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탈피동물

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1. 개요

탈피동물(Ecdysozoa)은 유기 물질로 구성된 세 층의 표피를 가지고 성장하면서 주기적으로 탈피하는 특징을 가진 동물 그룹이다. 이 그룹은 섬모가 없고 아메바 운동 정자를 가지며, 배아가 나선 분열을 하지 않는 특징을 보인다. 탈피동물은 유극동물, 네마토이다, 범절지동물 등으로 분류되며, 절지동물, 유조동물, 완보동물, 선형동물, 유선형동물 등을 포함한다. 과거에는 절지동물 가설과 체강동물 가설에 따라 분류되었으나, 현재는 분자계통학적 연구를 통해 탈피동물의 계통 분류가 이루어지고 있다.

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탈피동물 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
탈피동물
학명Ecdysozoa
명명자Aguinaldo et al., 1997
분류
상문탈피동물상문(Ecdysozoa)
학명Ecdysozoa Aguinaldo et al., 1997
하위 분류군 계급
하위 분류군Scalidophora
Kinorhyncha
Priapulida
Loricifera
Qinscolex
Shanscolex
Xinliscolex
Dahescolex
†Palaeoscolecida
Cryptovermes
Nematoida
Nematoda
Nematomorpha
Panarthropoda
†"Lobopodia"
Onychophora
Arthropoda
Tardigrada
†Saccorhytida
Acosmia
Laojieella
Saccus
Uncus

2. 어원

Ecdysozoa라는 이름은 과학적 그리스어에서 유래했으며, 이는 ἔκδυσις|에크디시스grc (탈피) + ζῷον|조온grc (동물)의 합성어다.

3. 특징

탈피동물의 가장 두드러진 특징은 유기 물질로 이루어진 세 겹의 표피이다. 완보동물의 경우 네 겹이다.[16] 이 표피는 동물이 성장하면서 주기적으로 벗겨진다. 이 과정을 탈피라고 부르며, 탈피동물이라는 이름도 여기서 유래했다.

탈피동물은 움직이는 섬모가 없으며, 대부분 아메바 운동을 하는 정자를 만든다. 또한 배아 발생 과정에서 다른 많은 원구동물과 달리 나선 분열을 하지 않는다. 조상 형태의 탈피동물은 앞쪽 창자 안에 단단한 이빨이 있었고 입 주변에 가시 고리가 있었던 것으로 추정되지만, 일부 그룹에서는 이러한 특징이 사라졌다.[17][18]

호흡계와 순환계는 유조동물절지동물에서만 발견된다. 다만, 몸집이 작은 절지동물이나 진드기 등에서는 없는 경우도 있다. 그 외 다른 탈피동물 그룹에는 호흡계와 순환계가 없다.

4. 계통 분류

탈피동물의 내부 계통 관계는 여러 연구를 통해 제안되어 왔으며, 크게 세 가지 주요 그룹으로 나누는 분류 체계가 널리 받아들여진다.[39]



일부 연구에서는 유극동물과 사형동물을 묶어 환신경동물(Cycloneuralia)이라는 더 큰 그룹으로 분류하기도 한다.[39] 하지만 환신경동물이 실제로 하나의 공통 조상에서 유래한 단계통군인지, 아니면 범절지동물이 진화하기 이전의 다양한 그룹을 포함하는 측계통군인지에 대해서는 논의가 계속되고 있다.[20]

분자계통학의 발달로 탈피동물 내 그룹 간의 관계에 대한 이해가 깊어졌지만, 여전히 불확실한 부분도 남아있다. 예를 들어, 동갑동물의 정확한 위치는 여러 연구에서 다르게 나타나는데, 전통적으로 유극동물에 포함되지만[39], 때로는 사형동물이나[40] 범절지동물과 더 가깝다는 결과도 제시되었다.[45][46][47][48][49][50][51][48] 또한 범절지동물 내부의 관계, 즉 완보동물, 유조동물, 절지동물 사이의 정확한 분기 순서에 대해서도 다양한 계통수가 제안되었다.[11][28][29][39]

고생물학적 증거도 계통 분류 연구에 중요한 정보를 제공한다. 예를 들어, 멸종한 동물인 ''Markuelia''는 초기 유극동물과 관련이 있을 것으로 추정되며[41], 캄브리아기에 번성했던 다양한 엽족동물은 현존하는 범절지동물 문(門)들의 공통 조상에 가까운 측계통군으로 여겨진다.[42]

탈피동물의 상세한 계통 관계는 여러 연구 결과를 바탕으로 다양한 계통수로 표현되며, 이는 하위의 '계통수' 섹션에서 더 자세히 다루어진다.

4. 1. 범절지동물 (Panarthropoda)

범절지동물(la)은 절지동물, 유조동물, 완보동물을 포함하는 동물 분류군이다.[19] 이들은 몸이 여러 마디로 나뉘는 분절된 구조를 가진다는 공통점이 있다.[19]

범절지동물은 탈피동물에 속하며, 탈피동물 내에서는 크게 유극동물(Scalidophora), 사형동물(Nematoida)과 함께 주요 그룹 중 하나로 분류된다.[39] 때로는 유극동물과 사형동물을 묶어 환신경동물(Cycloneuralia)이라고 부르기도 하는데, 이 환신경동물은 범절지동물이 진화하기 이전의 조상 형태를 나타내는 측계통군일 수 있다는 견해도 있다.[20][39]

범절지동물 내부의 관계, 즉 절지동물, 유조동물, 완보동물 사이의 정확한 진화적 관계에 대해서는 아직 논의가 진행 중이다.

  • 2008년 던(Dunn) 등의 연구는 분자계통학적 분석을 통해 완보동물이 사형동물(선형동물, 유선형동물)과 더 가까울 수 있으며, 유조동물은 절지동물의 가장 가까운 자매 그룹일 수 있다는 가능성을 제시했다.[11]
  • 하지만 다른 많은 연구[28][29][39]에서는 유조동물과 절지동물을 묶어 촉수다리류(Tactopoda)라는 그룹으로 분류하고, 완보동물이 이 촉수다리류 그룹의 자매 그룹이 된다는 계통 관계를 지지한다.


고생물학적 관점에서는, 캄브리아기에 번성했던 엽족동물이 현존하는 범절지동물 문(門)들의 공통 조상에 가까운 측계통군으로 여겨진다.[42]

4. 2. 유극동물 (Scalidophora)

탈피동물의 내부 분류군 중 하나로, 동문동물(Kinorhyncha), 새예동물(Priapulida), 동갑동물(Loricifera) 문을 포함한다.[39] 일부 계통 분류 체계에서는 유극동물과 사형동물(Nematoida)을 묶어 환신경동물(Cycloneuralia)로 분류하기도 하지만[39], 환신경동물은 범절지동물이 진화하기 전의 원시적 상태를 나타내는 측계통군으로 간주되기도 한다.[20]

유극동물 내의 계통 관계, 특히 동갑동물의 정확한 위치는 분자계통학 연구에서 여전히 불확실하며[39], 사형동물이나 범절지동물과 더 가깝다는 연구 결과도 존재한다.[40]

고생물학적 관점에서 볼 때, 멸종한 동물인 ''Markuelia''는 초기 유극동물로 여겨진다.[41]

4. 3. 선형동물아문 (Nematoida)

선형동물아문(Nematoida, 또는 사형동물[39])은 탈피동물에 속하는 분류군으로, 주로 선형동물(Nematoda) 문과 유선형동물(Nematomorpha) 문을 포함한다.[45][46][47][48][49][50][51][52][53][21][22][23][24][25][26][39]

계통 분류상 위치에 대해서는 여러 견해가 존재한다. 일부 연구에서는 선형동물아문을 유극동물(Scalidophora)과 함께 환신경동물(Cycloneuralia)이라는 그룹으로 묶기도 하지만[39], 이 환신경동물 그룹이 실제로 하나의 공통 조상으로부터 유래한 분류군(단계통군)인지에 대해서는 아직 논란이 있다.[20][39] 던(Dunn) 등의 2008년 연구[11]나 다른 계통 분류[52][53]에서는 선형동물아문이 완보동물과 함께 묶이거나[11], 범절지동물(Panarthropoda)과 더 가까운 관계(자매군)에 있는 것으로 제안되기도 한다.[52][53]

선형동물아문을 구성하는 주요 동물 문은 다음과 같다.

4. 4. 기타

탈피동물의 내부 계통은 크게 세 그룹으로 나누는 체계가 있다.[39]

또한, 유극동물과 사형동물을 묶어 '''환신경동물(Cycloneuralia)'''로 분류하기도 한다.

그러나 분자계통학 연구 결과, 일부 그룹의 단계통성에 의문이 제기되었다. 예를 들어 동갑동물의 계통학적 위치는 불확실하며[39], 사형동물이나 범절지동물과 더 가깝다는 분석도 있다.[40]

Telford 등 (2008)의 연구에 기반한 계통 관계는 다음과 같이 나타난다.[39] 사형동물(선형동물문, 유선형동물문) 그룹, 동갑동물문, 새형동물문과 동구동물문이 이루는 그룹, 그리고 범절지동물(유조동물문, 완보동물문, 절지동물문) 그룹으로 나뉜다. (이들 그룹 간의 정확한 분기 순서나 관계는 연구에 따라 다를 수 있다.)

고생물학적으로는 멸종한 ''Markuelia''가 초기 유극동물로 여겨진다.[41] 또한, 엽족동물은 범절지동물에 속하며, 현존하는 관련 동물 문의 초기 계통을 포함하는 측계통군으로 간주된다.[42]

4. 5. 계통수

탈피동물은 절지동물, 유조동물, 완보동물, 동문동물(극구동물), 새예동물, 동갑동물(인갑동물), 선형동물, 유선형동물 등의 동물 문(門)을 포함한다. 과거 위모충과 같은 다른 그룹도 탈피동물의 잠재적 구성원으로 여겨졌으나, 현재는 주요 특징 부족으로 다른 분류군에 속하는 것으로 본다. 절지동물, 유조동물, 완보동물은 몸이 마디 구조로 나뉜다는 공통점으로 인해 범절지동물(Panarthropoda)이라는 그룹으로 묶인다.[19] 그러나 2008년 던(Dunn) 등은 완보동물선형동물과 가까운 관계일 수 있으며, 유조동물만이 절지동물의 자매 그룹일 수 있다는 다른 견해를 제시했다.[11] 범절지동물이 아닌 탈피동물 구성원들은 환신경동물(Cycloneuralia)로 묶이기도 하지만, 이 그룹은 범절지동물이 진화하기 전의 원시적 상태를 나타내는 측계통군으로 간주되는 경우가 많다.[20]

탈피동물의 내부 계통 관계에 대해서는 여러 연구가 진행되어 왔으며, 크게 세 그룹으로 나누는 체계가 제안되었다.[39]

일부 연구에서는 유극동물과 사형동물(네마토이다)을 합쳐 환신경동물(Cycloneuralia)로 분류하기도 한다. 그러나 분자계통학 연구 결과, 이 그룹들의 단계통성(하나의 공통 조상에서 유래했는지 여부)에 의문이 제기되기도 한다. 특히 동갑동물의 위치는 불안정하여[39], 사형동물이나 범절지동물과 더 가깝다는 연구 결과도 있다.[40]

초기 계통수 연구 중 하나는 탈피동물을 크게 유극동물(새예동물, 동문동물)과 네마토이다(선형동물, 유선형동물) + 범절지동물(동갑동물, 유조동물, 완보동물, 절지동물)로 나누었다.[45][46][47][48][49][50][51][48] 다른 연구에서는 유극동물(동갑동물 + (새예동물 + 동문동물))과 'Cryptovermes'(네마토이다 + 범절지동물)로 나누고, 범절지동물 내에서는 완보동물이 먼저 분기하고 유조동물절지동물이 자매 그룹을 형성하는 것으로 보았다.[52][53]

현대 유전체학 연구 등을 종합한 최근의 합의된 계통수[21][22][23][24][25][26](닐센 등[28]과 하워드 등[29] 기반)는 양측대칭동물 내 원구동물에 속하는 탈피동물을 크게 인두동물(Introverta)과 은문동물(Cryptovermes)로 나눈다.

이 계통수에서 각 분기점 옆의 숫자는 대략적인 분기 시기(백만 년 전, Mya)를 나타내며, 파선은 불확실한 계통 관계를 의미한다.[27]

Telford 등이 2008년에 제시한 또 다른 계통수[39]는 탈피동물 내에서 사형동물(선형동물 + 유선형동물)이 하나의 그룹을 형성하고, 동갑동물이 분기하며, 새예동물동문동물이 자매 그룹을 이룬다. 그리고 이들 전체 그룹과 범절지동물(유조동물, 완보동물, 절지동물 포함)이 자매 그룹 관계를 가진다.

고생물학적 관점에서는, 캄브리아기 화석 동물인 마르쿠엘리아(Markuelia)는 초기 유극동물로 여겨지며[41], 엽족동물은 범절지동물에 속하며 현존하는 동물 문들의 초기 계통으로 이어지는 측계통군으로 간주된다.[42]

5. 과거 분류 체계

탈피동물이라는 분류군이 제안되기 이전에는 동물의 계통을 분류하는 다른 방식들이 존재했다. 대표적인 과거 분류 체계로는 동물의 체절 구조 유사성에 기반한 절지동물 가설과 동물의 체강 유무 및 형태를 기준으로 삼았던 체강동물 가설 등이 있었다. 하지만 분자 계통 발생학 연구가 발전함에 따라 이러한 전통적인 분류 방식들은 현재 널리 받아들여지는 탈피동물 가설로 대체되었다.

5. 1. 절지동물 가설 (Articulata hypothesis)

과거 판절지동물과 환형동물을 함께 묶어 절지동물 가설로 분류하고 탈피동물을 다계통군으로 보았으나, Aguinaldo 등이 제안한 탈피동물 분류가 이를 대체하며 현재는 거의 보편적으로 받아들여지고 있다. 닐슨은 초기에 탈피동물을 환형동물의 자매군으로 보는 것을 해결책으로 제안하기도 했으나,[30] 나중에는 관련이 없다고 보았다.[31]

선형동물을 탈피동물에 포함시키는 것에 대해서는 처음에는 논란이 있었지만,[14][32][33] 2003년 이후 탈피동물 가설을 지지하는 광범위한 합의가 이루어졌다.[34] 2011년에는 탈피동물, 촉수동물, 그리고 후구동물로 구성된 새로운 동물 계통발생을 밝힌 공로로 제임스 레이크에게 다윈-월리스 메달이 수여되기도 했다.[35]

5. 2. 체강동물 가설 (Coelomata hypothesis)

아기날도(Aguinaldo) 등이 탈피동물 개념을 제안하기 이전에는, 좌우대칭동물의 진화에 대한 주요 이론 중 하나가 체강의 형태를 기준으로 삼았다. 이 이론에서는 동물을 조직의 진화 단계에 따라 세 가지 유형, 즉 무체강동물(체강 없음), 가체강동물(부분적인 체강), 그리고 진체강동물(진정한 체강 보유)로 분류했다. 아도트(Adoutte)와 그의 동료들은 탈피동물 가설을 강력하게 지지한 초기 연구자들 중 하나였다.[36] 이후 분자 계통 발생학 연구가 도입되면서 체강동물 가설은 대체로 받아들여지지 않게 되었지만, 2005년까지도 일부 분자 계통 발생학 연구에서는 체강동물 가설을 지지하는 결과가 나오기도 했다.[37]

참조

[1] 논문 An Ediacaran bilaterian with an ecdysozoan affinity from South Australia 2024-11-00
[2] 논문 New armoured scalidophorans (Ecdysozoa, Cycloneuralia) from the Cambrian Fortunian Zhangjiagou Lagerstätte, South China 2019-05-00
[3] 논문 The evolutionary relationships of the earliest known cycloneuralians and a new record from the Cambrian Fortunian of South China 2022-09-00
[4] 논문 New macrobenthic cycloneuralians from the Fortunian (lowermost Cambrian) of South China 2020-10-00
[5] 논문 The Ediacaran origin of ecdysozoa: Integrating fossil and phylogenomic data https://pubs.geoscie[...] 2023-07-30
[6] 논문 Saccorhytus is an early ecdysozoan, and not the earliest deuterostome https://www.nature.c[...] 2022-08-17
[7] 논문 Ancestral morphology of Ecdysozoa constrained by an early Cambrian stem group ecdysozoan 2020-11-23
[8] 논문 The evolution of the Ecdysozoa
[9] 논문 Annelida and Arthropoda are not sister taxa: A phylogenetic analysis of spiralian metazoan morphology
[10] 논문 Evidence for a clade of nematodes, arthropods, and other moulting animals 1997-05-29
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