이소코리스메이트 피루브산 리아제

1. 개요

이소코리스메이트 피루브산 리아제(Isochorismate pyruvate lyase, IPL)는 리아제 효소의 일종으로, 이소코리스메이트를 살리실산과 피루브산으로 분해하는 반응을 촉매한다. 이 효소는 주로 녹농균(Pseudomonas aeruginosa)에서 발견되며, 살리실산 생합성 I 경로의 두 번째 효소로 작용한다. IPL은 두 개의 동일한 활성 부위를 가진 이량체 구조를 가지며, 살리실산 생성을 위해 라이신 잔기가 중요한 역할을 한다. 살리실산은 세균의 사이드로포어 구성 요소나 식물의 개화 및 병원균 감염 저항에 관여하며, IPL은 대장균의 코리스메이트 뮤테이스 효소와 구조적 상동성을 갖는다.

2. 명명법

이소코리스메이트 피루브산 리아제(PchB)는 리아제 효소의 일종으로, 기질로부터 작용기를 첨가하거나 제거하는 역할을 한다. 이 효소의 계통명은 이소코리스메이트 피루브산 리아제 (살리실산 생성)이다. 이 효소의 기질은 이소코리스메이트이다. Pseudomonas aeruginosa의 pchB 유전자에서 유래된 이소코리스메이트 피루브산 리아제의 다른 이름은 다음과 같다.

* 살리실산 생합성 단백질 PchB
* 피오켈린 생합성 단백질 PchB
* 이소코리스메이트 피루브산 리아제
* PchB
* IPL

3. 반응

이소코리즘산염 리아제의 유일한 기질은 이소코리즘산이다. 이 효소는 이소코리즘산에서 에놀피루빌 곁사슬을 제거하여 사이드로포어 파이오켈린의 전구체인 살리실산을 생성한다. C2에서 C9로 수소를 전달할 때 효소의 전이 상태는 고리형이며, 이는 고리형 반응으로 여겨진다. 결합 파괴와 후속 형성은 공통 과정이지만, 결합의 파괴와 형성이 반드시 동일한 속도로 일어나는 것은 아니다. 이 효소는 녹농균(Pseudomonas aeruginosa) 종에서 반응을 완료하기 위해 어떠한 보조 인자나 금속도 필요로 하지 않으며, 최적 온도 25°C, pH 6.8~7.5에서 작용하지만, pH 4~9의 전체 범위에서 활성을 보인다.

4. 구조

IPL은 두 개의 동일한 활성 부위를 가진 뒤얽힌 이량체로 구성되어 있다. 각 단량체는 세 개의 나선을 가지고 있으며, 두 활성 부위 모두 두 단량체의 잔기로 구성되어 있다. 첫 번째 나선과 두 번째 나선 사이의 루프는 기질이 들어가고 생성물이 나올 수 있는 입구를 제공한다. 이 루프에는 42번 잔기 위치에 양전하를 띤 라이신이 있으며, 이 라이신은 활성 부위의 덮개 역할을 한다. 이 라이신은 효소가 살리실산을 가장 효율적으로 생성하는 데 필수적이다. 라이신 42번의 양전하와 기질이 활성 부위에 들어가면 정렬되는 방식이 결합되어 효소의 전이 상태를 안정화시킨다. IPL은 기질과 결합되기 전에 활성 부위에 질산염이 결합되어 있다.

5. 경로

이소코리스메이트 피루브산 리아제(IPL)는 코리스메이트 생합성 I 경로 다음에 나타나는 살리실산 생합성 I 경로의 두 번째 효소이다. 이 경로에서 PchA 효소는 코리스메이트를 이소코리스메이트로 전환시키고, IPL은 이소코리스메이트에서 피루브산을 제거하여 살리실산을 생성한다.

6. 살리실산

살리실산은 식물과 세균에서 모두 발견되는 방향족 화합물이다. 세균에서 살리실산은 다양한 사이드로포어(유기 Fe³⁺ 킬레이터)의 구성 요소로 사용된다. 사이드로포어는 유기체에 따라 다른데, 예를 들어 Yersinia pestis와 Yersinia enterocolitica의 예르시니아바틴, 결핵균의 마이코박틴, 녹농균의 피오켈린 등이 있다.

살리실산은 다양한 식물 종에서도 발견되며, 개화와 병원균 감염 저항에 관여한다.

7. 상동체

이소코리스메이트 피루브산 리아제(IPL)는 대장균(E. coli)의 코리스메이트 뮤테이스 효소와 구조적으로 비슷하며, 효율은 훨씬 낮지만 실제로 코리스메이트 뮤테이스 활성을 나타낸다.

IPL은 또한 다음과 같은 다른 생물체에서도 발견되는 여러 상동체를 가지고 있다.

* Yersinia enterocolitica의 Irp9
* Mycobacterium tuberculosis''의 Mbtl 또는 살리실산 합성 효소