계통학

3. 분류학과의 관계

분류학은 생물을 확인, 명명 및 분류하는 학문이다.^[4] 계통 분류와 비교하여 분류는 종이 분류군의 특징을 가지고 있는지 여부를 강조한다.^[4] 카롤루스 린네우스가 1700년대에 개발한 린네 분류 체계는 현대 분류 방법의 기초이다.^[10] 현대 분류학은 일반적으로 계통 발생 데이터를 기반으로 하며, 많은 계통 분류학자들은 단일 계통 분류군만 명명된 그룹으로 인식해야 한다고 주장한다. 분류가 추론된 진화 역사에 의존하는 정도는 분류학 학교에 따라 다르다.

분류학은 다양한 생물들을 쉽게 파악할 수 있도록 분류 체계를 만드는 것이 초기 목적이었다. 진화론이 제창된 이후에는 여기에 진화의 양상을 표현하는 목적(계통학적 목적)이 추가되었지만, 기존의 분류를 주목적으로 하는 사고방식이 곧 사라진 것은 아니다.

20세기 중반, 기존의 분류학적 사고방식에 자의적이거나 부정확한 점이 많다는 이유로, 표현형 분류학과 분지학(분지론)의 두 가지 사고방식이 제창되었다.

표현형 분류학(phenetics)은 생물의 많은 형질을 동시에 비교하여, 가까운 것과 먼 것을 정량적으로 명확히 하는 사고방식이다. 이는 분류를 객관적으로 하는 데 주안점을 두고, 진화 계통은 반드시 고려하지 않는다.

분지학(cladistics)은 진화에 따른 분지 패턴을 정확하게 명확히 하려는 사고방식으로(분지 분류학이라고도 한다) 계통학의 방법론이다. 이 사고방식은 점차 분류학에도 도입되어 공룡 등 화석 생물의 연구에서 주류가 되고 있다. 현재는 특히 분자 계통학에 기반한 분류에서도 중요한 사고방식이다.

4. 발전 과정

에른스트 헤켈의 요약 이론은 19세기 후반 널리 받아들여졌는데, "개체 발생이 계통 발생을 반복한다"는 내용을 담고 있다.^[102][103] 즉, 한 개체의 발생 과정이 그 종의 조상들이 겪은 진화 과정을 반영한다는 것이다. 그러나 이 이론은 오랫동안 받아들여지지 않았고, 개체 발생의 진화가 그 자리를 대신했다. 종의 계통 발생 역사를 개체 발생에서 직접 읽을 수는 없지만, 개체 발생의 특성은 계통 발생 분석에 활용될 수 있다. 분지학적으로 가까운 두 종은 배아 단계에서도 공통된 특성을 공유한다.

계통학 발전 과정은 다음과 같다.

연도	사건	기여자	비고
14세기	lex parsimoniae (최소 진화 원칙) 제안[99][100][101]	윌리엄 오컴	아리스토텔레스까지 거슬러 올라가는 선구적인 개념. 오컴의 면도날 참고.
1763년	베이즈 확률 개념 제시[21]	토마스 베이즈	선구적인 개념. 1950년대에 부활.
18세기	최초로 ML(최대 가능성) 사용 추정	피에르 시몽 라플라스	선구적인 개념. 라플라스 분포 참고.
1809년	동물철학에서 진화론 제시	장바티스트 라마르크	선구적인 개념. 볼테르, 데카르트, 라이프니츠 등이 예고.[22] 아낙시만드로스 등도 참고.[23]
1837년	다윈의 노트에 진화 나무 등장[24]	찰스 다윈
1840년	최초의 고생물학적 "생명의 나무" 출판[25]	에드워드 히치콕
1843년	상동 기관과 상사 기관(상동) 구분	리처드 오언	선구적인 개념
1858년	가상의 나무 발표[26]	하인리히 게오르크 브론
1858년	진화론 정교화[27]	다윈, 월리스	종의 기원 참고.
1866년	최초로 계통 발생에 기반한 진화 나무 발표	에른스트 헤켈
1893년	돌로의 특징 상태 비가역성 법칙 제시[29]		선구적인 개념[30]
1912년	ML(최대 가능성) 권장, 분석 및 대중화	로널드 피셔	선구적인 개념. 20세기 "현대 종합" 참고.
1921년	"계통 발생" 용어 사용, 고대 특징과 특수화된 특징 구분[31]	틸리아드
1940년	"클레이드" 용어 제안[32]	뤼시앵 퀴노	[33]
1947년	Kladogenesis 용어 도입[34]	베르나르트 렌슈	1959년 영어로 번역됨.[35]
1949년	잭나이프 재표본 추출 개발[57]	모리스 퀘누이	선구적인 개념.
1950년	계통 분류학 고전적 형태 형식화[36]	빌리 헤니히
1952년	기본 계획 분기 방법 개발[37]	윌리엄 와그너
1957년	"클라도제네시스" 정의, "클레이드" 용어 소개[38]	줄리언 헉슬리	[33]
1960년	"클레이디스틱" 용어 제안[39]	아서 케인, 제프리 에인스워스 해리슨
1963년	계통 유전학에 ML(최대 가능성) 사용 최초 시도[40]	에드워즈, 카발리-스포르자
1965년	카민-소칼 최소 진화 개발[41]	카민, 소칼	최초의 최소 진화(최적화) 기준, 최초의 클레이디스틱 분석 컴퓨터 프로그램/알고리즘
1965년	특징 호환성 방법(클리크 분석) 도입[42]	카민, 소칼, E. O. 윌슨
1966년	헤니히 저작 영어 번역[43], "클레이디스틱", "클레이도그램" 용어 생성
1969년	동적 및 연속 가중치 개발[44]	제임스 패리스
1969년	와그너 최소 진화, CI(일관성 지수) 개발[45]	클루게, 패리스
1969년	클리크 분석에 대한 쌍방향 호환성 도입[46]	르 퀘스네
1970년	와그너 최소 진화 일반화[47]	패리스
1971년	계통 유전학에 ML(최대 가능성) 최초 성공적 적용(단백질 서열)[48]	네이먼
1971년	피치 최소 진화 개발[49]	월터 M. 피치	최소 진화 참고.
1971년	NNI(가장 가까운 이웃 교환) 개발	로빈슨,[50] 무어 등	최초의 가지 교환 검색 전략
1971년	ME(최소 진화) 개발[51]	키드, 스가라멜라-존타
1972년	아담스 합의 개발[52]	아담스
1976년	계급에 대한 접두사 시스템 개발[53]	패리스
1977년	돌로 최소 진화 개발[54]	패리스
1979년	넬슨 합의 개발[55]	넬슨
1979년	MAST(최대 일치 부분 나무)((GAS) 최대 일치 부분 나무) 합의 방법 개발[56]	고든
1979년	부트스트래핑 개발[57]	브래들리 에프론	선구적인 개념
1980년	PHYLIP(계통 발생 분석 소프트웨어 패키지) 개발	조셉 펠젠슈타인
1981년	다수결 합의 개발[58]	마르구쉬, 맥모리스
1981년	엄격 합의 개발[59]	소칼, 로흘프
1981년	최초의 계산 효율적인 ML(최대 가능성) 알고리즘 개발[60]	펠젠슈타인
1982년	PHYSIS 개발	마이케비치, 패리스
1982년	분기 한계 개발[61]	헨디, 페니
1985년	결합된 표현형 및 유전형 증거 기반 진핵생물 최초 클레이디스틱 분석[62]	다이애나 립스컴
1985년	클레이디스틱 창간
1985년	부트스트래핑 최초 계통 발생 적용[63]	펠젠슈타인
1985년	잭나이프 최초 계통 발생 적용[64]	스콧 라니언
1986년	MacClade 개발	매디슨, 매디슨
1987년	이웃 결합 방법 개발[65]	사이토, 네이
1988년	Hennig86(버전 1.5) 개발	패리스
1988년	브레머 지지도(붕괴 지수) 개발[66]	브레머
1989년	RI(보존 지수), RCI(재조정 일관성 지수) 개발[67]	패리스
1989년	HER(상동 과잉 비율) 개발[68]	아치
1990년	결합 가능한 구성 요소(준엄격) 합의 개발[69]	브레머
1990년	SPR(서브트리 가지치기 및 재접목), TBR(트리 이등분 및 재연결) 개발[70]	스워포드, 올슨
1991년	DDI(데이터 결정 지수) 개발[71][72]	골로보프
1991년	표현형 증거 기반 진핵생물 최초 클레이디스틱 분석	립스컴
1993년	함축 가중치 개발[73]	골로보프
1994년	축소된 합의: 뿌리 있는 나무에 대한 RCC(축소된 클레이디스틱 합의) 개발[74]	윌킨슨
1995년	축소된 합의 RPC(축소된 분할 합의) 뿌리 없는 나무에 대해 개발[75]	윌킨슨
1996년	BI(베이지안 추론) 최초 작동 방법 개발	리,[76] 마우,[77] 라날라, 양[78]	MCMC(마르코프 체인 몬테 카를로) 사용
1998년	TNT(새로운 기술을 사용한 나무 분석) 개발	골로보프, 패리스, 닉슨
1999년	Winclada 개발	닉슨
2003년	대칭적 재표본 추출 개발[79]	골로보프
2004, 2005년	유사성 측정(콜모고로프 복잡도 근사치 사용) 또는 NCD(정규화된 압축 거리) 개발	리 등,[80] 칠리브라시, 비타니[81]

4. 1. 에른스트 헤켈의 요약 이론

4. 2. 주요 연구사

5. 분류군 샘플링의 영향

계통 분석에서 분류군 샘플링은 광범위한 집단의 진화 역사를 나타내기 위해 소수의 분류군을 선택하는 과정이다.^[15] 이 과정은 계층적 샘플링 또는 분지군 기반 샘플링으로도 알려져 있다.^[16] 대상 집단 내 모든 종을 비교하고 분석하는 데 필요한 자원이 제한되어 있기 때문에 이러한 방법이 사용된다.^[15] 선택된 대표 집단에 따라 계통수의 구성과 정확도가 달라지며, 이는 유도된 계통 분석 결과에 영향을 미친다.^[16]

게놈 데이터베이스에서 유기체의 불완전한 DNA 및 단백질 아미노산 서열과 같이 이용할 수 없는 데이터셋은 분류군 샘플링을 직접적으로 제한한다.^[16] 결과적으로, 계통 분석 내에서 중요한 오차 원인은 부적절한 분류군 샘플 때문이다. 단계통군 내 유전자 샘플 수를 늘리면 정확도를 높일 수 있다. 반대로, 표적 계층 집단과 무관한 외군에서의 샘플링을 늘리면 정확도가 떨어질 수 있다. 긴 가지 인력은 이러한 현상에 대한 이론으로, 관련 없는 가지들이 잘못 분류되어 공유된 진화 역사를 암시하는 것이다.^[15]

샘플링된 분류군 수를 늘리는 것이 분류군 당 샘플링된 유전자 수를 늘리는 것보다 계통 분석의 정확도를 더 향상시키는지에 대한 논쟁이 있다. 각 방법의 샘플링 방식의 차이는 서열 정렬에 사용되는 뉴클레오티드 부위 수에 영향을 미치며, 이는 의견 불일치에 기여할 수 있다. 예를 들어, 더 많은 총 뉴클레오티드 수를 사용하여 구성된 계통수는 일반적으로 더 정확하며, 이는 계통수의 부트스트래핑 반복성으로부터 무작위 샘플링을 통해 뒷받침된다.

6. 계통 발생 분석의 응용

계통 발생 분석은 생명 과학 및 다양한 학문 분야에서 널리 응용되고 있다.

약학 분야에서는 분지학 분석의 발전으로 약효를 가진 종을 더 정확하게 찾을 수 있게 되었다.^[82] 협죽도과 식물처럼 특정 그룹을 약용으로 사용해 왔는데, 현대에는 특정 종의 가까운 친척을 연구하여 유용한 생물 활성 화합물을 발견하거나 기존 약물의 변형을 찾기도 한다.^[82]

생물 다양성 연구에서 계통 분석은 다양한 생물 종 간의 진화적 관계를 이해하고 미래 변화를 예측하는 데 쓰인다. 새로운 기술 덕분에 생태계 보존에 필요한 희귀종을 식별하는 데도 도움이 된다.

6. 1. 약학

6. 2. 생물 다양성

6. 3. 전염병 역학

6. 4. 생물학 이외의 분야

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