촉수담륜동물
1. 개요
촉수담륜동물은 1995년에 정의된 분류군으로, 완족동물, 태형동물, 유령벌레를 포함한 전통적인 촉수담륜동물과 연체동물, 환형동물의 마지막 공통 조상 및 그 후손들을 포괄한다. 이 분류군은 분자계통분석을 통해 제창되었으며, 나선동물 계통수의 위치에 따라 그 범위가 달라질 수 있다. 촉수담륜동물은 기저 윤형동물과 연체동물 그룹, 그리고 더 파생된 촉수담륜동물, 끈벌레, 환형동물 그룹으로 구성된다는 가설이 있으며, 최근 연구에서는 윤형동물, 육상동물, 태형동물이 단일 분류군을 형성하고, 연체동물, 환형동물, 끈벌레 순으로 분기된다고 보고된다. 또한, 촉수담륜동물은 로포포어와 트로코포어 유생의 특징을 갖는다.
이미지 준비중입니다.
| 학명 | Halanych et al., 1995 |
|---|---|
| 학문 분야 | 생물학 |
| 영어 이름 | Lophotrochozoan |
| 계 | 동물계 |
|---|---|
| 계급 없음 | 진정후생동물 |
| 아계 | 좌우대칭동물아계 |
| 하계 | 선구동물하계 |
| 상문 | 관륜동물상문 |
| 하위 분류 | 문 |
| 악구동물문 | |
| 모악동물문 | |
| 윤형동물문 | |
| 미악동물문 | |
| 복모동물문 | |
| 편형동물문 | |
| 내항동물문 | |
| 유륜동물문 | |
| 이배동물문 | |
| 연체동물문 | |
| 환형동물문 | |
| 뉴형동물문 | |
| 완족동물문 | |
| 외항동물문 | |
| 추형동물문 | |
| 성구동물문 (Sipuncula) | |
| 연설동물문¹(Hyolitha)† | |
| 의충동물문 (Echiura) |
2. 분류
촉수담륜동물은 1995년에 "세 개의 전통적인 촉수담륜동물 분류군(완족동물, 태형동물, 유령벌레), 연체동물과 환형동물의 마지막 공통 조상, 그리고 그 공통 조상의 모든 후손"으로 정의되었다. 이는 분기도 정의(노드 기반 이름)이므로, 정의에서 직접 언급되지 않은 나선형 그룹의 촉수담륜동물로의 소속은 나선동물 계통수의 위상에 따라 달라지며, 일부 계통발생 가설에서는 촉수담륜동물이 나선동물과 동의어가 될 수도 있다.
Halanych 등(1995)은 18S 리보솜 RNA유전자를 사용한 분자계통분석을 통해 촉수담륜동물 분류군을 제창했다. 이 정의에 따르면, 환륜동물의 범위는 계통분석의 결과에 따라 달라지며, 악구동물, 흡착동물 등을 포함하지 않는 경우가 많다. 탈피동물의 자매군에 해당하는 더 넓은 범위의 분류군은 '나선형난할동물'이다.
촉수담륜동물은 기저 윤형동물과 연체동물 그룹, 더 파생된 촉수담륜동물, 끈벌레 및 환형동물 그룹으로 구성된다는 가설이 있다. Platytrochozoa와 Rouphozoa의 도입 이후, 다른 연구에서는 다양한 대안적 가능성을 제시하고 있다.
최근 연구에서는 윤형동물, 육상동물, 태형동물이 단일 분류군을 형성하며, 다른 촉수담륜동물에서 분기되는 첫 번째 분류군이라는 결과가 나왔다. 두 번째 분리는 연체동물, 세 번째 분리는 환형동물과 끈벌레로 구성된 두 자매 문이다. 마지막으로 유령벌레와 완족동물로 구성된 분류군이 남는다.
다른 연구에서는 촉수담륜동물을 Platytrochozoa와 동일하게 보고, 악구동물과 자매 그룹을 형성하여 나선동물의 기저를 이룬다는 견해도 있다.
분류:동물 분류
분류:생물 분류
분류:촉수담륜동물
분류:후구동물
분류:선구동물
분류:생물학 계통 분류
분류:생물학
분류:동물학
분류:진정후생동물
분류:좌우대칭동물
분류:나선동물
분류:1995년 기재된 분류군
분류:1995년 정의된 분류군
분류:동물 문
2.1. 나선동물
2.1.1. 악구동물상문
악구동물상문 관련 내용이 요약 및 원본 소스에 존재하지 않습니다. 따라서 해당 섹션은 작성할 수 없습니다.
2.1.2. 납작동물상문
(빈칸)
2.1.3. 담륜동물
1995년에 촉수담륜동물은 "세 개의 전통적인 촉수담륜동물 분류군(완족동물, 태형동물, 유령벌레), 연체동물과 환형동물의 마지막 공통 조상, 그리고 그 공통 조상의 모든 후손"으로 정의되었다. 이는 분기도 정의(노드 기반 이름)이므로, 정의에서 직접 언급되지 않은 나선형 그룹의 촉수담륜동물로의 소속은 나선동물 계통수의 위상에 따라 달라지며, 일부 계통발생 가설에서는 촉수담륜동물이 나선동물과 동의어가 될 수도 있다.
끈벌레와 직장미충 (직접적으로 환형동물의 일부로 간주되지 않는 경우)은 아마도 촉수담륜동물 문일 것이다; 극피동물, 복모동물, 편형동물은 촉수담륜동물이거나 촉수담륜동물 외부에 있는 Rouphozoa 분류군에 속할 수 있다; 모악동물, 악구동물, 미악동물, 유선동물은 아마도 악구동물이므로 촉수담륜동물 외부에 있는 기저 나선형 분류군으로 배치된다; 윤형동물은 악구동물 문 또는 촉수담륜동물 문일 수 있다.
촉수담륜동물은 기저 윤형동물과 연체동물 그룹을 가지고 있으며, 더 파생된 촉수담륜동물, 끈벌레 및 환형동물 그룹을 가지고 있다.
Platytrochozoa와 Rouphozoa의 도입으로, 한 후보 계통 발생은 아래와 같다. 다른 연구에서는 다양한 대안적 가능성을 보이고 있다:
가장 최근 연구에서, 세 문인 윤형동물, 육상동물, 태형동물은 단일 분류군을 형성하며, 다른 촉수담륜동물에서 분기되는 첫 번째 분류군이다. 두 번째 분리는 연체동물이며, 세 번째 분리는 두 자매 문인 환형동물과 끈벌레로 구성된다. 마지막으로, 유령벌레와 완족동물로 구성된 분류군이 남아 있다.
다른 연구에서는 촉수담륜동물을 Platytrochozoa와 동일하게 보고, 악구동물과 자매 그룹을 형성하여 나선동물의 기저를 이룬다.
많은 화석 분류군이 정확한 유연 관계는 논쟁의 여지가 있지만, 초기 촉수담륜동물로 확인될 수 있다. 그러나 관련 캄브리아기 화석에 대한 논쟁이 있다.
（연체동물）
（태형동물）
（편형동물）
（윤형동물）
Halanych 등(1995)에 의한 18S 리보솜 RNA유전자를 사용한 분자계통분석에 의해 제창된 분류군이다. 이 때, 본 분류군은 전통적인 촉수담륜동물의 3문 (완족동물 · 유령벌레동물 · 태형동물) · 연체동물 · 환형동물의 최종 공통 조상과 그 공통 조상의 자손 전부로 정의되었다。 이 정의에 따르면, 환륜동물의 범위는 계통분석의 결과에 따라 좌우되며, 많은 경우 악구동물 (윤형동물이나 악구동물 등) 및 흡착동물 (복모동물과 편형동물)을 포함하지 않는다。한편, 탈피동물의 자매군에 해당하는, 이 정의에서의 환륜동물보다 넓은 범위를 나타내는 분류군이 나선형난할동물이다。
본래의 정의대로, 나선형난할동물 내의 좁은 범위를 환륜동물로 취급하는 경우도 있으며, 환륜동물과 나선형난할동물을 동의어로 취급하는 경우도 있으며, 이 문제는 자주 논의되고 있다。본 페이지에서는, 광의의 환륜동물 (= 나선형난할동물) 전체에 대해 다룬다.
광의의 환륜동물에 공통된 형질은 적지만, 대부분이 나선형 난할을 한다는 점을 들 수 있다。
광의의 환륜동물에 포함되는 것은 다음의 동물문이다。
* 악구동물문
* 새악동물문
* 윤형동물문
* 미악동물문
* 복모동물문
* 편형동물문
* 내항동물문
* 유륜동물문
* 이배동물문
* 연체동물문
* 환형동물문
* 끈벌레동물문
* 완족동물문
* 태형동물문
* 유령벌레동물문
2.2. 촉수동물
1995년에 촉수담륜동물은 "세 개의 전통적인 촉수담륜동물 분류군(완족동물, 태형동물, 유령벌레), 연체동물과 환형동물의 마지막 공통 조상, 그리고 그 공통 조상의 모든 후손"으로 정의되었다. 이는 분기도 정의(노드 기반 이름)이므로, 정의에서 직접 언급되지 않은 나선형 그룹의 촉수담륜동물로의 소속은 나선동물 계통수의 위상에 따라 달라지며, 일부 계통발생 가설에서는 촉수담륜동물이 나선동물과 동의어가 될 수도 있다.
촉수담륜동물은 기저 윤형동물과 연체동물 그룹을 가지고 있으며, 더 파생된 촉수담륜동물, 끈벌레 및 환형동물 그룹을 가지고 있다. Platytrochozoa와 Rouphozoa의 도입으로, 다양한 대안적 가능성을 보이는 연구들이 제시되고 있다.
가장 최근 연구에서, 세 문인 윤형동물, 육상동물, 태형동물은 단일 분류군을 형성하며, 다른 촉수담륜동물에서 분기되는 첫 번째 분류군이다. 두 번째 분리는 연체동물이며, 세 번째 분리는 두 자매 문인 환형동물과 끈벌레로 구성된다. 마지막으로, 유령벌레와 완족동물로 구성된 분류군이 남아 있다.
다른 연구에서는 촉수담륜동물을 Platytrochozoa와 동일하게 보고, 악구동물과 자매 그룹을 형성하여 나선동물의 기저를 이룬다.
많은 화석 분류군이 정확한 유연 관계는 논쟁의 여지가 있지만, 초기 촉수담륜동물로 확인될 수 있다. 그러나 관련 캄브리아기 화석에 대한 논쟁이 있다.
3. 계통 분류
1995년에 촉수담륜동물은 "세 개의 전통적인 촉수담륜동물 분류군(완족동물, 태형동물, 추형동물), 연체동물과 환형동물의 마지막 공통 조상, 그리고 그 공통 조상의 모든 후손"으로 정의되었다. 이는 분기도 정의(노드 기반 이름)이므로, 정의에서 직접 언급되지 않은 나선형 그룹의 촉수담륜동물로의 소속은 나선동물 계통수의 위상에 따라 달라지며, 일부 계통발생 가설에서는 촉수담륜동물이 나선동물과 동의어가 될 수도 있다.
촉수담륜동물은 기저 윤형동물과 연체동물 그룹을 가지고 있으며, 더 파생된 촉수담륜동물, 끈벌레 및 환형동물 그룹을 가지고 있다.
Platytrochozoa와 Rouphozoa의 도입으로, 한 후보 계통 발생은 아래 그림과 같다. - 다른 연구에서는 다양한 대안적 가능성을 보이고 있다:
가장 최근 연구에서, 세 문인 윤형동물, 육상동물, 태형동물은 단일 분류군을 형성하며, 다른 촉수담륜동물에서 분기되는 첫 번째 분류군이다. 두 번째 분리는 연체동물이며, 세 번째 분리는 두 자매 문인 환형동물과 끈벌레로 구성된다. 마지막으로, 유령벌레와 완족동물로 구성된 분류군이 남아 있다.
다른 연구에서는 촉수담륜동물을 Platytrochozoa와 동일하게 보고, 악구동물과 자매 그룹을 형성하여 나선동물의 기저를 이룬다.
광의의 환형동물은 탈피동물과 자매군을 이루며, 이 2군은 전구동물로 묶인다. 이러한 유연관계는 수많은 분자계통분석 및 형태분석에 의해 지지되고 있다。광의의 환형동물은 악구동물과 Platytrochozoa의 2군으로 구성된다。새악동물은 과거에는 소속 불명의 전구동물로 여겨졌으나, 2019년 이후의 분자계통분석 및 형태분석의 대부분에서 악구동물의 일원, 혹은 그 자매군으로 여겨진다。Platytrochozoa 내부에서는, 섬모충동물과 편형동물이 자매군을 이루고（=흡착동물），가장 초기에 분기되었다는 결과가 많이 얻어지지만, 이는 다계통군이라는 결과가 얻어지기도 한다。과거에는 악구동물과 흡착동물을 묶은 편형동물이라는 분류군의 단계통군이 지지되는 경우도 많았지만, 2014년 이후에는 지지되는 경우가 적다。구조가 단순하다는 점 때문에, 과거에는 중생동물로 분류되었던 이배동물과 직유동물은 모두 Platytrochozoa에 속하는 것으로 나타났다. 이배동물은 흡착동물이나 내항동물과 유륜동물을 포함하는 클레이드와 근연 관계에 있으며, 직유동물은 환형동물의 일부로 여겨진다。직유동물이 환형동물의 일부라는 것은 형태학적 특징에 의해서도 지지되고 있다。이배동물과 직유동물의 2문이 중생동물이라고 불리는 클레이드를 구성하고, 흡착동물과 근연 관계에 있다는 결과도 있지만, 장가지유인의 가능성이 지적되고 있다。완족동물, 태충동물, 즐벌레동물의 3문은 근연 관계로 여겨져 촉수동물로 묶이지만, 태충동물이 내항동물이나 유륜동물에 근연 관계에 있다（=Polyzoa）라는 결과가 얻어지기도 한다。하지만, 이러한 추정은 조성의 불균일성으로 인해 초래된 인공적인 것이며, 오류라는 지적도 있다。
2008년 던(Dunn) 등이 제안한 촉수담륜동물의 계통수는 다음과 같다.
* 후구동물상문 (Deuterostomia)
촉수담륜동물상문 (Lophotrochozoa)
* 내항동물문 (Entoprocta)
* 연체동물문 (Mollusca)
* 환형동물문 (Annelida)
* 추형동물문 (Phoronida)
* 완족동물문 (Brachiopoda)
* 유형동물문 (Nemertea)
* 모악동물문 (Chaetognatha)
* 태형동물문 (Bryozoa)
* 편형동물문 (Platyhelminthes)
* 복모동물문 (Gastrotricha)
* 윤형동물문 (Rotifera)
* 흡구충강 (Myzostomida)
* 무장강 (Acoela)
* 악구동물문 (Gnathostomulida)
탈피동물상문 (Ecdysozoa)
최근 연구에서는 윤형동물, 육상동물, 태형동물이 단일 분류군을 형성하며, 다른 촉수담륜동물에서 가장 먼저 분기되는 것으로 나타났다. 연체동물이 그 다음으로 분기되고, 환형동물과 끈벌레가 자매군을 형성하며 분기된다. 마지막으로 유령벌레와 완족동물로 구성된 분류군이 남는다.
다른 연구에서는 촉수담륜동물을 Platytrochozoa와 동일하게 보고, 악구동물과 자매 그룹을 형성하여 나선동물의 기저를 이루는 것으로 보기도 한다.
2010년대 후반 이후의 분자계통분석에 따르면, 광의의 환형동물(=나선난할동물)은 탈피동물과 자매군을 이루며, 이 두 군은 전구동물로 묶인다. 광의의 환형동물은 악구동물과 Platytrochozoa의 두 군으로 구성된다. 새악동물은 과거 소속 불명의 전구동물이었으나, 2019년 이후 분자계통분석 및 형태분석에서 악구동물의 일원, 혹은 그 자매군으로 여겨진다.
3.1. 분자계통학적 연구
1995년에 촉수담륜동물은 "세 개의 전통적인 촉수담륜동물 분류군(완족동물, 태형동물, 추형동물), 연체동물과 환형동물의 마지막 공통 조상, 그리고 그 공통 조상의 모든 후손"으로 정의되었다. 이는 분기도 정의(노드 기반 이름)이므로, 정의에서 직접 언급되지 않은 나선형 그룹의 촉수담륜동물로의 소속은 나선동물 계통수의 위상에 따라 달라지며, 일부 계통발생 가설에서는 촉수담륜동물이 나선동물과 동의어가 될 수도 있다.
촉수담륜동물은 기저 윤형동물과 연체동물 그룹을 가지고 있으며, 더 파생된 촉수담륜동물, 끈벌레 및 환형동물 그룹을 가지고 있다.
Platytrochozoa와 Rouphozoa의 도입으로, 한 후보 계통 발생은 아래 그림과 같다. - 다른 연구에서는 다양한 대안적 가능성을 보이고 있다:
가장 최근 연구에서, 세 문인 윤형동물, 육상동물, 태형동물은 단일 분류군을 형성하며, 다른 촉수담륜동물에서 분기되는 첫 번째 분류군이다. 두 번째 분리는 연체동물이며, 세 번째 분리는 두 자매 문인 환형동물과 끈벌레로 구성된다. 마지막으로, 유령벌레와 완족동물로 구성된 분류군이 남아 있다.
다른 연구에서는 촉수담륜동물을 Platytrochozoa와 동일하게 보고, 악구동물과 자매 그룹을 형성하여 나선동물의 기저를 이룬다.
광의의 환형동물은 탈피동물과 자매군을 이루며, 이 2군은 전구동물로 묶인다. 이러한 유연관계는 수많은 분자계통분석 및 형태분석에 의해 지지되고 있다。광의의 환형동물은 악구동물과 의 2군으로 구성된다。새악동물은 과거에는 소속 불명의 전구동물로 여겨졌으나, 2019년 이후의 분자계통분석 및 형태분석의 대부분에서 악구동물의 일원, 혹은 그 자매군으로 여겨진다。 내부에서는, 섬모충동물과 편형동물이 자매군을 이루고（=흡착동물），가장 초기에 분기되었다는 결과가 많이 얻어지지만, 이는 다계통군이라는 결과가 얻어지기도 한다。과거에는 악구동물과 흡착동물을 묶은 편형동물이라는 분류군의 단계통군이 지지되는 경우도 많았지만, 2014년 이후에는 지지되는 경우가 적다。구조가 단순하다는 점 때문에, 과거에는 중생동물로 분류되었던 이배동물과 직유동물은 모두 에 속하는 것으로 나타났다. 이배동물은 흡착동물이나 내항동물과 유륜동물을 포함하는 클레이드와 근연 관계에 있으며, 직유동물은 환형동물의 일부로 여겨진다。직유동물이 환형동물의 일부라는 것은 형태학적 특징에 의해서도 지지되고 있다。이배동물과 직유동물의 2문이 중생동물이라고 불리는 클레이드를 구성하고, 흡착동물과 근연 관계에 있다는 결과도 있지만, 장가지유인의 가능성이 지적되고 있다。완족동물, 태충동물, 즐벌레동물의 3문은 근연 관계로 여겨져 촉수동물로 묶이지만, 태충동물이 내항동물이나 유륜동물에 근연 관계에 있다（=）라는 결과가 얻어지기도 한다。하지만, 이러한 추정은 조성의 불균일성으로 인해 초래된 인공적인 것이며, 오류라는 지적도 있다。
3.2. 최신 계통수
2008년 던(Dunn) 등이 제안한 촉수담륜동물의 계통수는 다음과 같다.
* 후구동물상문 (Deuterostomia)
촉수담륜동물상문 (Lophotrochozoa)
* 내항동물문 (Entoprocta)
* 연체동물문 (Mollusca)
* 환형동물문 (Annelida)
* 추형동물문 (Phoronida)
* 완족동물문 (Brachiopoda)
* 유형동물문 (Nemertea)
* 모악동물문 (Chaetognatha)
* 태형동물문 (Bryozoa)
* 편형동물문 (Platyhelminthes)
* 복모동물문 (Gastrotricha)
* 윤형동물문 (Rotifera)
* 흡구충강 (Myzostomida)
* 무장강 (Acoela)
* 악구동물문 (Gnathostomulida)
탈피동물상문 (Ecdysozoa)
최근 연구에서는 윤형동물, 육상동물, 태형동물이 단일 분류군을 형성하며, 다른 촉수담륜동물에서 가장 먼저 분기되는 것으로 나타났다. 연체동물이 그 다음으로 분기되고, 환형동물과 끈벌레가 자매군을 형성하며 분기된다. 마지막으로 유령벌레와 완족동물로 구성된 분류군이 남는다.
다른 연구에서는 촉수담륜동물을 Platytrochozoa와 동일하게 보고, 악구동물과 자매 그룹을 형성하여 나선동물의 기저를 이루는 것으로 보기도 한다.
2010년대 후반 이후의 분자계통분석에 따르면, 광의의 환형동물(=나선난할동물)은 탈피동물과 자매군을 이루며, 이 두 군은 전구동물로 묶인다. 광의의 환형동물은 악구동물과 의 두 군으로 구성된다. 새악동물은 과거 소속 불명의 전구동물이었으나, 2019년 이후 분자계통분석 및 형태분석에서 악구동물의 일원, 혹은 그 자매군으로 여겨진다.
4. 특징
로포트로코조아 분지군은 구성원들의 두 가지 뚜렷한 특징, 즉 입을 둘러싼 섬모가 있는 촉수 왕관으로 구성된 먹이 구조인 로포포어와 트로코포어 유생의 발달 단계를 따라 이름이 붙여졌다. 완족동물과 태형동물과 같은 로포포라는 로포포어를 가지고 있으며, 연체동물과 환형동물과 같은 트로코조아의 구성원은 트로코포어 유생을 가지고 있지만, 일부는 유생을 전혀 가지지 않을 수도 있다.
4.1. 촉수담륜 (Lophophore)
로포트로코조아 분지군은 구성원들의 두 가지 뚜렷한 특징을 따라 이름이 붙여졌다. 하나는 입을 둘러싼 섬모가 있는 촉수 왕관으로 구성된 먹이 구조인 로포포어이고, 다른 하나는 트로코포어 유생의 발달 단계이다. 완족동물과 태형동물과 같은 로포포라는 로포포어를 가지고 있다.
4.2. 트로코포어 유생 (Trochophore)
로포트로코조아 분지군은 구성원들의 두 가지 뚜렷한 특징을 따라 이름이 붙여졌다. 하나는 입을 둘러싼 섬모가 있는 촉수 왕관으로 구성된 먹이 구조인 로포포어이고, 다른 하나는 트로코포어 유생의 발달 단계이다. 완족동물과 태형동물과 같은 로포포라는 로포포어를 가지고 있으며, 연체동물과 환형동물과 같은 트로코조아의 구성원은 트로코포어 유생을 가지고 있지만, 일부는 유생을 전혀 가지지 않을 수도 있다.