아프리카발톱개구리
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1. 개요
아프리카발톱개구리는 최대 12cm까지 성장하는 완전 수생 동물로, 뒷발의 발가락 3개에 검은 발톱이 있는 것이 특징이다. 남아프리카가 원산지이며, 습지, 연못, 호수 등에서 서식하며, 잡식성으로 수중 무척추동물, 소형 어류 등을 먹는다. 실험동물이나 애완동물로도 사용되며, 발생학, 유전공학 등 다양한 생물학 연구에 활용된다. 1930년대에는 임신 진단에 사용되기도 했으며, 현재는 호르몬 주사를 통해 번식시킨다. 뛰어난 적응력과 포식성으로 생태계 교란 및 질병 확산의 우려가 있어, 대한민국에서는 환경부 지정 위해우려종으로 지정되었다.
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| 아프리카발톱개구리 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 상태 | 관심 필요 (LC) |
| 학명 | Xenopus laevis (Daudin, 1802) |
| 이명 | X. boiei Wagler 1827 |
| 한국어 이름 | 아프리카발톱개구리, 발톱개구리 |
| 영어 이름 | African clawed frog |
| 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 양서강 |
| 목 | 개구리목 |
| 아목 | 중와아목 |
| 과 | 피파과 |
| 속 | 발톱개구리속 |
| 종 | 아프리카발톱개구리 |
2. 이름의 유래
뒷발의 발가락 3개에 달린 검은 단단한 발톱에서 이름이 유래되었다. 학명 제노푸스(*Xenopus*)는 "이상한 발(Strange Foot)"을 뜻하며 래비스(*laevis*)는 "부드러운(Smooth)"을 뜻한다. 발생학상 이것은 파충류, 조류, 포유류의 발톱과 상동기관은 아니지만, 발톱개구리의 이름의 유래가 되었다.[61]
몸길이는 최대 12cm까지 성장하며, 혀와 이빨이 없다. 수컷은 손바닥에 작은 털이 나 있고, 암컷은 수컷보다 몸집이 크며 꽁무니에 돌기가 튀어나와 있는 것이 특징이다.[60] 몸 전체에 얼룩무늬가 있으며, 뒷발 발가락 3개에 달린 발톱은 매우 단단하다. 수컷과 암컷 모두 항문을 가지고 있으며, 이 항문을 통해 소화 및 요 배설물이 통과하고 생식 기관도 배출된다.[10]
아프리카발톱개구리는 완전 수생 생활을 하며, 가뭄 등 특별한 상황을 제외하고는 물 밖으로 거의 나오지 않는다. 강력한 다리를 가지고 있어 물속과 육지 모두에서 빠르게 움직일 수 있다. 웨일스 남부에서는 최대 2km 떨어진 지역까지 이동하는 것이 확인되었다.[11] 발의 마지막 세 발가락에는 세 개의 검은 발톱이 있는데, 이는 먹이를 찢거나 포식자를 할퀴는 데 사용된다.
3. 외형적 특징
수컷과 암컷 개구리는 다음과 같은 차이점으로 쉽게 구별할 수 있다.수컷 암컷 크기 작고 날씬함 더 크고 뚱뚱함 손과 팔 껴안기 동안 암컷을 잡는 데 도움이 되는 검은 반점이 있음 없음 항문 덜 두드러짐 더 두드러짐 기타 뒷다리 위에 엉덩이와 같은 돌출부가 있음 (알이 내부적으로 위치) 
''제노푸스''(Xenopus) 종의 발은 마지막 세 개의 발가락에 세 개의 검은 발톱이 있다. 이 발톱은 음식을 찢고 포식자를 할퀴는 데 사용된다. 머리가 작고, 다소 편평한 체격이며, 사지는 몸의 측면에서 수평으로 뻗어 있다. 이것은 유영에 적합한 위치이며, 특히 뒷다리의 물갈퀴가 크게 발달해 있다. 5개의 뒷다리 발가락 중 안쪽 3개(사람이라면 엄지에서 가운데 손가락)에 발톱 모양의 각질층이 발달해 있다. 발생학상 이것은 파충류, 조류, 포유류의 발톱과 상동기관은 아니지만, 발톱개구리의 이름의 유래가 되었다.
4. 생태
몸길이는 5~13cm[60]이다. 올챙이는 진짜 아가미가 없고, 목의 먹이를 걸러낼 때 사용하는 아가미 갈퀴로 기체 교환을 하며, 초기부터 폐가 발달한다.[61] 성체가 되어서도 거의 완전한 수중 생활을 하며, 숨을 쉬기 위해 수면으로 나오는 것 외에는 물 밖으로 나오지 않는다. 거의 보행을 할 수 없기 때문에 평생 육지에 오르는 일은 없다. 머리가 작고 다소 편평한 체형이며, 사지는 몸 측면에서 수평으로 뻗어 있어 유영에 적합하다. 특히 뒷다리의 물갈퀴가 크게 발달해 있다. 5개의 뒷다리 발가락 중 안쪽 3개에는 발톱 모양의 각질층이 발달해 있는데, 이는 파충류, 조류, 포유류의 발톱과는 상동기관이 아니지만, '발톱개구리'라는 이름의 유래가 되었다.
잡식성으로, 수중의 무척추동물이나 소형 어류, 또는 그 사체, 수초 등을 먹는다. 혀가 없어 먹이를 입으로 빨아들이고, 양손으로 긁어 넣듯이 섭취한다. 다른 많은 개구리의 유생과 달리 키틴질 이빨이 없다. 성체는 후각과 측선을 이용하여 먹이를 감지하며, 눈을 사용하여 먹이를 쫓거나 포식자를 관찰하기도 한다.[12] 다른 개구리와 달리 혀가 없으므로 손을 사용하여 먹이를 잡고 입으로 밀어 넣는다.[13]
식인 습성이 강하며, 캘리포니아에 서식하는 개체의 위 내용물에서 많은 양의 개구리 유충이 발견되었다.[14] 유생은 물속의 식물 플랑크톤을 여과하여 섭취한다. 야행성이며, 대부분의 번식 활동과 먹이 섭취는 어두워진 후에 일어난다. 먹이를 먹지 않을 때는 코와 눈을 내민 채 다리를 벌리고 기질 위나 물 표면에 가만히 있거나 떠다닌다.
야생에서는 사하라 사막 이남 아프리카의 건조/반건조 지역의 습지, 연못, 호수에 서식한다.[2][20] 아프리카 지구대의 서쪽 경계를 따라 분포하며, 사하라 사막 이남 아프리카 사람들은 이 개구리를 단백질 공급원, 최음제, 또는 생식 보조제로 사용하기도 한다.[21] 야생 아프리카발톱개구리는 자연 석호나 개울 또는 강보다는 연못, 댐, 관개 수로와 같은 인공 수역에서 더 높은 밀도로 발견되며, 자신의 유충을 포식하지만 토착 조류의 포식을 받는다. 아프리카발톱개구리는 다른 수역을 식민지화하기 위해 육로로 이동할 수 있으며, 이는 생태적 교란과 질병 확산을 유발할 수 있다.[22]
야생의 ''X. laevis''는 방광 내의 단생류를 포함하여 다양한 기생충에 흔히 감염된다.[19]
4. 1. 번식
양서류는 암컷의 몸 밖에서 알을 수정하여 번식한다(개구리 번식 참조). 7가지 껴안기 방식(개구리가 짝짓기를 하는 자세) 중 이 개구리들은 수컷이 암컷의 뒷다리 앞에서 암컷을 껴안아 알을 낳을 때까지 정자를 방출하여 알 덩어리를 수정하는 서혜부 껴안기 방식으로 번식한다.[5]
아프리카발톱개구리는 적응력이 뛰어나 조건이 허락하는 한 언제든지 알을 낳는다. 우기에는 먹이와 새로운 연못을 찾기 위해 다른 연못이나 웅덩이로 이동한다.[5]
성대낭이 없지만 수컷은 내재적인 후두 근육을 수축하여 길고 짧은 트릴을 교대로 하는 구애 소리를 낸다. 암컷도 소리로 응답하여 수컷의 수용(두드리는 소리) 또는 거부(느린 똑딱거리는 소리)를 신호한다.[8][9]
수컷과 암컷 개구리는 다음과 같은 차이점을 통해 쉽게 구별할 수 있다.
| 수컷 | 암컷 | |
|---|---|---|
| 몸 크기 | 작고 날씬함 | 더 크고 뚱뚱함 |
| 손과 팔 | 껴안기 동안 암컷을 잡는 데 도움이 되는 검은 반점 | 검은 반점 없음 |
| 항문 | 덜 두드러짐 | 더 두드러짐 |
| 기타 | 뒷다리 위에 엉덩이와 같은 돌출부 (알이 내부적으로 위치) |
수컷과 암컷 모두 항문을 가지고 있으며, 이 항문을 통해 소화 및 요 배설물이 통과하고 생식 기관도 배출된다. 항문은 파충류와 양서류에서 세 시스템 모두를 위한 단일 개구부인 환기구를 통해 비워진다.[10]
4. 2. 유생
아프리카발톱개구리의 올챙이는 비교적 투명하여 몸속의 혈액 순환을 관찰할 수 있다. 부화 후 약 30일 후에 뒷다리가 나오고, 약 45일 후에는 앞다리가 나온다. 성적으로 성숙하는 데는 약 3년이 걸린다.[4]5. 인간과의 관계
아프리카발톱개구리는 사하라 사막 이남 아프리카 남동부 지역의 연못과 강에서 흔히 발견되는 수생 개구리다. 얼룩덜룩한 녹색-회색-갈색을 띠고, 배는 연한 흰색-크림색이다. 알비노 발톱개구리는 흔하며 애완동물이나 실험 동물로 판매되기도 한다.
아프리카발톱개구리는 수컷이 암컷의 뒷다리 앞에서 암컷을 껴안아 알을 낳을 때까지 정자를 방출하여 알 덩어리를 수정하는 서혜부 껴안기 방식으로 번식한다. 조건이 허락하는 한 언제든지 알을 낳으며, 우기에는 먹이와 새로운 연못을 찾아 이동한다.[5] 가뭄 시기에는 진흙 속으로 파고 들어가 최대 1년 동안 휴면 상태가 될 수 있다.[6] 야생에서 15년 이상, 사육 상태에서는 25~30년 이상 생존하는 것으로 알려져 있다.[7] 수컷은 후두 근육을 수축하여 구애 소리를 내며, 암컷도 소리로 응답한다.[8][9]
수컷과 암컷은 다음과 같은 차이점으로 구별할 수 있다.
- 수컷은 작고 날씬하며, 손과 팔에 검은 반점이 있다.
- 암컷은 더 크고 뚱뚱하며, 항문이 더 두드러지고 뒷다리 위에 엉덩이와 같은 돌출부가 있다.
아프리카발톱개구리는 강력한 다리를 가지고 있어 수중과 육지 모두에서 빠르게 움직일 수 있다. 발에는 세 개의 검은 발톱이 있어 음식을 찢고 포식자를 할퀴는 데 사용된다. 육식성이며 물고기, 올챙이, 갑각류 등 살아있는 것과 죽은 먹이를 모두 먹는다. 후각과 측선을 사용하여 먹이를 감지하며, 손을 사용하여 음식을 잡고 입으로 밀어 넣는다.[13]
야생의 아프리카발톱개구리는 다양한 기생충에 감염될 수 있다.[19] 사하라 사막 이남 아프리카 사람들은 이 개구리를 단백질 공급원, 최음제, 생식 보조제 등으로 사용하기도 한다.[21]
아프리카발톱개구리는 다른 수역을 식민지화하기 위해 육로로 이동할 수 있으며, 이는 생태적 교란과 질병 확산을 유발할 수 있다.[22]
5. 1. 실험동물
1950년대부터 아프리카발톱개구리는 연구 대상이나 애완용으로 이용되었다. 키우기 쉽고 생식 조절이 용이하여 발생학, 유전공학 등 다양한 생물학 연구에 널리 사용된다. 특히, 아프리카발톱개구리의 난자와 배아는 척추동물의 분자, 세포 및 발생 생물학 연구에 중요한 모델 시스템으로 활용된다.[24][25][23]아프리카발톱개구리는 최초로 널리 사용된 임신 진단 방법으로도 유명하다. 1930년대에 랜슬롯 호그벤의 제자인 힐렐 샤피로와 해리 즈와렌슈타인은 임신한 여성의 소변을 아프리카발톱개구리에 주입하면 8~12시간 이내에 난모세포 생성을 유도한다는 사실을 발견했다.[27] 이는 1960년대까지 간단하고 신뢰할 수 있는 임신 진단법으로 사용되었다.[28]
존 거던 경은 아프리카발톱개구리를 이용한 핵 치환 실험으로 2012년 노벨 생리학·의학상을 수상했다.[35][36]
아프리카발톱개구리의 간은 저온에 반응하여 제2형 요오드티로닌 탈요오드화 효소 생성을 증가시키는데, 이는 갑상선을 자극하여 T₃를 증가시켜 열생성을 통해 체온을 높인다.[16]
아프리카발톱개구리 난자의 지질체학 연구도 진행되었다.[17] 또한, 아프리카발톱개구리의 노화와 관련된 신경 발달 유전자에서의 후성유전적 메틸화 변화는 포유류와 유사하며, 이는 노화 과정에서 후성유전적 변화 패턴이 진화적으로 보존되었음을 시사한다.[18][3]
로저 울콧 스페리는 아프리카발톱개구리를 이용하여 시각 시스템 발달을 설명하는 실험을 통해 화학 친화성 가설을 공식화했다. 또한 척추동물 심장 생성, 인간 선천성 심장 결손 연구에도 활용된다.
아프리카발톱개구리 난모세포는 분자 생물학에서 중요한 발현 시스템을 제공하며, DNA 또는 mRNA를 주입하여 단백질 산물을 연구할 수 있다.[33] 난에서 추출한 추출물은 DNA 복제 및 복구 연구에도 사용된다.[34]
1992년에는 우주왕복선 엔데버에 실려 무중력 상태에서의 번식과 발달 가능성을 테스트하기도 했다.[37][38] 또한 세포 사멸 메커니즘 연구에도 활용된다.[39][40][41][42]
일본에서는 J 계통, 알비노종 등 실험용으로 사용되는 계통이 개발되었다. J 계통은 2016년 전체 게놈 분석에 사용되었다.
아프리카발톱개구리는 대한민국 환경부 지정 위해우려종이며,[67] 청주시에서 참개구리와 교접을 시도하는 개체가 발견되기도 했다.[66] 일본에서는 외래생물법에 의해 주의해야 할 외래생물로 지정되었으며,[60] 2015년에는 생태계 피해 방지 외래종 리스트에 포함되었다.[64][65]
5. 2. 애완동물
아프리카발톱개구리는 1950년대부터 애완동물 및 연구 대상으로 사육되어 왔다. 매우 튼튼하고 수명이 길어 사육 환경에서 20년에서 30년까지 사는 것으로 알려져 있다.[47]아프리카발톱개구리는 애완동물 가게에서 아프리카 난쟁이 개구리로 오인되는 경우가 많다. 이 둘을 구별하는 방법은 다음과 같다.
| 특징 | 아프리카발톱개구리 | 아프리카 난쟁이 개구리 |
|---|---|---|
| 물갈퀴 | 뒷발에만 물갈퀴, 앞발은 발가락 분리 | 네 발 모두 물갈퀴 |
| 눈 위치 | 머리 윗부분 | 머리 옆쪽 |
| 주둥이 | 굽고 납작함 | 뾰족함 |
알비노 발톱개구리는 흔하며 실험 동물로 판매된다. 다양한 색깔의 아프리카발톱개구리가 개발되었는데, 이는 알비노 개체를 이용하거나 색 주입을 통해 만들어졌다.
수컷과 암컷 개구리는 다음과 같은 차이점으로 쉽게 구별할 수 있다.
- 수컷은 작고 날씬하지만, 암컷은 더 크고 뚱뚱하다.
- 수컷은 껴안기 동안 암컷을 잡는 데 도움이 되는 손과 팔에 검은 반점이 있다.
- 암컷은 항문이 더 두드러지고, 알이 있는 뒷다리 위에 엉덩이와 같은 돌출부가 있다.
5. 3. 위해성
대한민국에서는 청주시에서 참개구리와 교접을 시도하던 아프리카발톱개구리가 발견되어 환경부 지정 위해우려종으로 지정되었다.[66][67] 아프리카발톱개구리는 뛰어난 적응력과 왕성한 식욕을 가진 포식자로, 생태계를 교란하고 질병을 퍼뜨릴 위험이 있다.[22][48]미국의 여러 주에서는 아프리카발톱개구리의 소유, 운송, 판매를 불법으로 규정하고 있다.[51] 영국 사우스웨일스와 중국 윈난성 쿤밍 호에는 아프리카발톱개구리가 침입하여 서식하고 있다는 보고가 있다.[54][55] 특히 쿤밍 호의 알비노 아프리카발톱개구리는 애완동물 거래나 실험실에서 유래했을 가능성이 제기된다.[55]
아프리카발톱개구리는 키트리드 곰팡이(''Batrachochytrium dendrobatidis'')의 매개체 역할을 할 수 있다는 점에서 특히 주의해야 한다.[2] 이 곰팡이는 키트리디균증이라는 질병을 일으켜 전 세계적으로 많은 양서류의 개체 수를 감소시킨 원인 중 하나로 지목된다.[2] 아프리카발톱개구리는 이 곰팡이에 감염되어도 증상이 나타나지 않아 효과적인 운반체 역할을 한다.[2]
일본에서는 1954년 에노시마 수족관에 처음 수입되었으며,[60][63] 1960년대 이후 실험동물로 널리 사용되었다.[60] 일본에서는 외래생물법에 따라 주의해야 할 외래생물로 지정되었으며,[60] 2015년에는 환경성의 생태계 피해 방지 외래종 리스트에서 '그 외 대책 외래종'으로 지정되었다.[64][65] 와카야마현 일부 지역에서는 정착하여 양어장의 치어 등을 먹어치우는 피해가 보고되기도 했다.
6. 게놈
2016년 10월 20일, Nature지에 아프리카발톱개구리의 전체 게놈 분석 논문이 발표되었다.[62] 이 논문에서는 두 종류의 조상 종이 이종 교배하여 "전체 게놈 중복"이 일어났으며, 각 조상 종의 염색체가 아직 섞이지 않은 상태로 두 개의 서브게놈으로 나눌 수 있다는 사실이 밝혀졌다.
제노베이스[45]는 아프리카발톱개구리와 열대발톱개구리를 위한 모델 유기체 데이터베이스(MOD)이다.[46]
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日本産爬虫両生類標準和名
http://herpetology.j[...]
[59]
서적
一生を水中で過ごす ピパ（コモリガエル）科
朝日新聞社
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간행물
関東平野におけるアフリカツメガエルの確認記録と定着可能性
https://doi.org/10.1[...]
日本爬虫両棲類学会
[61]
웹사이트
【質問】両生類の幼生の血液循環のしくみについて
http://www.zoology.o[...]
[62]
간행물
Genome evolution in the allotetraploid frog Xenopus laevis
2016-10-20
[63]
간행물
静岡県浜松市で確認されたアフリカツメガエル
https://doi.org/10.1[...]
日本爬虫両棲類学会
[64]
웹사이트
生態系被害防止外来種リスト
https://www.env.go.j[...]
環境省
[65]
웹사이트
独立行政法人国立環境研究所 侵入生物データベース アフリカツメガエル
https://www.nies.go.[...]
独立行政法人国立環境研究所
[66]
웹인용
"온몸 분홍 '아프리카발톱개구리' 청주서 발견..어떻게 한국 왔나" 환경TV
http://www.greenpost[...]
2016-01-20
[67]
웹인용
"피라냐, 이젠 맘대로 수입 못한다..'위해 우려종' 7종 지정" 환경TV
http://www.greenpost[...]
2016-01-20
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