총알고둥과

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1. 개요
2. 동의어
3. 형태
4. 생태
5. 분포
6. 분류
7. 인간과의 관계
8. 추가 문헌
참조

1. 개요

총알고둥과는 고둥목에 속하는 연체동물 과로, 전 세계 조간대 암초에 주로 서식하며 해조류를 먹이로 한다. 껍질 크기는 수 mm에서 50mm까지 다양하며, 원추형 또는 반구형 형태를 띤다. 갯고둥아과, Lacuninae, Laevilitorininae 등 여러 아과로 분류되며, 갯고둥, 모로하타마키비 등이 속한다. 일부 종은 농업 행위를 하며, 인간은 유럽총알고둥을 식용으로 섭취하기도 한다.

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총알고둥과
분류
계	동물계
문	연체동물문
강	복족강
목	타마키비형목
과	타마키비과
학명	Littorinidae
명명자	칠드런 J. G. (1834)
생물학적 분류 및 특징
화석 범위	백악기 - 현재
다양성	담수 종 2종 및 수많은 해양 종
하위 분류
아과	타마키비아과 칠드런, 1834 애기배말아과 Gray, 1857 Laevilitorininae Reid, 1989
일반 정보
학명 어원	라틴어 littoris (해안) + -ina (소유격) "해안에 사는"을 의미
이미지
흔한 타마키비 Littorina littorea의 껍데기 두 개
타마키비 (도쿄만)

2. 동의어

''Corneolitorina'' Powell, 1951: ''Laevilitorina'' (''Laevilitorina'') Pfeffer in Martens & Pfeffer, 1886의 동의어 (''Laevilitorina'' Pfeffer, 1886으로 표현됨)
''Haloconcha'' Dall, 1886: ''Lacunaria'' Dall, 1885의 동의어
''Macquariella'' Finlay, 1926: ''Laevilitorina'' Pfeffer, 1886의 동의어
''Rissolittorina'' Ponder, 1966: ''Laevilitorina'' Pfeffer, 1886의 동의어

3. 형태

고둥과가 아닌 다른 과에 속하는 복족류 연체동물, 예를 들어 밤고둥과에 속하는 종들도 작고 둥근 달팽이로 비슷한 생태적 지위를 차지하기 때문에 영어권 국가에서는 "총알고둥"이라고 불리기도 한다.

크기는 껍질 높이(껍질 길이) 수 mm의 미소한 종에서 50mm에 달하는 본 과 최대종인 부토우타마키비까지 있지만, 대부분은 껍질 높이 20mm 전후 이하의 껍질을 가진 소형의 고둥이다. 껍질 모양은 원추형의 나탑과 반구형으로 부푼 껍질 바닥을 가진 것이 많지만, 나탑의 높이는 Laevilitorina^la 처럼 매우 높은 것부터 Risellopsis^la 처럼 낮고 평평한 것까지 있다. 껍질 입구는 물방울 모양에서 일그러진 원형인 것이 많고, 수관구가 없기 때문에 껍질 입구 하단에 "틈새"는 없다. 뚜껑은 각질로 얇고, 대부분 껍질 입구와 동일한 모양으로 소선형이지만, 이고둥속 등 일부 속에서는 원형으로 약간 다선적이다.

치설은 조류를 긁어내기에 적합한 끈 모양 치설형이지만, 성장과 섭취하는 먹이의 변화에 따라 치설의 모양도 변화한다. 암수의 구별이 있으며, 암컷은 외투강 내에 난관, 캡슐낭, 점액낭을 가지고, 교미하여 번식하는 점이 방정·방란하는 고복족류와는 다르다. 수컷은 정자와 함께 부정자를 가진다. 해면 위에서 사는 종이 많고, 아가미 외에 외투강에서도 호흡한다.

4. 생태

영어권 국가에서는 고둥과가 아닌 다른 과에 속하는 복족류 연체동물, 예를 들어 밤고둥과에 속하는 종들도 작고 둥근 달팽이로 비슷한 생태적 지위를 차지하기 때문에 "총알고둥"이라고 불리기도 한다.

조간대나 물보라가 이는 지역의 암초에 서식하는 종이 많으며, 주로 해조류 등을 먹이로 한다. 특이한 예로는, 북미 동해안 등의 염생습지의 갯벌 갈대 군락 등에 서식하는 누마치타마키비(Littoraria irrorata^la)가 갯벌 갈대 잎을 치설로 긁어 상처를 내고, 거기에 진균(Phaeosphaeria^la나 Mycosphaerella^la 등)의 균사 섞인 배설물을 남겨 균을 심어, 그 균이 번식한 잎을 더 선호해서 먹는다고 알려져 있으며, 연체동물 중 유일하게 농업을 하는 종으로 알려져 있다.

해수면 위의 높은 곳에서 살며 게에 의한 포식을 피하는 종은 내열성이 강하며, 다리를 껍데기 안으로 집어넣어 하계 휴면 상태가 된다. 이때 조개껍데기를 바위에서 띄워 열을 피하는 종도 있다. 한편, 해수면 아래의 해조류 위에서 사는 종도 있다. 수컷은 암컷이 기어간 뒤의 점액 흔적을 따라 암컷을 쫓아가 정자를 주입하며, 암컷은 알이 1개에서 수천 개 수납된 캡슐(난낭)을 낳는다. 난낭은 부유성이 많은데, 서식 지역이 제한된 종에서는 점액성 난낭을 바위 위에 낳는 경우도 있다. 또한 대륙에서 떨어진 고립된 섬이나 맹그로브 나무 위에서 생활하는 것 중에는 난태생인 종이 있으며, 태내에서 알에서 유생이 부화한 후 만조 시에 해면으로 내려와 방출한다. 유생의 유영 기간이 비교적 짧은 종에서는 오스트레일리아 남부 등 특정 해역에 계속 서식하는 경우가 있다.

5. 분포

총알고둥은 전 세계에 분포하며 주로 조간대 이상의 암초에 분포하지만, 해역에 따라 종과 생활 양식에 차이가 보인다. 열대 인도-서태평양에는 맹그로브에 서식하는 종을 포함하여 많은 종이 분포하며, 파나마 지협이 닫히기 전인 신생대 이전 종이 아메리카 대륙의 양쪽 해안에 분포한다. 대서양에서는 멕시코 만에서 북미 동해안의 기수역에 있는 벼과 식물 위에서 생활하는 갯고둥 외에, 온대보다 북쪽에서는 대서양 북부의 황금고둥이나 일본산 모로하타마키비처럼 해조류 위에서 서식하는 종이 있다. 일본에는 인도-서태평양에 분포하는 열대성 종이 오키나와 등에 서식하는 한편, 검은고둥이나 에조고둥처럼 도호쿠보다 북쪽의 해안에서 서식하는 종도 있다. Afrolittorina^la 속, Austrolittorina^la 속, 고둥속(Bembicium^la) 등 아프리카 남부와 오스트레일리아의 제한된 해역에 분포하는 종은 백악기의 곤드와나 대륙 분열과 관련이 있는 것으로 생각된다. 또한 남극 부근의 해면 아래에는 미소한 Laevilitorina^la 속이 서식한다.

6. 분류

부셰와 로크로이 (2005)의 복족류 분류에서 총알고둥과는 다음과 같은 아과들로 나뉜다.^[4]

갯고둥아과(Littorininae) Children, 1834 – 동의어: Echinininae Rosewater, 1972; Tectariinae Rosewater, 1972; Melaraphidae Starobogatov & Sitnikova, 1983
Lacuninae Gray, 1857 – 동의어: Risellidae Kesteven, 1903; Cremnoconchinae Preston, 1915; Bembiciidae Finlay, 1928.
Laevilitorininae Reid, 1989

총알고둥과는 고복족류에서 고리매과, 논우렁이과, 배꼽고둥상과 등이 분화된 후에 분화된 주로 해양산 분류군이다. 심해에 서식하는 하이카브리니나과, 얕은 바다에 서식하는 아오지타키비과나 호시노미키비과가 총알고둥과에 가까운 과로 여겨진다.

총알고둥과 내 주요 속의 분기도는 D.G. Reid, S.T. Williams 등에 의해 다음과 같이 나타난다.

총알고둥과
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총알고둥과의 주요 속은 다음과 같다.

아과	주요 속 및 설명
갯고둥아과(Littorininae)
Lacuninae (차이로총알고둥아과 또는 모로하타마키비아과)
Laevilitorininae

아과 분류가 불확실한 속, 동의어로 처리된 속은 다음과 같다.

분류	속 및 설명
아과 미정
동의어

6. 1. 갯고둥아과 (Littorininae)

아프로리토리나(Afrolittorina) Williams, Reid & Littlewood, 2003
오스트롤리토리나(Austrolittorina) Rosewater, 1970
켄크리티스(Cenchritis) von Martens, 1900
에키놀리토리나(Echinolittorina) Habe, 1956 – 동의어: ''Amerolittorina'' Reid, 2009^[4] ''Fossarilittorina'' Rosewater, 1981; ''Granulilittorina'' Habe & Kosuge, 1966; ''Lineolittorina'' Reid, 2009^[4]
리토리아(Littoraria) Griffith & Pidgeon, 1834 – 39 종
갯고둥속(Littorina) Férussac, 1822 – 18 종 – 기준 속
메인워링기아(Mainwaringia) Nevill, 1885^[6]
멜라라페(Melarhaphe) Menke, 1828
노딜리토리나(Nodilittorina) von Martens, 1897 – 다계통군으로 밝혀져 2003년에 다음과 같이 나뉨.
* 에키놀리토리나(Echinolittorina) – 전 세계 59 종
* 오스트롤리토리나(Austrolittorina) – 5 종
* 아프로리토리나(Afrolittorina) – 4 종
* 노딜리토리나(Nodilittorina) s.s. – 단형 아속^[5]
피아시에라(Peasiella) - Nevill, 1885
텍타리우스(Tectarius) Valenciennes, 1833 – 11 종, 동의어 또는 아속: 에키니누스(Echininus) Clench & Abbott, 1942.

6. 2. Lacuninae

''Bembicium'' 필리피, 1846
''Cremnoconchus'' 블랜포드, 1869^[6]^[7] – 폭포에 사는 민물 달팽이.^[8]
''Lacuna'' 터턴, 1827 – 동의어: ''Aquilonaria'' 달, 1886
''펠릴리토리나''(Pellilitorina) 페퍼 인 마르텐스 & 페퍼, 1886
''리세롭시스''(Risellopsis) 케스테벤, 1902

6. 3. Laevilitorininae

''Corneolitorina'' Powell, 1951: ''Laevilitorina (Laevilitorina)'' Pfeffer in Martens & Pfeffer, 1886의 동의어이며, ''Laevilitorina'' Pfeffer, 1886로 표시됨^[4]
''Macquariella'' Finlay, 1926: ''Laevilitorina'' Pfeffer, 1886의 동의어^[4]
''Rissolittorina'' Ponder, 1966: ''Laevilitorina'' Pfeffer, 1886의 동의어^[4]
''Laevilacunaria'' Powell, 1951
''Laevilitorina'' Pfeiffer, 1886

Laevilitorininae^영어에 속하는 종들은 남극해 근해에 서식하며 껍질 길이는 수 mm 정도이다.

6. 4. 아과 미정

''알가모르다(Algamorda)'' Dall, 1918
''맥쿼리에라(Macquariella)'' Finlay, 1927 (?)
''리솔리토리나(Rissolitorina)'' Ponder, 1966

;동의어:

''Corneolitorina'' Powell, 1951: ''Laevilitorina (Laevilitorina)'' Pfeffer in Martens & Pfeffer, 1886의 동의어, ''Laevilitorina'' Pfeffer, 1886로 표시됨
''Haloconcha'' Dall, 1886: ''Lacunaria'' Dall, 1885의 동의어
''Macquariella'' Finlay, 1926: ''Laevilitorina'' Pfeffer, 1886의 동의어
''Rissolittorina'' Ponder, 1966: ''Laevilitorina'' Pfeffer, 1886의 동의어

7. 인간과의 관계

유럽 대서양 연안 국가에서는 유럽총알고둥을 삶아서 전채 요리로 먹는 경우가 있다. 해양 오염과 관련하여, 유기 주석 화합물이 생태에 미치는 영향이 유럽총알고둥으로 실험되었는데, 그 결과 암컷의 중성화가 일어나 전립선이 형성되었다.

일본 에도 시대의 무사시 이시히사가 쓴 목팔보(目八譜, mokuhachi-fu)에는 요개(要介, kanamegai)로서 총알고둥이, 소여실개(小榎實介, koenomigai)로서 고랑총알고둥으로 보이는 조개가 소개되고 있다. 최근에는 갯녹음에 의한 해조류 감소나 거머리말 밭의 감소가 복족류의 생육을 저해할 것이 우려되고 있다. 한편, 갯녹음의 원인 중 하나로, 해조류의 어린 포자체나 배우체를 긴발이 등의 복족류가 먹는다는 것이 지적된다.

프랑스에서는 과거 "총알고둥 날리기 세계 선수권 대회"라는 대회가 개최되었었다(현재도 계속되고 있는지는 불명)^[9]

8. 추가 문헌

The subfamily Littorininae in the Temperate Southern Hemisphere: the genera Nodilittorina, Austrolittorina and Afrolittorina, Records of the Australian Museum, 2004, 56권, 75–122쪽.

참조

_[1] 서적 Synopsis of the contents of the British Museum 1834
_[2] 서적 Encyclopedia of Texas Seashells: Identification, Ecology, Distribution, and History https://books.google[...] Texas A&M University Press 2010-07-15
_[3] 웹사이트 World Register of Marine Species (WoRMS) : Littorinidae http://www.marinespe[...]
_[4] 논문 The genus Echinolittorina Habe, 1956 (Gastropoda: Littorinidae) in the western Atlantic Ocean http://www.mapress.c[...]
_[5] 논문 A molecular phylogeny of the Littorininae (Gastropoda: Littorinidae): unequal evolutionary rates, morphological parallelism, and biogeography of the Southern Ocean. http://lib.bioinfo.p[...]
_[6] 간행물 FRESH WATER MOLLUSCAN SPECIES IN INDIA http://zsi.gov.in/zo[...] 2010-07-29
_[7] 간행물 "Notes on some Indian and Mascarene Land-Shells" https://archive.org/[...] 1869
_[8] 논문 "Global Diversity of Gastropods (Gastropoda; Mollusca) in Freshwater"
_[9] 서적 ギネス世界記録 2014 KADOKAWA 2013-09-12

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