콜로부스아과
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1. 개요
콜로부스아과는 중형 영장류로, 긴 꼬리를 가지고 있으며 잎을 주로 먹는 수상 생활을 하는 종이 많다. 아프리카와 아시아에 분포하며, 잎을 소화하기 위해 복잡한 위를 가지고 있고, 전위 발효를 하는 유일한 영장류이다. 콜로부스아과는 흑백콜로부스, 적색콜로부스, 올리브콜로부스, 그리고 잎원숭이족으로 분류되며, 서식지 파괴와 사냥으로 인해 개체 수가 감소하는 종도 있다.
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| 콜로부스아과 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 학명 | Colobinae Jerdon, 1867 |
| 화석 범위 | 후기 마이오세 - 현재 |
| 분류 | 아과 |
| 속 | Colobus Piliocolobus Procolobus Trachypithecus Presbytis Semnopithecus Pygathrix Rhinopithecus Nasalis Simias †케르코피테코이데스 †돌리코피테쿠스 †메소피테쿠스 †미크로콜로부스 †파라콜로부스 †파라프레스비티스 †리노콜로부스 |
 | |
2. 특징
콜로부스아과는 다양한 기후대의 여러 서식지(열대우림, 맹그로브, 산림, 사바나)에서 발견되지만, 사막과 같은 건조한 지역에서는 서식하지 않는다. 무리를 지어 생활하지만, 사회적 형태는 다양하다.
콜로부스아과는 잎을 먹는 동물이지만, 꽃, 과일, 그리고 가끔 곤충을 보충식으로 먹기도 한다. 전위 발효를 하는 유일한 영장류로, 잎 소화를 돕기 위해 여러 개의 방으로 나뉜 복잡한 위를 가지고 있다.[3][4]
임신 기간은 평균 6~7개월이다. 새끼는 약 1년 만에 이유를 하고 3~6년에 성숙한다. 수명은 약 20년이다.
2. 1. 신체적 특징
콜로부스아과는 중형 영장류로 긴 꼬리를 가지고 있으며( 돼지꼬리랑구르 제외) 다양한 색깔을 띤다. 거의 모든 어린 동물의 색깔은 성체와 현저하게 다르다.[15]대부분의 종은 수상생활을 하지만, 일부는 더 지상 생활을 한다. 긴꼬리원숭이아과와 달리, 뺨주머니가 없다. 아래턱의 절치가 위턱의 앞니보다 돌출하는 종이 많다. 큰 어금니의 교두가 발달한다. 침샘이 발달하고, 위가 잘록하여 두 개의 방으로 나뉜다.[15] 이로 인해 한 방에서는 산성으로 기울지 않고, 먹이를 발효시키는 박테리아와 공생할 수 있다.[15] 이 박테리아의 작용에 의해 식물 잎의 주성분인 셀룰로스를 분해하거나, 먹이에 포함된 독물도 중화할 수 있다.[15] 위가 잘록해져 표면적이 커짐으로써 영양가가 낮은 먹이를 대량으로 저장하거나, 위를 통과하는 시간을 길게 함으로써 발효시키는 시간을 확보하는 등의 장점이 있다고 생각된다.[15]
콜로부스아과는 잎을 소화하기 위해, 여러 개의 방으로 나뉜 복잡한 위를 가지고 있으며, 전위 발효를 하는 유일한 영장류이다. 전위 발효는 장에 도달하기 전에 박테리아를 이용하여 식물 화합물의 독성을 제거하는 방식이다.[3][4]
2017년 라구난 동물원의 사육 개체(자바 긴팔원숭이, 실버 긴팔원숭이, 긴코원숭이, 모모지로 리프몽키)에 대한 PTC 투여 실험과 이들 종의 쓴맛 수용체 TAS2R38 유전자의 분자 계통 분석 결과, TAS2R38이 기능을 상실하고 민감도가 낮아짐으로써 쓴맛을 잘 느끼지 못하게 되어 잎을 먹는 것에 적응했을 가능성이 시사되고 있다.[17]
첫 번째 손가락(엄지손가락)은 퇴화 경향에 있으며, 거의 없어진 종도 있다.[15] 콜로부스속(Colobus)의 속명 'Colobus'는 고대 그리스어로 "찢어진"이라는 뜻의 단어에서 유래하며, 이는 첫 번째 손가락이 퇴화한 것에서 기인한다.[16]
2. 2. 소화 기관
콜로부스아과는 잎을 소화하기 쉽도록 여러 개의 방으로 나뉜 복잡한 위를 가지고 있으며, 전위 발효를 하는 유일한 영장류이다.[3][4] 전위 발효는 장에 도달하기 전에 박테리아를 이용하여 식물 화합물의 독성을 제거하는 방식이다.[3] 이는 단백질 추출을 높이고 섬유질 소화를 효율적으로 만드는 데 도움이 된다.[3][4] 전위 발효는 사슴, 소, 영양과 같은 대부분의 우제류, 나무늘보, 캥거루 등 다양한 초식 동물에게서 나타나는 소화 형태이다.[3]긴꼬리원숭이아과와 달리, 뺨주머니가 없다.[15] 아래턱의 절치가 위턱의 앞니보다 돌출된 종이 많고, 큰 어금니의 교두가 발달해 있다.[15] 침샘이 발달하고 위가 잘록하여 두 개의 방으로 나뉘어 있다.[15] 한 방에서는 산성으로 기울지 않아 먹이를 발효시키는 박테리아와 공생할 수 있다.[15] 이 박테리아는 식물 잎의 주성분인 셀룰로스를 분해하거나, 먹이에 포함된 독을 중화한다.[15] 위가 잘록해져 표면적이 커지면서 영양가가 낮은 먹이를 대량으로 저장하고, 위를 통과하는 시간을 길게 하여 발효 시간을 확보하는 장점이 있다.[15]
2017년 연구에 따르면, 콜로부스아과의 쓴맛 수용체 TAS2R38 유전자가 기능을 상실하여 쓴맛을 잘 느끼지 못하게 되면서 잎을 먹는 것에 적응했을 가능성이 제기되었다.[17]
3. 서식지 및 생태
콜로부스아과는 주로 수상생활을 하며 잎을 먹는 영장류로, 긴 꼬리(돼지꼬리랑구르 제외)와 다양한 색깔을 가지고 있다. 어린 동물은 거의 대부분 성체와 색깔이 현저하게 다르다.
대부분의 종은 수상생활을 하지만, 일부는 지상 생활을 한다. 열대우림, 맹그로브, 산림, 사바나 등 다양한 기후대의 여러 서식지에서 발견되지만, 사막과 같은 건조한 지역에서는 서식하지 않는다. 무리를 지어 생활하지만, 사회적 형태는 다양하다.
적도 부근의 아프리카 대륙, 남아시아 및 동남아시아에 분포하며,[15] 아프리카 대륙보다는 아시아에 더 많은 종이 분포한다.[13][15] 주로 산림에 서식하지만, 건조한 희소림이나 농경지, 시가지에 서식하는 종도 있다.[15]
주된 먹이인 식물의 잎 분포가 고르기 때문인지 크게 이동하지 않으며, 행동권은 평균 약 30ha이다.[15] 반면 니르길리랑구르는 6~260ha, 하누만랑구르류는 5~1300ha로 변동이 크다.[15] 시시바나자르속은 행동권이나 1일 이동 거리가 크다는 보고가 있지만, 고지대에 분포하고 겨울이 있는 환경에 서식하기 때문으로 생각된다.[13] 하누만랑구르속, 랑구르속, 리프몽키속 구성종에서는 과일이나 꽃이 많은 시기에 행동권이 확대된다는 보고도 있다.[13]
공격, 성적, 사회적 행동은 복잡하지 않다. 이는 하루 대부분을 개별적으로 채식에 할애하기 때문에 사회적 행동이 발달할 기회가 적고, 수상생활을 하는 종이 많기 때문에 포식자로 인한 위험(협력하여 먹이를 찾거나 포식자를 경계할 기회)이 적기 때문으로 추정된다.[15] 활동 시간 중 휴식의 비율(예를 들어 코주부원숭이는 낮의 76%)이 크며, 이는 잎의 소화에 시간이 걸리기 때문으로 생각된다.[13]
3. 1. 먹이
콜로부스아과는 주로 잎을 먹지만, 꽃, 과일, 그리고 가끔 곤충을 먹기도 한다. 이들은 소화하기 어려운 잎을 효과적으로 소화하기 위해 여러 개의 방으로 나뉜 복잡한 위를 가지고 있으며, 전위 발효를 하는 유일한 영장류이다.[3][4] 전위 발효는 장에 도달하기 전에 박테리아를 이용하여 식물 화합물의 독성을 제거하는 과정으로, 더 높은 단백질 추출과 섬유질의 효율적인 소화를 돕는다.[3][4] 긴꼬리원숭이아과와 달리, 콜로부스아과는 뺨주머니가 없다.콜로부스아과의 아래턱 절치는 위턱 앞니보다 돌출되어 있으며, 큰 어금니의 교두가 발달해 있다.[15] 침샘이 발달하고 위가 잘록하여 두 개의 방으로 나뉘어 있는데, 이 중 한 방은 산성으로 기울지 않아 먹이를 발효시키는 박테리아와 공생할 수 있다.[15] 이 박테리아는 식물 잎의 주성분인 셀룰로스를 분해하거나 먹이에 포함된 독성 물질을 중화하는 역할을 한다.[15] 위가 잘록해져 표면적이 넓어지면서 영양가가 낮은 먹이를 대량으로 저장하고, 위를 통과하는 시간을 늘려 발효 시간을 확보하는 장점이 있다.[15] 2017년 라구난 동물원에서 사육 개체를 대상으로 한 PTC 투여 실험과 쓴맛 수용체 TAS2R38 유전자 분자 계통 분석 결과, TAS2R38의 기능 상실 및 민감도 저하로 쓴맛을 잘 느끼지 못하게 되어 잎 섭취에 적응했을 가능성이 제시되었다.[17]
대부분의 콜로부스아과 종은 식물의 잎을 주식으로 하며, 일부 종은 잎 외 다른 먹이에 대한 보고가 없을 정도이다.[15] 그러나 많은 종들이 식물의 줄기, 싹, 꽃, 과일, 씨앗도 섭취하며,[15] 버섯, 지의류, 썩은 나무, 곤충 등을 먹는 종도 있다.[15] 예를 들어, 자와랑구르는 채식 시간의 27~37%를, 카오무라사키랑구르는 50% 이상을 과일 섭취에 할애한다는 보고가 있다.[13] 이들은 조용한 장소를 찾아 오랫동안 앉아서 먹이를 먹는 경향이 있다.[15]
3. 2. 번식
콜로부스아과는 임신 기간이 평균 6~7개월이다. 새끼는 약 1년 만에 젖을 떼고 3~6년 후 성적으로 성숙한다. 수명은 약 20년이다.[15] 한 번에 새끼를 한 마리 낳으며, 드물게 두 마리를 낳기도 한다.[15]4. 분류
콜로부스아과는 아프리카에 서식하는 콜로부스족과 아시아에 서식하는 잎원숭이족(Presbytini)의 두 부족으로 나뉜다. 화석 기록에 따르면, 두 부족은 1천만 년에서 1천 3백만 년 전 사이에 분리되었다.[5][6]
콜로부스족에는 흑백콜로부스, 붉은콜로부스, 올리브콜로부스의 세 속이 포함되며, 모두 아프리카에 서식한다. 아시아의 잎원숭이족은 홀수코 원숭이류와 랑구르류의 두 분지로 나뉘는 일곱 속으로 구성된다.[7]
서로 다른 유전자 계통수의 구조와 분기 연대 추정치는 잡종화, 특히 ''Piliocolobus''/''Procolobus''에서 ''Colobus''로의 암컷 유전자 유입과 ''Semnopithecus''에서 ''Trachypithecus''로의 수컷 유전자 유입이 아프리카와 아시아 콜로부스 원숭이의 계통 발생적 관계를 형성하는 데 중요한 역할을 했음을 시사한다.[2]
콜로부스아과의 가장 오래된 유적은 케냐의 투겐 언덕에서 발견되었으며, 1천 2백 5십만 년 전 것으로 추정된다. 유라시아에서 가장 오래된 속 화석은 그리스에서 발견된 메소피테쿠스(Mesopithecus)로 약 820만 년 전 것이다.[8]
4. 1. 콜로부스족 (Colobini)
콜로부스족(Colobini)은 콜로부스속(''Colobus''), 붉은콜로부스속(''Piliocolobus''), 올리브콜로부스속(''Procolobus'')의 세 속으로 구성되며, 모두 아프리카에 서식한다.[7]다음은 콜로부스족에 속하는 현생 종 목록이다.[12]
| 속 | 학명 및 종 | 한국어 명칭 | 영어 명칭 | 링크 |
|---|---|---|---|---|
| 콜로부스속 (Colobus) | Colobus angolensis | 앙골라콜로부스 | Angola colobus | Angola colobus |
| Colobus caudatus | 킬리만자로콜로부스 | Kilimanjaro guereza | Kilimanjaro guereza | |
| Colobus guereza | 아비시니아콜로부스 | Abyssinian colobus | Abyssinian colobus | |
| Colobus polykomos | 킹콜로부스 | King colobus | King colobus | |
| Colobus satanas | 검은콜로부스 | Black colobus | Black colobus | |
| Colobus vellerosus | 흰허벅지콜로부스 | White-thighed colobus | White-thighed colobus | |
| 붉은콜로부스속 (Piliocolobus) | Piliocolobus badius | 서아프리카붉은콜로부스 | Western red colobus | Western red colobus |
| Piliocolobus bouvieri | 부비에붉은콜로부스 | Bouvier's red colobus | Bouviers red colobus | |
| Piliocolobus epieni | 니제르델타붉은콜로부스 | Niger Delta red colobus | Niger Delta red colobus | |
| Piliocolobus foai | 포아붉은콜로부스 | Foa's red colobus | Foas red colobus | |
| Piliocolobus gordonorum | 우중구와붉은콜로부스 | Uzungwa red colobus | Uzungwa red colobus | |
| Piliocolobus kirkii | 잔지바르붉은콜로부스 | Zanzibar red colobus | Zanzibar red colobus | |
| Piliocolobus langi | 키산가니붉은콜로부스 | Kisangani red colobus | Kisangani red colobus | |
| Piliocolobus lulindicus | 카후지붉은콜로부스 | Kahuzi red colobus | Kahuzi red colobus | |
| Piliocolobus oustaleti | 중앙아프리카붉은콜로부스 | Oustalet's red colobus | Oustalets red colobus | |
| Piliocolobus parmentieri | 로마미붉은콜로부스 | Lomami red colobus | Lomami red colobus | |
| Piliocolobus pennantii | 페넌트붉은콜로부스 | Pennant's red colobus | Pennants red colobus | |
| Piliocolobus preussi | 프로이스붉은콜로부스 | Preuss's red colobus | Preusss red colobus | |
| Piliocolobus rufomitratus | 타나강붉은콜로부스 | Tana River red colobus | Tana River red colobus | |
| Piliocolobus semlikiensis | 세무리키붉은콜로부스 | Semliki red colobus | Semliki red colobus | |
| Piliocolobus tephrosceles | 회색붉은콜로부스 | Ashy red colobus | Ashy red colobus | |
| Piliocolobus tholloni | 추아파붉은콜로부스 | Tshuapa red colobus | Tshuapa red colobus | |
| Piliocolobus waldronae | 왈드론붉은콜로부스 | Miss Waldron's red colobus | Miss Waldrons red colobus | |
| 올리브콜로부스속 (Procolobus) | Procolobus verus | 올리브콜로부스 | Olive colobus | Olive colobus |
4. 2. 잎원숭이족 (Presbytini)
잎원숭이족(Presbytini)은 아시아에 서식하는 콜로부스아과의 한 분류군이다.[5][6] 잎원숭이족은 홀수코 원숭이류와 랑구르류의 두 분지로 나뉘는 일곱 속으로 구성된다.[7]
''N. larvatus''
아시아에 분포하는 종 중에서 옛 잎원숭이속(하누만랑구르속, 랑구르속, 잎원숭이속)에 분류되는 종의 명칭으로는 랑구르(langur, 남아시아에 분포하는 종을 가리키는 경우가 많다), 랑구르(lutung, 말레이어 유래) 등이 있다.[16] 잎원숭이는 옛 잎원숭이속을 넓게 가리키는 경우도 있지만, 도서 지역에 분포하는 종을 가리키는 경우가 많다.[16]
다음은 잎원숭이족의 현생종 분류이다.[12]
| 랑구르(잎 원숭이)류 | 홀수코 원숭이류 |
|---|---|
5. 인간과의 관계
하누만랑구르속은 하누만과 관련되어 신성한 동물로 숭배의 대상이 되기도 한다.[15]
식용으로 이용되거나, 모피가 이용되기도 하며, 장내 응고물(결석) 등이 약효가 있다고 믿는 경우도 있다.[15]
산림 벌채나 농지 개발 등으로 인한 서식지 파괴, 식용이나 약용으로의 사냥 등으로 개체 수가 감소하고 있는 종도 있다.[15]
6. 진화
콜로부스아과는 아프리카에 서식하는 콜로부스족과 아시아에 서식하는 프레즈비티누스족 두 부족으로 나뉜다. 화석 기록에 따르면, 두 부족은 1천만 년에서 1천 3백만 년 전 사이에 분리되었다.[5][6] 콜로부스족에는 흑백콜로부스, 적색콜로부스, 올리브콜로부스의 세 속이 포함되며, 모두 아프리카에 서식한다. 아시아의 프레즈비티누스족은 홀수코 원숭이류와 랑구르류의 두 분지로 나뉘는 일곱 속으로 구성된다.[7]
서로 다른 유전자 계통수의 구조와 분기 연대 추정치는 Semnopithecus에서 Trachypithecus로의 수컷 유전자 유입과 같은 잡종화가 아프리카와 아시아 콜로부스 원숭이의 계통 발생적 관계를 형성하는 데 중요한 역할을 했음을 시사한다.[2]
콜로부스아과의 가장 오래된 유적은 케냐의 투겐 언덕에서 발견되었으며, 1천 2백 5십만 년 전 것으로 추정된다. 유라시아에서 가장 오래된 속 화석은 그리스에서 발견된 메소피테쿠스(Mesopithecus)로 약 820만 년 전 것이다.[8]
6. 1. 잡종
인도에서는 회색랑구르( ''Semnopithecus''속)가 닐기리랑구르( ''Trachypithecus johnii'')와 잡종을 만드는 것으로 알려져 있다.[9]참조
[1]
간행물
SUBFAMILY Colobinae
[2]
논문
Phylogenetic position of the langur genera Semnopithecus and Trachypithecus among Asian colobines, and genus affiliations of their species groups
Springer Nature
[3]
논문
Effect of dietary fiber concentration on apparent digestibility and digesta passage in non-human primates. II. Hindgut- and foregut-fermenting folivores
1999
[4]
서적
Mammalogy : Adaptation, Diversity, Ecology
http://worldcat.org/[...]
JHU Press
[5]
논문
Summary of phylogeny in subfamily Colobinae (Primate: Cercopithecidae)
2013
[6]
논문
A Molecular Phylogeny of Living Primates
2011-03-17
[7]
논문
Mitochondrial data support an odd-nosed colobine clade
http://www.raaum.org[...]
2021-06-19
[8]
서적
The Colobine Fossil Record
https://www.cambridg[...]
Cambridge University Press
2024-08-25
[9]
서적
The Pictorial Guide to the Living Primates
https://archive.org/[...]
Pogonias Press
[10]
서적
Order Primates
Johns Hopkins University Press
[11]
간행물
OPINION 1202: Colobinae Jerdon, 1867 (1825) (Primates): Conserved
International Commission on Zoological Nomenclature
[12]
웹사이트
日本モンキーセンター 霊長類和名リスト 2024年7月版
http://www.j-monkey.[...]
2024-09-09
[13]
논문
テングザルから紐解くコロブス亜科の多様な生態と社会
日本霊長類学会
[14]
논문
アフリカの中新世旧世界ザルの進化：現生ヒト上科進化への影響
日本人類学会
[15]
서적
コロブスとリーフモンキー
平凡社
[16]
논문
サルの分類名(その3:コロブスモンキー、ラングールなど)
日本霊長類学会
[17]
논문
Functional characterization of the TAS2R38 bitter taste receptor for phenylthiocarbamide in colobine monkeys
[18]
논문
Geographic range, taxonomy, and conservation of the Mount Kilimanjaro guereza colobus monkey (Primates: Cercopithecidae: Colobus)
[19]
간행물
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