철산화 세균
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1. 개요
철 산화 세균은 철 이온을 산화시켜 에너지를 얻는 미생물로, 무산소 환경에서 철을 산화하는 대사를 보인다. 이들은 다양한 환경에서 발견되며, 특히 철과 산소가 만나는 전이대에서 서식한다. 철 산화 세균은 지구 초기 생명체 형성에 영향을 미쳤으며, 기후 변화와 수자원 기반 시설에도 영향을 미칠 수 있다. 이들은 물 속의 철 이온이나 망가니즈 이온을 제거하는 데 활용되기도 한다. 대표적인 종류로는 Thiobacillus ferrooxidans, Leptospirillum ferrooxidans, Gallionella ferruginea 등이 있다.
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철산화 세균 | |
---|---|
기본 정보 | |
![]() | |
분류 | 박테리아 |
서식지 | 철이 풍부한 환경 (예: 지하수, 습지) |
대사 | 화학 자가 영양생물 |
에너지원 | 철 화합물 (Fe2+ 산화) |
환경적 역할 | 철 순환, 생물 정화 |
특징 | |
산화 과정 | 철(II) 이온 (Fe2+)을 철(III) 이온 (Fe3+)으로 산화시켜 에너지를 얻음 |
부산물 | 산화철 침전물 (녹슨 색깔을 띔) |
형태 | 다양한 형태 (막대 모양, 나선 모양, 실 모양 등) |
생존 조건 | 산성 환경에서 잘 자람 |
배양 | 배양이 어려움 (특정 조건 필요) |
생태 및 환경적 중요성 | |
철 순환 | 자연 환경에서 철의 순환에 기여 |
생물 정화 | 오염된 물에서 철을 제거하는 데 사용될 수 있음 |
광물 침전 | 특정 지질 환경에서 광물 침전에 영향 |
지하수 문제 | 지하수에서 철 침전물을 형성하여 수도관을 막거나 물의 색깔을 변색시킬 수 있음 |
식별 | |
현미경 관찰 | 철 침전물로 둘러싸인 세포 관찰 |
화학적 검출 | 철 산화 활동 검출 |
유전자 분석 | 특정 철 산화 유전자 검출 |
종류 (예시) | |
대표적인 종 | 갈리오넬라 (Gallionella) 레프토스피릴룸 (Leptospirillum) 트로코박터 (Ferrovum) 마리노박터 (Mariprofundus) |
기타 정보 | |
관련 현상 | 수도관 녹물 발생의 원인이 될 수 있음 |
연구 분야 | 생물학, 환경공학, 지질학 등 |
2. 대사
무산소 광합성 철 산화는 철 무산소 산화 대사 내에서 처음으로 설명된 혐기성 대사이다. ''광철영양세균''은 Fe²⁺|2+영어를 전자 공여체로 사용하고, 빛 에너지를 사용하여 중성 환경(pH 5.5-7.2)에서 캘빈-벤슨-배샴 회로(또는 역TCA 회로)를 통해 CO₂를 생물체로 동화하여 광물로 침전되는 Fe³⁺|3+영어 산화물을 폐기물로 생성한다.[15][19] 4 mM의 Fe(II)는 1 mM의 CH₂O를 생성할 수 있다.
미생물 철(II) 산화 대사 전략은 계통발생학적으로 다양하며, 고세균과 세균에서 발견된다.[13][23] Pseudomonadota(과거의 Proteobacteria) 문에서 특히 두드러지게 나타나며, 알파, 베타, 감마, Zetaproteobacteria 강에서 발견된다. 고세균 도메인에서는 "Euryarchaeota"와 Thermoproteota 문에서 발견되며, Actinomycetota, Bacillota, Chlorobiota, Nitrospirota 문에서도 발견된다.[23]
일부 박테리아는 성장 목적으로 광독립영양 Fe(II) 산화 대사를 사용하지 않는다.[13] 이 그룹은 Fe(II)에 민감하기 때문에 독성을 줄이기 위해 Fe(II)를 더 불용성인 Fe(III) 산화물로 산화시켜 Fe(II)가 존재할 때 성장할 수 있다고 제안되었다.[13] 반면, ''R. capsulatus'' SB1003 (광종속영양)를 사용한 실험을 기반으로, Fe(II)의 산화가 세균이 Fe(II) 산화에 의존하는 유기 탄소원(아세테이트, 숙시네이트)에 접근할 수 있게 하는 메커니즘일 수 있다는 것이 입증되었다.[8] 많은 철 산화 박테리아는 Fe(II) 외에 다른 화합물을 전자 공여체로 사용하거나, 심지어 ''지오박터 메탈리레두센스''와 같이 이화적 Fe(III) 환원을 수행할 수 있다.[13]
광철영양세균이 빛에 의존하는 것은 중요한 자원으로서 세균을 성가신 상황에 놓을 수 있는데, 무산소 조명 지역(표면 근처)이 필요하기 때문에 분자 산소의 존재로 인해 비생물적 반응과의 경쟁에 직면할 수 있기 때문이다. 이러한 문제를 피하기 위해, 미세호기성 표면 조건을 견디거나 낮은 빛 가용성으로 퇴적물/수주 내에서 더 깊은 곳에서 광철영양 Fe(II) 산화를 수행한다.[19]
빛의 투과는 수주에서 Fe(II) 산화를 제한할 수 있다.[9] 그러나, 질산염 의존성 미생물 Fe(II) 산화는 빛에 의존하지 않는 대사로, 다양한 담수 및 해양 퇴적물(논 토양, 개울, 기수 석호, 열수, 심해 퇴적물)에서 미생물 성장을 지원하는 것으로 나타났으며, 나중에 산소 최소 구역의 수주 내에서 두드러진 대사로 입증되었다.[10][25] 이 대사를 수행하는 미생물은 Fe²⁺|2+영어/Fe³⁺|3+영어 및 NO₃⁻|−영어/NO₂⁻|−영어의 산화 환원 전위 차이(각각 +200 mV 및 +770 mV)가 높기 때문에 중성 또는 알칼리성 환경에서 성공하며, 다른 철 산화 대사에 비해 많은 자유 에너지를 방출한다.[13][11]
탈질화에 결합된 철 이온의 미생물 산화(아질산염 또는 이질소 가스가 최종 생성물임)는 무기 탄소를 사용하여 독립영양을 하거나, 유기 보조 기질(아세테이트, 부티레이트, 피루베이트, 에탄올)을 사용하여 무기 탄소가 없는 상태에서 종속영양 성장을 할 수 있다.[13][11] 유기 탄소를 사용하는 종속영양 질산염 의존성 철 이온 산화가 가장 유리한 과정일 수 있다고 제안되었다.[26] 이 대사는 OMZ 내에서 생지화학적 순환의 중요한 단계를 수행하는 데 매우 중요할 수 있다.[12]
3. 종류
''Thiobacillus ferrooxidans'', ''Leptospirillum ferrooxidans''와 같이 매우 잘 연구된 철 산화 세균 종이 있으며, ''Gallionella ferruginea''와 ''Mariprofundis ferrooxydans''와 같은 일부 종은 철이 풍부한 특정 세포외 줄기-리본 구조를 생성할 수 있으며, 이는 미생물 철 산화의 전형적인 생체지표로 알려져 있다. 이러한 구조는 물 샘플에서 쉽게 감지할 수 있으며, 철 산화 세균의 존재를 나타낸다. 이 생체지표는 지구의 과거에서 철 대사의 중요성을 이해하는 도구로 사용되어 왔다.[14]
4. 서식지
철 산화 세균은 무산소 환경에서 산소가 제거된 물이 호기성 환경으로 유입되는 전이대에 서식한다. 용존 유기물을 함유한 지하수는 해당 용존 유기물을 섭취하는 미생물에 의해 탈산소화될 수 있다. 호중성 pH (열수 분출구, 심해 현무암, 지하수 철 유출)에서 미생물에 의한 철의 산화는 1분 이내에 발생하는 빠른 비생물적 반응과 매우 경쟁적이다.[16] 따라서 미생물 군집은 낮은 산소 농도에서 세포가 Fe(II)를 산화하고 성장 에너지를 생성할 수 있는 미호기성 지역에 서식해야 한다.[17][18] 그러나 산성 조건에서는 제2철이 산소 존재 하에서도 더 용해되고 안정하기 때문에 철의 산화는 생물학적 과정만이 책임진다.[19]
해양 환경에서 가장 잘 알려진 철 산화 세균의 종류는 제타프로테오박테리아이며,[20] 이는 해양 생태계의 주요 구성원이다. 일반적으로 미호기성이기 때문에 산소와 무산소수가 혼합되는 전이대에 서식하도록 적응되어 있다.[17]
''마리프로푼두스 페로옥시단스''(Mariprofundus ferrooxydans)는 제타프로테오박테리아의 가장 일반적이고 잘 연구된 종 중 하나이다. 이 종은 하와이 근처의 카마에후아카날로아 해산(구 로이히) 분출구에서 처음 분리되었으며,[23] 철 산화 세균은 부산물(수산화철 침전)로 젤라틴 질감의 크고 두껍게 피막된 매트를 생성하며, 분출구 주변에 존재할 수 있다.
세균은 3가가 된 철 이온에 의해 수산화 철의 껍질을 만든다. 이것들은 세균의 죽음과 함께 적갈색의 침전물이 되어 퇴적된다. 세계의 대규모 갈철광에 의한 철광상은 오랜 세월에 걸친 철 세균의 활동에 의해 생성된 경우가 많다.
토양 중에 보편적으로 존재한다. 논의 취수구 부근, 콘크리트 구조물의 누수 지점 등, 용수량 및 이동량이 적은 곳에서 대량으로 번식하여 녹색의 끈적한 침전물을 생성한다.
5. 지구 초기 생명체에 미치는 영향
철 산화는 Fe2+를 Fe3+로 산화시키는 과정으로, 다른 화학무기영양생물 대사에 비해 세포에 매우 적은 에너지를 생성한다.[23] 호기성 철 산화 세균의 대사는 27억 년 전 시아노박테리아에 의해 생성된 대기 중의 산소 출현으로 인해 줄무늬 철광층(BIF) 형성에 크게 기여한 것으로 여겨진다.[25]
그러나 1990년대 후반, 혐기성 조건에서 빛을 에너지원으로 사용하거나 화학무기영양생물 방식으로 다른 최종 전자 수용체(주로 NO3−)를 사용하여 Fe(II) 산화가 수행된다는 것이 밝혀졌다.[26][19] 따라서 혐기성 Fe2+ 대사가 호기성 Fe2+ 산화보다 먼저 나타났을 수 있으며, BIF의 연대가 산소 발생 광합성보다 앞선다는 주장이 제기되었다.[15] 이는 미생물 혐기성 광합성과 혐기성 화학무기영양생물 대사가 고대 지구에 존재했을 수 있으며, Fe(III) 환원균과 함께 선캄브리아 시대에 BIF를 생성했을 수 있음을 시사한다.[19]
6. 기후 변화의 영향
철 산화 세균의 대사는 용존 철이 풍부한 해양에서 철 순환에 영향을 미친다. 지구 온난화로 인한 산성화, 해류 이동, 해수 및 지하수의 저산소 경향은 철 생지화학적 순환에 영향을 미치며, 제2철 산화 미생물에 여러 가지 중요한 영향을 미칠 수 있다.[1] 저산소 및 산성 조건은 표층수와 연안수에서 미생물 철 산화를 위한 Fe(II)의 가용성을 증가시켜 1차 생산성을 향상시킬 수 있다.[1]
오늘날 이러한 생화학적 순환은 오염과 기후 변화로 인해 변화를 겪고 있다. 이러한 현상은 모두 대기 중으로 이산화탄소(CO₂) 배출량이 증가했기 때문이다.[1] 현재 대기 중 이산화탄소 농도는 약 420ppm이며, 총 CO₂ 배출량의 약 4분의 1이 해양으로 유입된다.[1] 해양은 유입된 이산화탄소와 반응하여 중탄산 이온(HCO3−)을 생성하므로 해양 산도가 증가한다.[1] 또한 해양 온도는 거의 1°C 상승하여 빙하가 녹아 해수면 상승에 기여하고, 산소가 풍부한 표층수와 산소가 없는 심층수 간의 산소 교환을 억제하여 산소(O2) 용해도를 낮춘다.[1]
해양의 온도, 산도, 산소화의 변화는 철 생지화학적 순환에 영향을 미치며, 저산소 및 산성 조건은 미생물 철 산화를 위한 제2철(Fe(II))의 가용성을 증가시켜 1차 생산성을 향상시킬 수 있지만, 심해 퇴적물로의 연쇄 효과를 방해하고 저서 동물의 죽음을 초래할 수도 있다.[1] 철과 인산염 순환은 엄격하게 상호 연결되어 균형을 이루고 있으므로, 철 순환의 작은 변화가 인산염 순환에 큰 영향을 줄 수 있다.[1]
7. 수자원 기반 시설에 미치는 영향
철 산화 세균은 수도 공급 우물 관리에 문제를 일으킬 수 있는데, 이는 불용성 산화철을 생성하기 때문이며, 이는 배관 설비와 이 물로 세탁된 의류 또는 식기에 얼룩을 남기는 갈색 젤라틴 점액으로 나타난다.[30]
철 박테리아의 극적인 영향은 개울 바닥과 호숫가에 갈색의 끈적한 덩어리 또는 물 위에 유막으로 표면수에서 볼 수 있다. 더 심각한 문제는 박테리아가 우물 시스템에 축적될 때 발생한다. 우물의 철 박테리아는 건강 문제를 일으키지는 않지만, 스크린과 파이프를 막아 우물 생산량을 감소시킬 수 있다.[30]
철 박테리아를 성공적으로 제거하거나 줄일 수 있는 처리 기술에는 물리적 제거, 저온 살균 및 화학적 처리가 있다. 심하게 감염된 우물의 처리는 어렵고 비용이 많이 들며 부분적으로만 성공할 수 있다.[30] 우물에서 바이오필름의 형성을 파괴하고 방지하는 초음파 장치의 최근 적용은 철 박테리아 감염 및 관련 막힘을 매우 성공적으로 예방하는 것으로 입증되었다.[31][32]
물리적 제거는 일반적으로 첫 번째 단계로 수행된다. 작은 직경의 파이프는 때때로 철사를 사용하여 청소하고, 더 큰 라인은 하수구 제터로 문질러 깨끗하게 씻을 수 있다.[33] 우물의 펌핑 장비도 제거하고 청소해야 한다.[34]
철 필터는 철 박테리아를 처리하는 데 사용되어 왔다. 철 필터는 기존의 연수기와 외관과 크기가 유사하지만 약한 산화력을 가진 매체를 포함하고 있다. 철을 함유한 물이 침대를 통과하면서 용해성 제2철 이온이 불용성 제3철 상태로 변환된 다음 물에서 걸러진다. 이전에 침전된 철은 단순한 기계적 여과로 제거된다. 망간 그린샌드, Birm, MTM, 멀티미디어, 모래 및 기타 합성 재료를 포함하여 이러한 철 필터에 여러 가지 다른 필터 매체를 사용할 수 있다. 대부분의 경우 망간의 더 높은 산화물이 원하는 산화 작용을 생성한다. 철 필터에는 한계가 있다. 산화 작용이 비교적 약하기 때문에 철과 결합되거나 완전히 분리된 유기물이 물에 있으면 잘 작동하지 않는다. 결과적으로 철 박테리아는 죽지 않는다. 극도로 높은 철 농도는 불편한 잦은 역세척 및/또는 재생이 필요할 수 있다. 마지막으로 철 필터 매체는 적절한 역세척을 위해 높은 유속이 필요하며 이러한 물 흐름을 항상 사용할 수 있는 것은 아니다.
8. 활용 방법
철 이온이나 망가니즈 이온을 많이 포함한 물은, 속칭 금속 냄새가 난다고 하며, 미각에 위화감을 준다. 이 때문에 정수장 등에서는 철 제거를 위해 철 산화 세균이 활용되고 있다.
9. 주요 철 박테리아
- 렙토스릭스속 (''Leptothrix'')
- 갈리오넬라속 (''Gallionella'')
참조
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