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은행나무목

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목차

1. 개요

은행나무목은 겉씨식물문의 강으로, 고생대 페름기부터 화석이 발견될 정도로 오래된 식물 분류군이다. 쥐라기와 백악기에 번성했으나, 이후 쇠퇴하여 현재는 은행나무속(Ginkgo) 식물만이 생존해 있으며, 중국이 원산지이다. 은행나무목은 자웅이주 식물로, 수나무와 암나무가 따로 존재하며, 독특한 잎의 형태와 생식 방식을 가진다. 화석 기록을 통해 다양한 분류군이 존재했음을 알 수 있으며, 트리코피티스과, 카르케니아과, 유이마이아과, 은행나무과 등이 있다.

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은행나무목 - [생물]에 관한 문서
개요
은행나무목 화석
Ginkgo yimaensis (왼쪽), Yimaia recurva (오른쪽 위), Karkenia henanensis (오른쪽 아래) 잎과 씨앗 화석
화석 범위페름기 아셀절 – 현재
학명Ginkgoales
명명자Gorozhankin, 1904
상위 분류겉씨식물문
하위 분류과 (Family)
과 (Families)
현존은행나무과 (Ginkgoaceae)
멸종카르케니아과 (Karkeniaceae)
우말톨레피다과 (Umaltolepidaceae)
이마이아과 (Yimaiaceae)
슈메이스네리아과 (Schmeissneriaceae)
함샤위아과 (Hamshawviaceae) (때로는 별도의 목으로 분류됨)
과에 미지정†Ginkgoites (잎)
†Sphenobaiera (잎)
†Baiera (잎)
†Glossophyllum (잎)
†Trichopitys (배주 기관)
†Stachyopitys (꽃가루 기관)
학명 (일본어)
목명イチョウ目 (Ichō-moku)
명명자Gorozh. (1904)
생물학적 분류 (일본어)
계식물계
상문계급 없음종자식물
문겉씨식물문
강은행나무강
목은행나무목
관련 속 (일본어)
학명 (한국어)
목명은행나무목
라틴어 표기Ginkgoales (깅크고알레스)
강명 (라틴어)Ginkgoopsida (깅크고옵시다)
문명 (라틴어)Ginkgophyta (깅크고피타)

2. 진화

은행나무문(Ginkgophyta)과 소철문(Cycadophyta)은 초기 석탄기에 분화되었다.[2] 화석 기록상 이 그룹의 가장 초기 대표는 프랑스의 아셀리안 (~ 년 전)에서 발견된 ''Trichopitys''이다. 현존하는 은행나무(''Ginkgo'')와 유사한 종은 중기 쥐라기에 처음 나타났으며, Yimaia와 Karkenia 등이 이에 속한다. 이들은 은행나무와 유사한 잎과 관련된 생식 구조와 씨앗을 다르게 배열하고 있다.[3][4] 은행나무목의 다양성은 후기 백악기와 신생대 동안 속씨식물의 부상과 함께 감소했으며, 백악기 말에는 ''은행나무''(Ginkgo)속만 남고 모두 멸종되었다.[5][4] 유일하게 남은 은행나무류는 다형성 종인 ''Ginkgo adiantoides''였다.[6] 현대의 은행나무(''Ginkgo biloba'')는 중국이 원산지이다.[5]

3. 생식

은행나무는 배자와 꽃가루를 만드는 구조를 가진다. 이 구조는 자웅이주로, 수컷과 암컷 구조는 서로 다른 은행나무 식물에서 나온다.[5] 꽃가루 기관은 피자식물의 수꽃차례와 매우 유사하다. 이들은 싹 비늘의 겨드랑이에서 나오며, 은행나무의 잎은 맹아(萌芽)를 자극한다. 꽃가루는 스트로빌로이드의 포자엽 끝에 있는 2~4개의 낭 안에 들어 있다. 은행나무의 배주는 짧은 가지의 잎겨드랑이에서 나온 자루에서 나오며, 각 자루에는 두 개의 배주가 들어 있다. 배주는 편모가 있는 수컷 생식세포에 의해 수정되며, 이 생식세포는 자유롭게 움직일 수 있다. 이러한 수정 과정은 나무 자체에서 봄에 시작된다. 부풀어 오른 열매와 같은 배주는 지름이 2cm~3cm이며 가을에 나무에서 떨어지며, 수정은 겨울/봄까지 계속된다.[4][6] 이 배주는 소철의 씨앗과 유사한 단일 대형 씨앗을 포함하고 있다.[4]

4. 형태

은행나무는 배자와 꽃가루를 만드는 구조를 가지고 있다. 이들은 자웅이주 식물로, 수나무와 암나무가 각각 다른 개체에서 꽃가루와 배주를 생성한다.[5] 꽃가루 기관은 피자식물의 수꽃차례와 유사하게 싹 비늘의 겨드랑이에서 나오며, 맹아(萌芽)를 자극한다. 꽃가루는 스트로빌로이드 포자엽 끝에 2~4개의 낭 안에 들어 있다. 배주는 짧은 가지의 잎겨드랑이에서 나온 자루에 두 개씩 달리며, 편모가 있는 수컷 생식세포에 의해 수정된다. 이 생식세포는 자유롭게 움직일 수 있어 수정이 용이하다. 수정은 봄에 나무 자체에서 시작되지만, 열매처럼 부풀어 오른 배주는 지름 2~3cm 정도로 가을에 땅에 떨어진 후 겨울이나 봄까지 계속된다.[4][6] 이 배주는 소철 씨앗과 비슷한 단일 대형 씨앗을 포함한다.[4]

4. 1. 목재

화석화된 은행나무목은 ''Ginkgoxylon'', ''Ginkgomyeloxylon'', ''Protoginkgoxylon'' 등의 형태속으로 분류된다.[5] 구과식물 목재와 마찬가지로 얇은 벽을 가진 2차 물관부와 유관속, 양면 형성층으로 구성된 1차 혈관 시스템을 가지고 있다. 2차 물관부 방사형의 가도관에는 벽에만 나타나고 원형으로 경계가 있는 구덩이가 있다.[5]

4. 2. 잎

은행나무목 잎은 중생대 이후로 대체로 일관성을 유지해 왔다. 역사적으로 넓은 지역에 분포했기에 중요한 잎의 형태를 가지며, 독특한 기공과 동위원소 프로파일은 중생대와 신생대 환경 복원에 중요한 역할을 한다. 은행나무목과 유사한 잎 화석은 ''은행나무류''로 알려져 있다. 부채꼴 모양에 깊게 갈라진 잎으로 분명한 잎자루가 없는 ''Sphenobaiera''와 같은 형태 형성 유전자도 있다.

현대 ''은행나무''의 독특한 부채꼴 모양 잎은 매우 좁은 잎 형태를 연상시키지만, 이 그룹은 다양하고 다채로운 형태를 포함한다. 쥐라기 시대의 ''Ginkgo digitata''는 쐐기 모양의 긴 잎몸을 가지고 있으며, 잎맥 사이의 영역은 기공과 수지체로 덮여 있고, 반면 ''G. pluripartita''는 최대 2cm 길이의 잎을 가지며 잎맥 사이에 저생기공을 가진다.[4]

5. 분류

겉씨식물문 아래에 은행나무강을 두지만, 분류 방법에 따라 은행나무식물문으로 독립시키기도 한다. 신 엥글러 분류 체계에서는 소철강의 하위에 은행나무목을 두고 있다.

은행나무목 이하의 분류[11](†는 화석종)


  • † 트리코피티스과
  • † 카르케니아과
  • † 유이마이아과
  • 은행나무과
  • 과 불명

: † 바이에라속[12]

: † 화석은행나무속[12]

: † 은행나무모속[12]

5. 1. † 트리코피티스과 (Trichopiyaceae)

† 트리코피티스과(Trichopityaceae)는 은행나무목에 속하는 가장 오래된 화석 과이다.[10]

  • † '''트리코피티스속'''(Trichopitysla)
  • 남프랑스의 하부 페름기 지층에서 ''Trichopitys heteromorpha'' 화석이 발견되었다. 직경 8mm 정도의 축에 두 갈래로 갈라진 끈 모양의 잎이 나선형으로 배열된다. 암꽃은 잎겨드랑이에 착생하며, 4~6개로 갈라진 자루 끝에 각각 1개의 배주(밑씨)를 붙인다. 이 화석에서는 단지(nucellus, 밑씨의 주심)가 아직 발달하지 않은 상태였다.[10]

5. 2. † 카르케니아과 (Karkeniaceae)

卡尔肯尼亚科|카르케니아과중국어 (Karkeniaceae)

: * 卡尔肯尼亚属|카르케니아속중국어 (''Karkenia'') - 미국 캘리포니아주 산타크루즈의 하부 백악계에서 산출된 암성 기관 화석이다. 꽃자루에 무수한 단지가 있는 배주가 불규칙하게 착생하고 있다. 배주는 3mm×2mm~2.5mm 크기이며, 배구는 반전되어 꽃자루 쪽을 향하고 있다.[10]

: * 楔拜拉属|스페노바이에라속중국어[12] (''Sphenobaiera'') - 페름기부터 백악기 전기, 특히 시베리아의 중부 쥐라계~하부 백악계에서 풍부하게 산출된다. 잎은 트리코피티스속과 비슷하지만, 단지 위에 정생하며, 단지는 장지 위에 나선형으로 배열되어 있다.[10]

5. 3. † 유이마이아과 (Yimaiaceae)

; Yimaiaceae|유이마이아과중국어

: † Yimaia|유이마이아속중국어

5. 4. 은행나무과 (Ginkgoaceae)

은행나무속( ''Ginkgo'')은 은행나무목의 유일한 현생종이다.[11] 은행나무과는 쥐라기 중기에 처음 나타났으며, Yimaia와 Karkenia와 같은 다른 관련 속(屬)과 함께 나타났다. 이들은 은행나무와 유사한 잎과 관련된 생식 구조와 씨앗을 다르게 배열하고 있다.[3][4] 은행나무목의 다양성은 속씨식물이 많아지면서 후기 백악기와 신생대 동안 감소했으며, 백악기 말까지 ''은행나무''(Ginkgo)를 제외한 모든 은행나무류는 멸종되었다.[5][4] 유일하게 남아있는 은행나무류는 다형성 종인 ''Ginkgo adiantoides''였다.[6] 현대의 ''은행나무''(Ginkgo)는 중국이 원산지이다.[5]

5. 5. 과 불명


  • 바이에라속(† ''Baiera'')[12]
  • 화석은행나무속(† ''Ginkgoites'')[12]
  • 은행나무모속(† ''Ginkgoidium'')[12]

6. 화석 기록

은행나무는 고생대 페름기부터 화석이 발견된다. 쥐라기와 백악기에는 로라시아 대륙에서 번성했으나, 이후 급격히 자취를 감춰 팔레오세에는 ''Ginkgo adiantoides'' 종 하나만 발견된다. 플리오세 말에는 중국을 제외한 다른 곳에서는 화석이 발견되지 않는다.[2]

현존하는 종과 유사한 생식 기관을 가진 ''은행나무''(Ginkgo)의 가장 초기 대표는 중기 쥐라기에 처음 나타났으며, Yimaia와 Karkenia와 같은 다른 관련 형태와 함께 나타났다. 이들은 은행나무와 유사한 잎과 관련된 생식 구조와 씨앗을 다르게 배열하고 있다.[3][4] 은행나무목의 다양성은 후기 백악기와 신생대 동안 속씨식물의 부상과 일치하여 감소했으며, 백악기 말까지 ''은행나무''(Ginkgo)를 제외한 모든 은행나무류는 멸종되었다.[5][4]

6. 0. 1. 화석 사진 갤러리

참조

[1] 논문 A new classification and linear sequence of extant gymnosperms http://www.mapress.c[...] 2011
[2] 논문 Gene duplications and phylogenomic conflict underlie major pulses of phenotypic evolution in gymnosperms https://www.nature.c[...] 2021-07-19
[3] 논문 An overview of fossil Ginkgoales https://linkinghub.e[...] 2009-03
[4] 서적 Paleobotany, Second Edition: The Biology and Evolution of Fossil Plants Academic Press 2008-12-29
[5] 논문 Ginkgoales http://accessscience[...] 2017-04-13
[6] 웹사이트 Introduction to the Ginkgoales http://www.ucmp.berk[...] 2017-04-20
[7] 웹사이트 Ginkgoales http://www.tropicos.[...]
[8] 서적 植物の多様性と系統 [[裳華房]] 1997-10-20
[9] 서적 古生物学事典 [[朝倉書店]] 1996-06-15
[10] 서적 古生物学4 [[朝倉書店]] 1978-04
[11] 서적 岩波 生物学事典 第5版 [[岩波書店]] 2013-02-26
[12] 간행물 "「生きている化石」の過去と未来 - 中生代手取層群桑島層産イチョウ化石から -" http://www.pref.ishi[...] 石川県白山自然保護センター 2002-03-29


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