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코주부원숭이

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1. 개요

코주부원숭이는 구세계 원숭이의 콜로부스아과에 속하는 영장류이다. 수컷의 길고 두툼한 코가 특징이며, 아시아에서 가장 큰 원숭이 중 하나이다. 보르네오섬 고유종으로, 멸종 위기종으로 분류되어 서식지 파괴와 사냥으로 개체 수가 감소하고 있다.

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코주부원숭이 - [생물]에 관한 문서
개요
보르네오의 코주부원숭이
코주부원숭이 (수컷)
학명Nasalis larvatus
상태멸종 위기 (EN)
CITES부록 I
영명Long-nosed monkey (긴코 원숭이)
Proboscis monkey (코주부원숭이)
분류
동물계
척삭동물문
포유강
영장목
아목직비원아목
긴꼬리원숭이과
아과콜로부스아과
테ング자루속 (Nasalis)
분포
코주부원숭이 분포 지도
분포 지역

2. 분류

코주부원숭이의 속명인 ''Nasalis''는 "코"를 의미하는 라틴어 단어 ''nasus''에서 유래되었다.[6] 1781년 프리드리히 폰 부름 남작이 이 동물을 서구에 처음 알렸으며, 나중에 그는 스탬포드 래플스에게 표본을 보냈다.[7]

2. 1. 아종

코주부원숭이는 구세계 원숭이의 콜로부스아과에 속한다. 아종은 다음과 같이 두 종류가 있다.[1]

  • ''N. l. larvatus'' (부름, 1787): 캄보디아에서 필리핀까지 종 전체에 분포한다.
  • ''N. l. orientalis'' (체이슨, 1940): 칼리만탄 북동부에 제한적으로 분포한다.


하지만 아종 간의 차이가 작아서 일부 학자들은 ''N. l. orientalis''를 인정하지 않는다.[1]

3. 특징

코주부원숭이는 몸길이 54~76cm, 꼬리길이 52~76cm이다. 몸무게는 암컷이 8kg~12kg, 수컷이 16kg~23kg이다. 몸빛깔은 밝은 적갈색이나 가슴과 배는 하얀색이다.

이 원숭이는 날카로운 어금니가 있어서 잎을 쉽게 잘게 부술 수 있으며, 엄지손가락이 잘 발달해 먹이를 집기 좋다. 긴 손가락과 발가락으로 나뭇가지를 잡고 잽싸게 나무를 오르내린다. 큰 수컷은 한 손으로 긴 코를 제치고 먹이를 먹는다. 평균 30마리 정도가 무리를 지어 활동하며, 변화가 심한 음성을 가지고 있어 강을 왕래하는 배 위에서 이들을 쉽게 확인할 수 있다. 물가를 좋아하며 헤엄도 잘 친다.

3. 1. 신체

코주부원숭이는 아시아에 서식하는 원숭이 중 가장 큰 종 중 하나로, 티베트 원숭이와 일부 회색랑구르만이 그 크기에 필적할 수 있다.

이 종은 성적 이형성이 뚜렷하다. 수컷은 몸길이가 66cm에서 76.2cm이며, 몸무게는 보통 16kg에서 22.5kg이고, 최대 몸무게는 30kg이다.[8][9][10] 암컷은 몸길이가 53.3cm에서 62cm이며, 몸무게는 7kg에서 12kg이고, 최대 몸무게는 15kg이다.[8][9][10] 수컷은 검은 음낭과 붉은색 성기를 가지고 있다.[15]

수컷


암컷


코주부원숭이는 긴 털을 가지고 있다. 등쪽의 털은 밝은 오렌지색, 적갈색, 황갈색 또는 벽돌색이다.[15][11] 속털은 옅은 회색, 황색 또는 회색을 띤 옅은 오렌지색이다.[15][11] 새끼는 파란색 얼굴로 태어나 2.5개월이 되면 회색으로 어두워진다. 생후 8.5개월이 되면 얼굴은 성체처럼 크림색이 된다.[12] 암수 모두 배가 불룩하여 똥배와 비슷한 모습을 준다. 원숭이의 발가락 중 많은 수가 물갈퀴가 있다.[15]

몸길이는 수컷 66 - 76.2cm, 암컷 53.3 - 60.9cm이다.[40] 꼬리 길이는 수컷 66 - 67cm, 암컷 55 - 62cm이다.[43] 몸무게는 수컷 21.2kg, 암컷 10kg이다.[40][43] 몸통은 적갈색, 뺨과 엉덩이, 사지, 꼬리는 옅은 회색이다.[41]

발가락 사이에는 물갈퀴가 있다.[43] 코는 길게 뻗어 있다.[43] 속명 ''Nasalis''는 라틴어로 '코'에서 유래되었다. 종소명 ''larvatus''는 '가면을 쓴'이라는 의미이다.[41]

출산 직후 새끼의 얼굴은 파랗다.[42] 수컷 성체의 코는 특히 크고 길다.[43] 성기는 붉은 빛을 띤 분홍색이며, 음낭은 검다.[42]

3. 2. 코

코주부원숭이의 가장 큰 특징은 코이다. 수컷의 코는 길고 두툼하게 살이 찐 모양이며, 때로는 10cm나 아래로 늘어지기도 한다. 코가 이렇게 길게 진화한 이유는 암컷이 더 큰 소리를 내는 수컷을 선호했기 때문이라는 주장이 있다.[14][15][11] 수컷은 나팔과 같은 우렁찬 소리를 낼 때 코가 우뚝 서는데, 이는 다른 원숭이에게 위험을 알리는 소리를 크게 해 주는 확성기 같은 기능을 하는 것으로 보인다. 화가 나면 코가 빨개지거나 부풀어 오르기도 한다.

암컷의 코는 수컷보다 훨씬 짧고 앞으로 툭 튀어나와 있으며, 울음소리도 작다.[16] 새끼의 코는 위로 들려 있다.[16] 그럼에도 암컷의 코는 영장류 중에서는 상당히 큰 편이다. 코주부원숭이의 두개골에는 큰 코를 지탱하는 특수한 비(鼻) 연골이 있다.[3]

코를 지탱하는 구조를 보여주는 표본 두개골

4. 분포 및 서식지

코주부원숭이는 보르네오섬 고유종이며, 섬을 공유하는 브루나이, 인도네시아, 말레이시아에서 발견된다.[17] 해안 지역과 강을 따라 가장 흔하게 서식하며,[18] 조수의 영향을 받는 저지대 서식지에 국한되어 산다.[19][20] 디프테로카르푸스, 맹그로브, 하천 숲을 선호한다.[18] 늪지 숲, 왜성 늪지 숲, 고무 숲, 고무 농장, 석회암 언덕 숲, 니파 늪, 니봉 늪, 키 큰 늪 숲, 열대성 황무지 숲, 가파른 절벽에서도 발견될 수 있다.[19]

코주부원숭이는 대개 수원지에서 최소 1km 이내에 머문다. 이는 영장류 중 가장 수생에 가까운 종으로, 수영 실력이 뛰어나 수중에서 20m까지 헤엄칠 수 있다. 강을 헤엄쳐 건너는 것으로 알려져 있다.[19] 이 외에도 주로 수목형 동물이며, 네 발로 걷거나 뛰어다닌다.[8] 나뭇가지에서 뛰어내려 물속으로 들어가는 것으로 알려져 있다.[21]

5. 생태

코주부원숭이의 몸길이는 54~76cm, 꼬리 길이는 52~76cm이며, 암컷은 8~12kg, 수컷은 16~23kg 정도이다. 몸빛깔은 밝은 적갈색이며 가슴과 배는 하얀색이다. 수컷의 코는 길고 두툼하며 10cm나 아래로 늘어지기도 하는데, 이는 소리를 크게 내는 확성기 역할을 하는 것으로 보인다. 암컷과 새끼의 코는 수컷보다 짧고 앞으로 튀어나와 있다.

점프하는 코주부원숭이(오른쪽에서 왼쪽, 합성 사진), 라부크 만, 사바


키나바탕안 강가의 코주부원숭이 무리


주로 어린 나뭇잎이나 가지를 먹는다. 어른 원숭이는 머리, 등, 어깨, 넓적다리가 붉은색이고 팔과 다리는 엷은 회색이다. 새끼는 은청색으로 태어나 3개월 후 회색이 된다. 날카로운 어금니와 잘 발달된 엄지손가락을 가지고 있어 먹이를 쉽게 다룰 수 있다. 긴 손가락과 발가락으로 나뭇가지를 잡고 재빠르게 나무를 오르내린다. 평균 30마리 정도가 무리를 지어 활동하며, 변화가 심한 음성을 가지고 있어 강을 왕래하는 배 위에서도 쉽게 확인할 수 있다. 물가를 좋아하고 헤엄도 잘 치며, 칼리만탄섬맹그로브 숲이나 물가 가까운 산림에 서식한다.

1월부터 5월까지는 주로 과일을, 6월부터 12월까지는 주로 잎을 먹는다.[32] 최소 55종의 다른 식물 종을 소비하며, 어린잎과 덜 익은 과일을 선호한다.[21] 무리는 보통 인접한 나무에서 잠을 자며,[33] 강 근처에서 잠을 자는 경향이 있다. 하루 동안 휴식, 이동, 먹이 찾기, 경계 유지를 반복하며, 가끔 되새김질을 통해 소화 효율을 높인다.[34]

5. 1. 사회 행동

코주부원숭이는 보통 한 마리의 성체 수컷, 여러 마리의 성체 암컷과 그 새끼들로 구성된 무리 생활을 한다.[18][21][24] 수컷만으로 구성된 무리도 존재하며,[22] 일부 개체는 주로 수컷이며, 혼자 생활하기도 한다.[23] 이들은 겹치는 생활 영역에서 생활하며 영역성은 거의 나타나지 않고,[18][21] 밤에는 잠자리를 위해 모이는 분열-융합 사회를 이룬다. 무리는 함께 모였다가 흩어지기도 하고, 때로는 짝짓기와 털 고르기를 위해 합류하기도 한다.[18][21][24] 낮에는 함께 이동하지만, 털 고르기나 놀이는 자신의 무리에 속한 개체와만 한다.[24]

한 마리의 수컷으로 구성된 무리는 3~19마리로 구성되며,[22][18] 밴드는 최대 60마리까지 될 수 있다.[18][23] 원숭이들 사이에서는 심각한 공격성은 드물지만, 경미한 공격성은 나타난다.[25] 같은 밴드의 구성원들은 서로에게 관대한 편이며, 암컷들 사이에는 선형적인 지배 계층이 존재한다.[21] 한 무리의 수컷은 6~8년 동안 자신의 무리에 머물 수 있고, 거주 수컷의 교체는 심각한 공격성 없이 이루어지는 것으로 보인다.[22] 수컷은 성체가 되면 자신이 태어난 무리를 떠나 수컷만 있는 무리에 합류한다.[18][23] 암컷 또한 영아 살해나 근친 교배를 피하고, 먹이 경쟁을 줄이며, 사회적 지위를 높이기 위해 자신이 태어난 무리를 떠나기도 한다.[22][23]

말레이시아 사바에서는 코주부원숭이가 은색 랑구르와 섞여 생활하며 종간 교배와 잡종이 관찰되기도 한다.[26] 이는 팜유 나무를 심기 위한 산림 벌채로 인해 두 종이 좁은 강변 숲에 갇히게 된 결과로 여겨진다.[26]

맹그로브 숲, 습지 숲, 하천변 숲 등에서 서식하며,[43] 나무 위에서 생활한다. 수컷 1마리와 암컷 여러 마리로 이루어진 소규모 무리를 짓고 생활하며,[43] 해 질 녘에는 소규모 무리들이 모여 약 80마리의 큰 무리를 형성하기도 한다.[43] 암컷과 수컷 모두 무리 간 이동을 한다.[43] 수영을 잘하며, 물속에서 20미터 거리를 헤엄친 기록도 있다.[40] 놀라면 나무 위에서 수면으로 뛰어들기도 하며, 지상 15미터 높이에서 물속으로 뛰어든 사례도 있다.[43]

말레이시아 키나바탕간 강 주변 개체군에서는 영장류 최초로 자연 상태에서 토해내고 씹는 되새김질과 유사한 행동이 확인되었다.[46] 천적으로는 구름표범, 말레이곰, 킹코브라, 그물무늬비단뱀, 바다악어, 말레이가비알, 물왕도마뱀 등이 있다.[40]

번식은 태생으로 이루어진다. 임신 기간은 166일이며,[40][43] 한 번에 한 마리의 새끼를 낳는다.[40] 수유 기간은 7개월이다.[40][43]

5. 2. 번식

암컷은 만 5세가 되면 성적으로 성숙해진다. 암컷은 성기 부어오름을 경험하며, 생식기가 분홍색 또는 붉은색으로 변한다.[22][28] 한 지역에서는 짝짓기가 주로 2월에서 11월 사이에 이루어지며, 출산은 3월에서 5월 사이에 발생한다.[27] 교미는 대개 30초 정도 지속된다.[21][22] 수컷은 암컷의 발목이나 몸통을 잡고 뒤에서 올라탄다.[21] 암수 모두 짝짓기를 시도하지만, 항상 성공하는 것은 아니다.[28] 짝짓기를 요구할 때 암수 모두 입술을 내미는 표정을 짓는다. 또한 수컷은 때때로 소리를 내고, 암컷은 엉덩이를 내밀고 머리를 좌우로 흔든다.[18][28][27][12] 짝짓기하는 쌍은 때때로 미성숙한 개체들에게 괴롭힘을 당한다.[28] 코주부원숭이는 생식 목적이 아닌 행동, 예를 들어 장난스러운 동성 간의 올라타기를 하기도 하며, 암컷은 임신 후에도 교미를 시도할 수 있다.[12] 임신 기간은 보통 166~200일 또는 약간 더 길다.[27] 암컷은 밤이나 이른 아침에 출산하는 경향이 있다. 어미는 태반을 먹고 새끼를 핥아 깨끗하게 한다.[29] 새끼는 생후 6주부터 고형식을 먹기 시작하며, 7개월에 젖을 뗀다. 어린 수컷의 코는 성체가 될 때까지 천천히 자란다. 어미는 무리의 다른 구성원들이 새끼를 안아보도록 허락한다.[21][27][29] 일부일처제 무리에서 우두머리 수컷이 교체되면, 새끼들은 영아 살해의 위험에 처한다.[30]

번식 방식은 태생이다. 임신 기간은 166일이다.[40][43] 한 번에 새끼 1마리를 낳는다.[40] 수유 기간은 7개월이다.[40][43]

5. 3. 의사소통

코주부원숭이는 다양한 발성을 하는 것으로 알려져 있다. 수컷은 집단의 상황을 전달할 때 꽥꽥 소리를 낸다. 유아에게 내는 특별한 꽥꽥 소리는 안심시키기 위해서도 사용된다. 수컷은 또한 위험을 알리는 경고음을 낸다. 암컷과 수컷 모두 위협 신호를 보내지만, 서로 다르다. 암컷과 미성숙 개체는 화가 났을 때 "암컷 울음소리"를 낸다.[31] 꽥꽥 소리, 포효, 으르렁거림은 강도가 낮은 대립 상황에서 발생한다. 비음성적 행동으로는 나뭇가지 흔들기, 이빨을 드러내는 위협, 수컷의 발기 등이 있으며, 이는 동일한 상황에서 이루어진다.[21]

5. 4. 포식자

코주부원숭이의 천적은 구름표범, 말레이곰, 바다악어, 말레이가비알, 그물무늬비단뱀이다.[21] 거짓가비알과 바다악어와 같은 악어류, 순다구름표범도 코주부원숭이를 잡아먹는다. 어린 원숭이나 병든 원숭이의 경우 뱀잡이수리 또는 검독수리 등 대형 독수리나 대형 올빼미, 왕도마뱀에게 잡아먹히기도 한다.[35][36] 코주부원숭이는 좁은 곳에서 강을 건너거나 가능하면 나무 위로 건너는데, 이는 포식자를 피하기 위한 행동으로 볼 수 있다.[37]

말레이시아 키나바탕간 강 주변 개체군(2000-2001년 및 2005-2006년 관찰)에서 언급된 포식자로는 운표, 말레이곰, 킹코브라, 그물무늬비단뱀, 바다악어, 말레이가비알, 물왕도마뱀이 있다.[40]

6. 보존 상태

코주부원숭이는 멸종 위기종으로 평가되며, 멸종 위기 종 IUCN 적색 목록과 CITES 부속서 I에 등재되어 있다.[12] 2008년까지 지난 36~40년 동안 벌목과 팜유 농장으로 인한 서식지 감소, 일부 지역에서의 사냥으로 인해 전체 개체수가 50% 이상 감소했다.[12] 코주부원숭이는 보르네오 섬 전역에서 법으로 보호받고 있으며, 말레이시아에서는 야생 동물 보호법(연방법), 1998년 야생 동물 보호 조례(제26장), 1997년 야생 동물 보호 시행령(사바 주 법) 등 여러 법률에 의해 보호받고 있다.

6. 1. 위협 요인

코주부원숭이는 멸종 위기종으로 평가되며, 멸종 위기 종 IUCN 적색 목록에 등재되어 있고, CITES 부속서 I에 등재되어 있다.[12] 2008년까지 지난 36~40년 동안 전체 개체수가 50% 이상 감소했는데, 이는 벌목과 팜유 농장으로 인한 지속적인 서식지 감소와 일부 지역에서의 사냥 때문이다. 코주부원숭이는 진미로 취급될 뿐만 아니라 전통 중국 의학에도 사용되기 때문에 사냥의 대상이 된다.[12] 개체군은 단편화되어 있으며, 가장 큰 개체군은 칼리만탄에서 발견된다. 사라와크, 브루나이, 사바에는 훨씬 적은 수가 살고 있다.[1] 코주부원숭이는 보르네오의 모든 지역에서 법으로 보호받고 있다.

코주부원숭이는 인도네시아와 말레이시아의 여러 보호 구역에서 발견된다.[1]

국가보호 구역
인도네시아다나우 센타룸 국립 공원, 궁궁 팔룽 국립 공원, 켄다왕간 자연 보호 구역, 쿠타이 국립 공원, 레산 보호림, 무아라 카만 자연 보호 구역, 만도르 보호 구역, 탄중 푸팅 국립 공원
말레이시아바코 국립 공원, 궁궁 푸에 숲 보호 구역, 카빌리-세필록 숲 보호 구역, 클리아스 국립 공원, 쿨람바 야생 동물 보호 구역, 로어 키나바탕간 야생 동물 보호 구역, 숭게이 사문삼 야생 동물 보호 구역, 울루 세가마 보호 구역



생존 지역에서는 코주부원숭이가 식용으로 사용되거나, 소화 기관에서 발견되는 결석이 약용으로 사용된다고 믿어지고 있다.[38]

삼림 벌채, 농지 개발, 산불, 채굴, 새우 양식장으로의 전환 등 생존 지역 파괴, 식용 및 약용을 위한 사냥 등으로 인해 개체 수가 급격히 감소하고 있다.[38][44] 1975년 멸종위기 야생동물 국제거래에 관한 협약 발효 시점부터 부속서 I에 게재되어 있다.[39] 생존 지역에서는 사냥 및 포획이 금지되어 있지만,[44] 이러한 조치들은 인지 부족, 자금 부족, 불충분한 관리로 인해 제대로 시행되지 못하고 있다는 문제가 있다.[38]

일본에서는 2021년 시점에서 *나살리스 라르바투스*(Nasalis larvatus)로 특정 동물로 지정되었으며, 2019년 6월에는 애완 목적으로의 사육이 금지되었다(2020년 6월 시행).[47]

6. 2. 보호 노력

코주부원숭이는 멸종 위기종으로 평가되며, 멸종 위기 종 IUCN 적색 목록에 등재되어 있고, CITES 부속서 I에 등재되어 있다.[12] 2008년까지 지난 36~40년 동안 전체 개체수가 50% 이상 감소했는데, 이는 벌목과 팜유 농장으로 인한 지속적인 서식지 감소와 일부 지역에서의 사냥 때문이다. 코주부원숭이는 진미로 취급될 뿐만 아니라 전통 중국 의학에도 사용되기 때문에 사냥의 대상이 된다.[12] 개체군은 단편화되어 있으며, 가장 큰 개체군은 칼리만탄에서 발견된다. 사라와크, 브루나이, 사바에는 훨씬 적은 수가 살고 있다.[1] 코주부원숭이는 보르네오의 모든 지역에서 법으로 보호받고 있다. 말레이시아에서는 야생 동물 보호법(연방법), 1998년 야생 동물 보호 조례(제26장) 및 1997년 야생 동물 보호 시행령(사바 주 법)을 포함한 여러 법률에 의해 보호받고 있다.

코주부원숭이는 16개의 보호 구역에서 발견될 수 있다. 보호 구역은 다음과 같다.

국가보호 구역
인도네시아다나우 센타룸 국립 공원, 궁궁 팔룽 국립 공원, 켄다왕간 자연 보호 구역, 쿠타이 국립 공원, 레산 보호림, 무아라 카만 자연 보호 구역, 만도르 보호 구역, 탄중 푸팅 국립 공원
말레이시아바코 국립 공원, 궁궁 푸에 숲 보호 구역, 카빌리-세필록 숲 보호 구역, 클리아스 국립 공원, 쿨람바 야생 동물 보호 구역, 로어 키나바탕간 야생 동물 보호 구역, 숭게이 사문삼 야생 동물 보호 구역, 울루 세가마 보호 구역[1]



생존 지역에서는 식용으로 사용되거나, 소화 기관에서 발견되는 결석이 약용으로 사용된다고 믿어지고 있다.[38]

삼림 벌채, 농지 개발, 산불, 채굴, 새우 양식장으로의 전환 등 생존 지역 파괴, 식용 및 약용을 위한 사냥 등으로 인해 개체 수가 급격히 감소하고 있다.[38][44] 1975년 멸종위기 야생동물 국제거래에 관한 협약(워싱턴조약) 발효 시점부터, (1983년 - 1995년은 코주부원숭이속 단위로) 부속서 I에 게재되어 있다.[39] 생존 지역에서는 사냥 및 포획이 금지되어 있다.[44] 반면, 이러한 조치들은 인지 부족, 자금 부족, 불충분한 관리로 인해 제대로 시행되지 못하고 있다는 문제가 있다.[38]

일본에서는 2021년 시점에서 *나살리스 라르바투스*(Nasalis larvatus)로 특정 동물로 지정되었으며, 2019년 6월에는 애완 목적으로의 사육이 금지되었다(2020년 6월 시행).[47]

7. 인간과의 관계

코주부원숭이는 생존 지역에서 식용으로 사용되거나, 소화 기관에서 발견되는 결석이 약용으로 사용된다고 믿어진다.[38]

삼림 벌채, 농지 개발, 산불, 채굴, 새우 양식장으로의 전환 등 생존 지역 파괴, 식용 및 약용을 위한 사냥 등으로 인해 개체 수가 급격히 감소하고 있다.[38][44] 1975년 멸종위기 야생동물 국제거래에 관한 협약 발효 시점부터, (1983년 - 1995년은 코주부원숭이속 단위로) 부속서 I에 게재되어 있다.[39] 생존 지역에서는 사냥 및 포획이 금지되어 있다.[44] 반면, 이러한 조치들은 인지 부족, 자금 부족, 불충분한 관리로 인해 제대로 시행되지 못하고 있다는 문제가 있다.[38]

일본에서는 2021년 시점에서 *나살리스 라르바투스*(Nasalis larvatus)로 특정 동물로 지정되었으며, 2019년 6월에는 애완 목적으로의 사육이 금지되었다(2020년 6월 시행).[47]

참조

[1] iucn "''Nasalis larvatus''" 2021
[2] 간행물
[3] 웹사이트 Proboscis monkey https://animaldivers[...] 2019-12
[4] 학술지 Conservation of the Proboscis Monkey and the Orangutan in Borneo: Comparative Issues and Economic Considerations http://ageconsearch.[...] 2007-03
[5] 학술지 Asian primate classification
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[7] 서적 The Royal Natural History https://books.google[...] Frederick Warne & Co. 1894
[8] 서적 'The Natural History of the Primates MIT Press
[9] 웹사이트 Primate Factsheets: Proboscis monkey (''Nasalis larvatus'') Taxonomy, Morphology, & Ecology http://pin.primate.w[...] University of Wisconsin–Madison n.d.
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[11] 서적 A field guide to the mammals of Borneo World Wildlife Fund Malaysia & The Sabah Society
[12] 웹사이트 "''Nasalis larvatus'' (proboscis monkey)" http://animaldiversi[...] University of Michigan Museum of Zoology 2004
[13] 학술지 Proboscis monkey and aquatic ape 1986
[14] 웹사이트 Proboscis Monkey http://www.worldland[...]
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[17] 학술지 Asian primate classification
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[20] 학술지 Ecology and behavior of the wild proboscis monkey, ''Nasalis larvatus'' (Wurmb) in Sabah, Malaysia
[21] 학위논문 The ecology and behaviour of the proboscis monkey (''Nasalis larvatus'') in the lower Kinabatangan, Sabah https://www.research[...] Mahidol University 1993
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[23] 학술지 Dispersal in proboscis monkeys (''Nasalis larvatus'') in the lower Kinabatangan, Northern Borneo https://www.research[...]
[24] 학술지 Social organisation of proboscis monkeys (''Nasalis larvatus'') in the lower Kinabatangan, Sabah, Malaysia
[25] 학술지 Proboscis monkey (''Nasalis larvatus'') social organization: nature and possible functions of intergroup patterns of association
[26] 학술지 Is Malaysia's "mystery monkey" a hybrid between ''Nasalis larvatus'' and ''Trachypithecus cristatus''? An assessment of photographs 2022
[27] 학술지 Notes on the social behaviour of wild proboscis monkeys (''Nasalis larvatus'')
[28] 학술지 Mating behaviors of the proboscis monkey (''Nasalis larvatus'')
[29] 학술지 Birth-related behavior in wild proboscis monkeys (''Nasalis larvatus'')
[30] 학술지 Occurrence of infanticide among wild proboscis monkeys (''Nasalis larvatus'') in Sabah, Northern Borneo
[31] 학술지 Vocal repertoire of proboscis monkey (''Nasalis larvatus'', L.) in Sarawak
[32] 학술지 Feeding ecology of the proboscis monkey (''Nasalis larvatus'')
[33] 학술지 Proboscis monkey (''Nasalis larvatus'') social organization: group structure
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[36] 논문 The current and historic distribution of ''Tomistoma schlegelii'' (the False Gharial)(Müller, 1838)(Crocodylia, Reptilia)
[37] 논문 Possible antipredator behavior associated with river crossings by proboscis monkeys (''Nasalis larvatus'')
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[41] 논문 サルの分類名(その3:コロブスモンキー、ラングールなど) https://doi.org/10.2[...] 日本霊長類学会
[42] 서적 テングザル 平凡社
[43] 서적 テングザル 講談社
[44] 논문 マレーシア・サバ州のテングザルの調査と保護 https://doi.org/10.2[...] 日本霊長類学会
[45] 서적 大辞林 4.0 삼省堂
[46] 논문 Regurgitation and remastication in the foregut-fermenting proboscis monkey(Nasalis larvatus) https://doi.org/10.1[...]
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[49] 서적 Order Primates Johns Hopkins University Press
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