제타프로테오박테리아

3. 배양

제타프로테오박테리아는 일반적으로 FeS 또는 FeCO₃ 플러그가 있는 아가로스 안정화 배양 또는 액체 배양을 사용하여 배양한다.^[16] 철 산화 세균은 FeCl₂를 Fe 공급원으로 사용하여 액체 배양에서 성공적으로 배양되기도 한다.^[16]

최근에는 고정 전압에서 흑연 전극을 사용하여 제타프로테오박테리아를 배양하는 방법이 개발되었다.^[17] 고생물량 배치 배양 기술을 이용한 배양 기술 개선 연구도 진행되고 있다.^[18]

4. 형태

제타프로테오박테리아는 철 산화 과정에서 생성되는 광물화된 수산화산화철 생성물의 구조를 통해 형태학적으로 식별 가능하다.^[3][19] 가장 일반적인 형태는 무정형 입자 산화물, 꼬이거나 나선형의 자루,^[20] 외피,^[23] Y자 모양의 불규칙한 필라멘트 등이다.

이러한 형태는 담수 및 해양 철 서식지 모두에서 존재하지만, ''Gallionella'' sp. (꼬인 자루) 및 ''Leptothrix ochracea'' (외피)와 같은 일반적인 담수 철 산화 박테리아는 심해에서 극히 드물게 발견된다. 현재 발표된 형태 중 부분적으로 밝혀진 것은 꼬인 자루로, 이는 일반적으로 ''M. ferrooxydans''에 의해 형성된다. 이 박테리아는 그람 음성 신장 모양의 세포로, 세포의 오목한 쪽에 산화철을 침착시켜 환경을 이동하면서 꼬인 자루를 형성한다.^[20][21]

5. 생태

제타프로테오박테리아가 발견된 모든 서식지는 공통적으로 산소와 철의 급격한 산화·환원 기울기 경계면을 제공하며, 해양 또는 기수 환경이다.^[66][46]

예를 들어, 심해 열수 분출구에서 나오는 환원된 열수 유체는 고농도의 제2철 이온(Fe²⁺)과 다른 환원된 화학 종을 운반한다. 이는 제2철 이온 농도가 높은 곳에서 낮은 곳으로의 기울기를 가진 미생물 매트를 생성한다. 또한, 상층 해수로부터의 산소가 미생물 매트로 확산되어 산소 농도가 높은 곳에서 낮은 곳으로의 기울기를 형성한다. 제타프로테오박테리아는 전자 수용체로 사용할 수 있을 만큼 충분한 산소가 존재하면서도, 화학적 산화 속도가 증가하는 것과 경쟁할 만큼 과도한 산소가 존재하지 않고, 성장에 필요한 충분한 제2철 이온이 있는 경계면에서 서식하는 것으로 여겨진다.^[19][66]

철 산화가 항상 에너지 생성에 유리한 것은 아니며,^[41] 수소 또는 황 산화를 통한 에너지 생성이 지배적이라고 생각될 수 있는 서식지에서 철 산화에 유리한 조건이 논의되기도 한다.

철은 이러한 산화·환원 기울기 환경과 관련된 유일한 환원된 화학 종이 아니며, 모든 제타프로테오박테리아가 철 산화제는 아닐 가능성도 있다.

5. 1. 다양성

5. 2. 분류

5. 3. 서식지

5. 4. 생태학적 지위

6. 대사

산성 호성 환경과 중성 담수 철 산화 서식지(예: 산성 광산 배수, 지하수 철 침출수)와 비교하면 해양 중성 철 산화 환경에서 제타프로테오박테리아의 철 산화 경로는 상대적으로 덜 알려져 있다.^[67]

최근 몇 년 동안 연구자들은 주로 비교 유전체학을 통해 제타프로테오박테리아의 철 산화 방법에 대한 가능성을 제시해 왔다. 비교 유전체학은 담수 Fe 산화성 베타프로테오박테리아와 해양 Fe 산화성 제타프로테오박테리아처럼 유사한 기능을 가진 유기체의 유전체를 비교하여 해당 기능에 필요할 수 있는 유전자를 찾는 기술이다. 제타프로테오박테리아의 철 산화 경로 식별은 최초로 기술된 배양 대표 종인 ''M. ferrooxydans'' 균주 PV-1의 출판과 함께 시작되었다. 이 유전체에서 몰리브도프테린 산화환원효소 단백질 유전자 주변부는 후보 철 산화 경로 유전자를 찾기 위한 시작점으로 확인되었다.^[67] 이후 메타유전체 샘플 분석에서 Singer 등(2013)은 이 몰리브도프테린 산화환원효소 유전자 카세트가 Fe 산화에 관여할 가능성이 있다고 결론지었다.^[68] 그러나 여러 단일 세포 유전체 비교 분석 결과, 여러 사이토크롬 c 및 사이토크롬 산화효소 유전자가 Fe 산화에 관여하는 것으로 보존된 대체 유전자 카세트가 제안되었다.^[69] Fe 산화 경로에 대한 자세한 내용은 해당 문헌을 참조하면 된다.

제타프로테오박테리아와 Fe 산화성 담수 베타프로테오박테리아 사이의 계통 발생학적 거리는 Fe 산화와 생성된 생체 광물질이 수렴 진화의 결과임을 시사한다.^[23] 비교 유전체학을 통해 두 분류군 간에 공유되는 여러 유전자를 식별할 수 있었지만, Fe 산화 특성이 수평적으로 전이되었을 가능성이 있으며, 아마도 바이러스 매개일 가능성이 있다.^[71][72]

제타프로테오박테리아와 관련된 Fe 매트는 Fe 산화 외에도 탈질화, 비소 해독, Calvin-Benson-Bassham(CBB) 주기 및 환원성 트리카르복실산(rTCA) 주기에 대한 유전적 잠재력을 가지고 있는 것으로 밝혀졌다. 환경 샘플에서 이러한 유전자를 감지하기 위해 새로운 프라이머가 설계되었다.^[73]

현재까지 제한된 샘플 크기로 제타프로테오박테리아 전체 클래스(최소 28개의 서로 다른 OTU/종)의 대사에 대해 추측하기는 어렵다.

7. 중요성

제타프로테오박테리아는 전 세계 깊은 바다와 해안 근처의 산소/무산소 경계면에 분포한다. 이러한 광범위한 분포로 인해, 제타프로테오박테리아는 과거와 현재의 생지화학적 순환에 상당한 역할을 할 수 있다.^[11][58][14] 생태학적으로 제타프로테오박테리아는 광물화된 철 산화물의 제어된 침전을 통해 자체 환경을 조성하는 데 중요한 역할을 하며, 이는 또한 미생물 군집의 다른 구성원의 환경에 직접적인 영향을 미친다.

해안 근처 금속(예: 강철) 쿠폰 생물 부식 실험에서 제타프로테오박테리아의 유병률은 선체 녹, 금속 말뚝 및 파이프라인과 같은 비싼 문제에 대한 이러한 해양 철 산화제의 영향을 강조한다.^[11][58][14] 한국 연안에서도 제타프로테오박테리아가 발견되어, 이들이 한국 해양 환경에 미치는 영향에 대한 연구가 필요하다.

8. 하위 분류

• 마리프로푼두스목 (Mariprofundales)
• * 마리프로푼두스과 (Mariprofundaceae)
• ** 마리프로푼두스속 (''Mariprofundus'')

참조

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