커지고 더 잘 발달하는 과시 구조였음을 나타낸다.
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4. 고생물학
공막환과 프테로닥틸루스 안티쿠스를 현생 조류 및 파충류와 비교했을 때 주행성이었을 가능성이 제기된다. 이는 동시대에 살았던 야행성 익룡인 크테노카스마 및 람포린쿠스와의 생태적 지위 분화를 나타낼 수 있다.
프테로닥틸루스 표본은 주로 독일 바이에른의 졸른호펜 석회암(지질학적으로 알트뮐탈 지층)에서 발견되었다. 이 지층은 해파리와 같은 연질 생물의 매우 상세한 화석을 포함하는 다양한 라거슈테테이다. 프테로닥틸루스와 유사한 익룡 표본이 풍부하게 발견되었으며, 여기에는 람포린쿠스과 람포린쿠스와 스카포그나투스, 갈로닥틸루스과 에어로닥틸루스, 아르데아닥틸루스, 오로라즈다르코, 키크노람푸스, 크테노카스마과 크테노카스마와 그나토사우루스, 아누로그나투스과 아누로그나투스, 게르마노닥틸루스과 게르마노닥틸루스, 기저 유크테노카스마 디오페케팔루스가 있다.
4.1. 생애 주기
프테로닥틸루스 표본은 연령이나 성숙도에 따라 팔다리 뼈 비율, 두개골 크기와 모양, 이빨 크기와 개수 등이 변화한다. 이러한 변화는 역사적으로 다양한 성장 단계를 다른 종으로 오인하게 만들었다.
어린 프테로닥틸루스(Pterodactylus antiquus) 표본은 이빨 수가 적고(15개 정도) 이빨 기저부가 넓다. 성장하면서 이빨은 더 좁아지고 많아져 최대 90개에 이르기도 한다.
프테로닥틸루스 표본은 크게 두 개의 연령대로 나뉜다. 첫 번째 연령대는 두개골 길이가 15~45mm이며, 두 번째 연령대는 55~95mm 길이의 두개골을 가지지만 여전히 미성숙하다. 이들은 한때 P. kochi 종의 어린 개체와 성체로 분류되었으나, 추가 연구 결과 별개의 속에 속할 가능성이 제기되었다. 세 번째 연령대는 "전통적인" P. antiquus 표본과 과거 P. kochi로 분류되었던 큰 표본들을 포함하지만, 모두 미성숙 징후를 보인다. 완전히 성숙한 프테로닥틸루스 표본은 아직 발견되지 않았거나 다른 속으로 오인 분류되었을 수 있다.
프테로닥틸루스는 동시대의 람포린쿠스 뮌스테리처럼 계절에 따라 번식하고 평생 동안 꾸준히 성장했을 것으로 추정된다. 새로운 1년생 세대가 계절마다 생성되어 다음 세대가 부화할 때쯤 2년생 크기에 도달했을 것이다. 가장 작은 크기 분류는 1세 미만, 두 번째는 1~2세, 희귀한 세 번째는 2세 이상 표본으로 구성된다. 이러한 성장 패턴은 조류보다 현대 악어류와 유사하다.
공막환 비교 연구에 따르면 프테로닥틸루스는 주행성이었을 가능성이 있으며, 이는 야행성 익룡인 크테노카스마 및 람포린쿠스와의 생태적 지위 분화를 나타낼 수 있다.
4.2. 활동 주기
공막환을 통해 프테로닥틸루스 안티쿠스는 주행성 동물이었을 것으로 추정된다. 이는 야행성으로 추정되는 크테노카스마나 람포린쿠스와 같은 동시대 익룡들과의 생태적 지위 분화를 시사한다.
4.3. 식성
Pterodactylus독일어의 이빨 형태와 마모도 연구를 통해 주로 무척추동물을 잡아먹는 육식 동물이었을 것으로 추정된다. 일부 학자들은 가늘고 긴 부리를 핀셋처럼 이용하여 도요류처럼 둑에서 갯지렁이와 같은 동물을 사냥했을 것으로 추정한다. 또한, 체내에 소화 중인 물고기의 일부가 남겨진 화석이 발견되었고 인두에 인두낭이 있다는 점에서 어류를 섭취했을 가능성도 제기된다.
이 동물이 수생 동물이 아니라 비행 동물이었다는 것은 거의 확실하지만, 먹이를 잡을 때 헤엄쳤는지에 대해서는 발의 물갈퀴 등을 근거로 한 주장이 제기된 이후에도 논의가 이어지고 있으며, 뚜렷한 결론이 나오지 않았다.
5. 분포 및 서식 환경
프테로닥틸루스 표본은 주로 독일 바이에른의 졸른호펜 석회암(지질학적으로 알트뮐탈 지층으로 알려짐)에서 발견되었다. 이 지층은 졸른호펜과 아이히슈테트 인근에서 주로 발견되는 세립질 석회암으로, 진흙 실트 퇴적물로 형성된다. 졸른호펜 석회암은 해파리와 같은 연질 생물의 매우 상세한 화석을 포함하는 다양한 라거슈테테이다.
이곳에서는 프테로닥틸루스와 유사한 익룡 화석이 풍부하게 발견되었는데, 여기에는 람포린쿠스과에 속하는 람포린쿠스와 스카포그나투스, 에어로닥틸루스를 비롯한 여러 갈로닥틸루스과 종, 아르데아닥틸루스, 오로라즈다르코, 키크노람푸스, 크테노카스마과의 크테노카스마와 그나토사우루스, 아누로그나투스과의 아누로그나투스, 게르마노닥틸루스과의 게르마노닥틸루스, 그리고 기저 유크테노카스마인 디오페케팔루스가 있다.
공룡 시조새와 콤프소그나투스 화석도 발견되었는데, 이들은 쥐라기 시대에 깃털을 가진 유일한 종 중 일부였기 때문에 깃털의 초기 진화와 관련이 있다. 다양한 도마뱀 잔해도 프테로닥틸루스와 함께 발견되었으며, 아르데오사우루스, 바바리사우루스, 아이히슈테티사우루스 등이 속했다.
악어형류 표본은 화석 지역 내에서 널리 분포되었으며, 대부분 메트리오린쿠스과에 속하는 크리코사우루스, 다코사우루스, 게오사우루스, 라케오사우루스 등이었다. 이들은 생김새가 유사하여 해양 악어라고도 불린다. 거북이 속인 유리스타넘과 팔레오메두사도 발견되었다. 어룡 에기로서스 화석도 발견되었으며, 물고기 잔해도 존재한다. 여기에는 조기어류에 속하는 할레코르프 레피도테스, 프로프테루스, 지로두스, 메스투루스, 프로시네테스, 카투루스, 오피옵시스, 오피옵시에라, 파키코름과 아스테노코르무스, 힙소코르무스, 오르토코르무스, 아스피도린쿠스과 아스피도린쿠스, 익티오데크테스과 트리솝스 등이 있다.
19세기 초에는 많은 익룡 화석이 프테로닥틸루스 속으로 분류되어 분포가 넓어 보였지만, 이후 대부분 디모르포돈, 스카포그나투스, 게르마노닥틸루스, 람포린쿠스, 프테라노돈 등으로 재분류되었다.
현재 프테로닥틸루스 속 화석은 주로 독일 졸른호펜과 그 주변에서 산출된다. 그 외 영국, 프랑스 등 유럽과 동아프리카에서도 보고되었다.
6. 분류
헤르만 폰 마이어가 프테로닥틸루스속과 당시 알려진 다른 익룡을 포함하는 그룹에 "Pterodactyli"라는 이름을 부여하면서 프테로닥틸루스에 대한 최초의 분류가 시작되었다. 이는 1838년에 샤를 뤼시앙 보나파르트에 의해 과 분류군인 Pterodactylidae로 수정되었다. 그러나 이 그룹에는 최근에 몇 가지 상충되는 정의가 주어졌다.
2014년 초, 스티븐 비도비치와 데이비드 마틸은 전통적으로 Ctenochasmatoidea에 근연한 Archaeopterodactyloidea로 여겨졌던 일부 익룡이 더 진화된 Dsungaripteroidea에 더 가깝거나, 경우에 따라 그 둘의 바깥쪽에 위치할 수 있다는 분석 결과를 발표했다. 2017년에 발표된 내용에서 그들은 프테로닥틸루스속을 익지룡아목의 기저 위치에 두었다.
2018년 Longrich, Martill, Andres의 분지 분석에 따르면, 프테로닥틸루스속은 Euctenochasmatia 안에 분류되어 더 파생적인 위치에 놓였다.
7. 대중 문화
프테로닥틸루스는 프테라노돈과 함께 가장 잘 알려진 익룡 중 하나이며, "프테로닥틸"이라는 용어는 종종 익룡 전체를 지칭하는 용어로 사용되기도 한다. 책, 영화, TV 프로그램, 비디오 게임 등 다양한 매체에 등장한다.
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대중 매체에서는 주로 길쭉한 머리 볏과 큰 날개를 가진 모습으로 묘사되지만, 실제 프테로닥틸루스는 뼈로 된 두개골 볏이 없었을 가능성이 있으며, 연조직으로 이루어진 볏을 가졌을 수도 있다는 연구 결과가 있다.
J. R. R. 톨킨의 소설 반지의 제왕에서는 나즈굴이 타고 다니는 비행 생물로 묘사되었다. 톨킨의 아들 크리스토퍼 톨킨은 이 생물을 "나즈굴-새"라고 묘사했고, J. R. R. 톨킨은 "프테로닥틸루스형" 외모를 가졌다고 언급하며, 이것이 "새로운 신화"임을 인정했다.