크레톡시리나
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1. 개요
크레톡시리나는 백악기 후기에 살았던 멸종된 상어의 한 속으로, 학명은 Cretoxyrhina이다. 1843년 루이 아가시가 처음 기술했으며, 1958년 레오니드 글릭만이 Cretoxyrhina 속으로 분류했다. 강력한 턱과 빠른 속도를 가진 최상위 포식자였으며, 전 세계적으로 분포했다. 19세기 후반부터 화석 연구가 활발히 진행되었으며, 특히 미국 캔자스주의 니오브라라 지층에서 잘 보존된 골격 화석이 다수 발견되었다. 크레톡시리나는 약 8천만 년 전 멸종했으며, 틸로사우루스와 같은 포식자와의 경쟁, 서부 내륙 수로의 얕아짐 등이 멸종 원인으로 추정된다.
루이 아가시(Louis Agassiz)는 기디언 맨텔(Gideon Mantell)이 이스트서섹스주 루이스 근처의 사우더햄 그레이 피트(Southerham Grey Pit)에서 수집한 8개의 ''C. mantelli'' 치아를 재검토하여, 1843년에 ''Oxyrhina mantellii''라는 학명으로 처음 기술하였다.[13] 그는 이 치아들과 스트라스부르 박물관의 수집품에서 나온 또 다른 치아를 사용하여, 해당 화석들이 ''Oxyrhina'' 속에 속하는 단일 종의 상어 이빨임을 확인했다.[13]
크레톡시리나는 크고 튼튼한 몸체를 가진 방추형 상어였다. 두개골은 등쪽으로 평평하고 넓었으며, 뭉툭한 주둥이를 가졌다.[3] 크고 발달된 안와(눈구멍)는 날카로운 시력을 가졌음을 시사한다.[3]
2. 분류 및 학명
19세기 후반, 캔자스 서부의 니오브라라 지층(Niobrara Formation)에서 크레톡시리나의 잘 보존된 골격 화석이 발견되면서 연구가 크게 진전되었다. 찰스 하젤리우스 스턴버그(Charles Hazelius Sternberg)는 1890년에 첫 번째 골격을 발견하였고,[17] 그의 아들 조지 F. 스턴버그(George F. Sternberg)는 KUVP 247와 FHSM VP-2187를 포함하여 매우 잘 보존된 많은 ''크레톡시리나''(Cretoxyrhina) 골격을 발견했다.[24] 1891년에 발견된 KUVP 247 골격은 6.1 미터 길이로 측정되었으며, ''Xiphactinus''의 골격 유해를 위 내용물로 가진 부분적인 척추와 약 150개의 치아가 보이는 부분적인 턱으로 구성되어 있다고 보고되었다.[17] 1950년과 1965년에 발견된 FHSM VP-323과 FHSM VP-2187는 스턴버그 자연사 박물관(Sternberg Museum of Natural History)에 소장되어 있으며, 특히 FHSM VP-2187는 거의 완전한 골격으로 두개골, 턱, 치아, 비늘, 가슴 받이와 지느러미 조각이 자연스러운 위치에 보존되어 있었다.[24]
1894년, 찰스 R. 이스트먼(Charles R. Eastman)은 스턴버그가 발견한 골격을 바탕으로 크레톡시리나의 치열을 재구성하고, 기존에 여러 종으로 분류되었던 화석들이 실제로는 ''C. mantelli''의 서로 다른 치아 유형임을 밝혀냈다.[21][7] 1958년, 소련의 고생물학자 레오니드 글릭만은 ''크레톡시리나''(Cretoxyrhina)라는 새로운 속을 제안하고, ''C. mantelli'' 외에 ''크레톡시리나 덴티쿨라타''(Cretoxyrhina denticulata)라는 두 번째 종을 식별했다.[21][26][27][28]
thumb(Niobrara Formation)]]
1997년부터 2008년까지, 고생물학자 시마다 켄슈(Kenshu Shimada)는 현대화된 기술을 사용하여 크레톡시리나의 골격을 분석하고, 치아, 형태, 생리, 고생태학, 개체 발생, 계통 발생 등 다양한 측면에서 크레톡시리나에 대한 이해를 크게 넓혔다.
2. 1. 연구사
루이 아가시(Louis Agassiz)는 기디언 맨텔(Gideon Mantell)이 이스트서섹스주 루이스 근처의 사우더햄 그레이 피트(Southerham Grey Pit)에서 수집한 8개의 ''C. mantelli'' 치아를 재검토하여, 1843년에 ''Oxyrhina mantellii''라는 학명으로 처음 기술하였다.[13] 그는 이 치아들과 스트라스부르 박물관의 수집품에서 나온 또 다른 치아를 사용하여, 해당 화석들이 ''Oxyrhina'' 속에 속하는 단일 종의 상어 이빨임을 확인했다.[13]
19세기 후반, 캔자스 서부의 니오브라라 지층(Niobrara Formation)에서 크레톡시리나의 잘 보존된 골격 화석이 발견되면서 연구가 크게 진전되었다. 찰스 하젤리우스 스턴버그(Charles Hazelius Sternberg)는 1890년에 첫 번째 골격을 발견하였고,[17] 그의 아들 조지 F. 스턴버그(George F. Sternberg)는 KUVP 247와 FHSM VP-2187를 포함하여 매우 잘 보존된 많은 ''크레톡시리나''(Cretoxyrhina) 골격을 발견했다.[24] 1891년에 발견된 KUVP 247 골격은 길이로 측정되었으며, ''Xiphactinus''의 골격 유해를 위 내용물로 가진 부분적인 척추와 약 150개의 치아가 보이는 부분적인 턱으로 구성되어 있다고 보고되었다.[17] 1950년과 1965년에 발견된 FHSM VP-323과 FHSM VP-2187는 스턴버그 자연사 박물관(Sternberg Museum of Natural History)에 소장되어 있으며, 특히 FHSM VP-2187는 거의 완전한 골격으로 두개골, 턱, 치아, 비늘, 가슴 받이와 지느러미 조각이 자연스러운 위치에 보존되어 있었다.[24]
1894년, 찰스 R. 이스트먼(Charles R. Eastman)은 스턴버그가 발견한 골격을 바탕으로 크레톡시리나의 치열을 재구성하고, 기존에 여러 종으로 분류되었던 화석들이 실제로는 ''C. mantelli''의 서로 다른 치아 유형임을 밝혀냈다.[21][7] 1958년, 소련의 고생물학자 레오니드 글릭만은 ''크레톡시리나''(Cretoxyrhina)라는 새로운 속을 제안하고, ''C. mantelli'' 외에 ''크레톡시리나 덴티쿨라타''(Cretoxyrhina denticulata)라는 두 번째 종을 식별했다.[21][26][27][28]
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1997년부터 2008년까지, 고생물학자 시마다 켄슈(Kenshu Shimada)는 현대화된 기술을 사용하여 크레톡시리나의 골격을 분석하고, 치아, 형태, 생리, 고생태학, 개체 발생, 계통 발생 등 다양한 측면에서 크레톡시리나에 대한 이해를 크게 넓혔다.
3. 형태
3. 1. 치아
크레톡시리나 이빨은 거의 대칭적이거나 기울어진 삼각형 모양이며, 날카로운 면도날과 같은 톱니가 없는 절삭면을 가지고 있다. 눈에 띄는 치아 목(부르레트)과 두꺼운 에나멜 코팅이 특징이다.[31] 치아의 안쪽 면은 볼록하며 뿌리에 거대한 돌출부와 영양 구멍이 있고, 바깥쪽을 향하는 순측은 평평하거나 약간 부풀어 있다.[31] 어린 개체는 모든 치아에 측첨두(작은 돌기)를 가지고 있었으며,[30] 성장하면서 점차 감소하여 뒷쪽 치아에만 남게 된다. ''C. mantelli''의 치아는 평균 3~4cm, 최대 8cm까지 성장했다.
이스라엘 남부의 Menuha 지층에서 발견된 ''Cretoxyrhina mantelli'' 앞니와 덴마크 아르나게르에서 발견된 ''Cretoxyrhina sp.'' 치아(코펜하겐 지질 박물관 소장)가 있다.
''C. mantelli''의 치열은 멸종된 상어 중에서 가장 잘 알려져 있는데, FHSM VP-2187과 같은 화석 골격 덕분이다. 이 표본은 거의 완전하게 연결된 치열로 구성되어 있다.[31][43] 크레톡시리나의 치열은 먹이를 찌르고 고정하는 데 적합한 앞니와 먹이를 자르는 데 적합한 측후치로 구성되어 "썰고 깍둑썰기" 방식의 섭식 행동을 보였을 것으로 추정된다.[37]
크레톡시리나는 턱에는 7열의 치열이 존재하며, 위턱에는 열마다 34개, 아래턱에는 열마다 36개의 이빨이 늘어서 있었다[106]。
3. 2. 골격
상어와 마찬가지로 크레톡시리나의 골격은 연골로 이루어져 있어 뼈보다 화석화가 덜하다.[46] 그러나 니오브라라 층에서 발견된 ''C. mantelli''의 화석은 예외적으로 잘 보존되었는데,[46] 이는 층의 백악질에 칼슘 함량이 높아 석회화가 더 널리 퍼질 수 있었기 때문이다.[47] 석회화되면 연조직이 굳어져 화석화되기 쉬워진다.[46]
거의 완전한 척추를 가진 수많은 골격이 발견되었다. 가장 큰 척추는 직경이 87mm까지 측정되었다. 척추가 가장 잘 보존된 두 표본(FHSM VP-2187 및 KUVP 69102)은 각각 218개 및 201개의 중심을 가지고 있으며, 척추의 거의 모든 척추가 보존되어 있다; 꼬리 끝의 일부만 둘 다 누락되었다. 꼬리 길이 추정치는 총 230개의 중심을 계산하는데, 이는 알려진 모든 현존하는 고등어상어는 197개 미만이거나 282개 이상이며 그 중간은 없다는 점에서 독특하다. 몸통 부위의 척추 중심은 크고 둥글어 전체적으로 방추형의 몸체에 튼튼한 몸통을 만들었다.[3]
부분적으로 완전한 꼬리 지느러미 화석 분석 결과 ''크레톡시리나''는 현대의 람나 상어, 고래상어, 혹상어와 가장 유사한 초승달 모양의 꼬리를 가지고 있었다. 꼬리 척추로의 전환은 총 230개 중 140번째에서 160번째 척추 사이로 추정되며, 총 70-90개의 꼬리 척추 수를 나타내고 척추의 약 30-39%를 차지한다. 꼬리 척추 전(꼬리 척추 전 척추 집합)에서 꼬리 척추로의 전환은 또한 약 45°의 척추 굴곡으로 표시되는데, 이는 현존하는 상어에서 알려진 가장 높은 각도이며 람나과와 같은 빠른 헤엄치는 상어에서 주로 발견된다.[48] 꼬리의 이러한 특성, 매끄러운 비늘이 몸의 축과 평행을 이루고, 플레이소딕 가슴 지느러미(연골이 전체에 걸쳐 뻗어 드래그를 줄이는 데 도움이 되는 더 안전한 구조를 제공하는 가슴 지느러미) 및 방추형의 튼튼한 구조와 함께 ''C. mantelli''가 빠른 속도로 헤엄칠 수 있었음을 보여준다.[3][48]
4. 생태
thumb'' 주변을 맴도는 ''크레톡시리나'' 1마리와 ''스쿠알리코락스'' 2마리]]
''크레톡시리나''는 강력한 운동성 턱, 빠른 속도, 큰 크기를 가진 매우 공격적인 포식자였다.[33] ''크레톡시리나''는 후기 백악기에 서식하는 다양한 해양 거대동물을 먹고 살았던 적극적인 최상위 포식자였으며,[33][59] 후기 백악기 후반에는 ''틸로사우루스''와 같은 대형 모사사우루스와 함께 최상위 영양 단계에 위치하여 해양 생태계에서 중요한 역할을 했다.[59]
''크레톡시리나''는 주로 익티오덱테스과(크시팍티누스 포함),[33] 플레시오사우루스,[33][60] 거북,[61] 모사사우루스,[33][62][37] 및 기타 상어를 먹이로 삼았다.[33] 뼈에 얕고 깊은 물린 자국과 구멍, 때로는 이빨이 박혀 있는 화석,[37] 소화로 인해 부분적으로 용해되었거나 분뇨화석에서 발견된 모사사우루스 및 기타 해양 파충류의 뼈[37][62], 대형 익티오덱티드 ''크시팍티누스''와 모사사우루스의 골격 잔해가 위 부위에 있는 대형 ''C. mantelli'' 골격(KUVP 247) 등이[33] ''크레톡시리나''의 먹이 활동을 보여준다. ''크레톡시리나''는 가끔씩 익룡을 먹기도 했는데, 니오브라라 층에서 발견된 ''프테라노돈''의 경추뼈에 ''C. mantelli''의 이빨이 깊이 박혀 있는 화석이 이를 증명한다.[63][64]
''크레톡시리나''는 주로 활동적인 사냥꾼이었지만 기회주의적 섭식자이기도 했으며, 때때로 썩은 고기를 먹었을 수도 있다.[33] ''클라오사우루스'' 및 ''니오브라사우루스''와 같은 공룡의 부분 골격 잔해는 ''C. mantelli''의 섭식 및 소화 흔적을 보여주는데, 화석의 고생물지리학적 위치가 열린 바다였기 때문에 바다로 휩쓸려간 시체였을 가능성이 높다.[65][66]
''크레톡시리나''는 백악기 동안 다양한 원양 생태계에서 많은 포식자들과 함께 살았다.[59] 알비절부터 투로니절(약 1억 700만 년 전~9100만 년 전)까지 ''크레톡시리나''는 중기 백악기 플리오사우루스(''메가케팔로사우루스'' 포함)와 공존했다.[90] 투로니절 중반(약 9100만 년 전) 플리오사우루스는 멸종했고,[74][91] ''크레톡시리나''와 같은 상어의 방사화가 플리오사우루스 멸종 가속화의 주요 원인이 되었을 수 있다.[92] ''틸로사우루스''와 같은 거대한 모사사우루스는 ''크레톡시리나''와 경쟁했을 수 있으며, 서로의 물린 자국과 같은 종간 상호 작용의 증거가 발견되었다.[33] 카르다비오돈과의 ''카르다비오돈''과 ''드와르디우스''는 ''크레톡시리나''와 유사한 생태적 역할을 하는 상어들이었다.[84]
소형의 모사사우루스(모사사우루스류[103]), 엘라스모사우루스(플레시오사우루스류[104]), 소형의 시파크테누스(경골어류[105]), 아르켈론(프로토스테가과의 거북[98]) 등 다양한 해양 생물을 포식했다는 것이 화석 기록을 통해 밝혀졌다. 천적으로는 동시대에 서식했던 틸로사우루스를 비롯한 대형 모사사우루스류가 있으며, 그들에게 습격당한 것으로 보이는 화석이 발견되었다. 멸종된 시기는 약 8천만 년 전이며, 백악기 말 대멸종기를 기다리지 않고 멸종했다.
4. 1. 사냥 전략
크레톡시리나의 사냥 전략은 먹이 흔적이 있는 많은 화석들이 포식 또는 청소 행위로 인한 것인지 구별하기 어려워 잘 기록되어 있지 않다.[60] 하지만 화석 증거를 통해 크레톡시리나는 당시 최대의 상어로서 소형의 모사사우루스(모사사우루스류[103]), 엘라스모사우루스(플레시오사우루스류[104]), 소형의 시파크테누스(경골어류[105]), 아르켈론(프로토스테가과의 거북[98]) 등 다양한 해양 생물을 포식했음을 알 수 있다.만약 크레톡시리나가 실제로 포식을 했다면, 현대의 상어와 백상아리처럼 강력하고 치명적인 일격을 가하는 사냥 전략을 사용했을 가능성이 높다.[60] 2004년 샤크 전문가인 비토리오 가브리오티와 알레산드로 데 마달레나가 발표한 연구에 따르면, 길이가 4m 이상인 현대의 백상아리는 엄청난 속도와 힘으로 먹이를 들이받아 단 한 번의 치명적인 일격을 가하며, 때로는 그 힘이 너무 강력하여 충격으로 인해 먹이가 물 밖으로 튕겨져 나가기도 한다.[60] 크레톡시리나는 백상아리와 마찬가지로 빠르고 강력한 운동 능력을 갖춘 튼튼하고 다부진 체형과 강력한 턱을 가지고 있으며, 백상아리와 유사하거나 더 큰 길이에 도달했기 때문에 이와 같은 사냥 스타일을 사용했을 가능성이 높다.[60]
한편, 크레톡시리나는 동시대에 서식했던 틸로사우루스를 비롯한 대형 모사사우루스류의 습격을 받은 것으로 보이는 화석이 발견되기도 했다. 크레톡시리나는 약 8천만 년 전에 멸종하여 백악기 말 대멸종기까지 생존하지 못했다.
4. 2. 서식 환경
''크레톡시리나''(Cretoxyrhina)는 범세계적 분포를 보였으며, 화석은 북아메리카, 유럽,[67] 이스라엘,[68] 카자흐스탄[8] 등지에서 발견되었다. 주로 온대 기후 및 아열대 지역에서 서식했으며,[1] 북위 55° N까지의 위도에서 발견된 기록이 있다.[68][69] 고기후 추정에 따르면 당시 평균 해수면 온도는 5–10 °C로 계산된다.[8] 특히 미국 중부와 캐나다를 잇는 서부 내륙 수로 지역에서 많은 화석이 발견되었다.[68][69]
''크레톡시리나''는 주로 온대에서 아열대 해양에 서식했다. 앨버타 주 호스슈 협곡 지층에서 발견된 ''크레톡시리나''의 이빨 화석은 이 상어가 기수와 같이 담수가 섞인 수역으로 이동했을 가능성을 시사하지만, 이는 밑에 있는 층에서 재퇴적된 결과일 가능성이 더 높다.[70]
''크레톡시리나''가 살았던 시기의 해양 생태계는 높은 대기 중 이산화 탄소와 온실 가스 수치로 인해 현대보다 훨씬 따뜻했다.[71] 세노마니안과 투로니안 시기(97–91 Ma)에는 해수면 온도가 평균 35 °C 이상으로 최고조에 달했고, 저층수 온도는 약 20 °C로 현대보다 약 7–8 °C 더 따뜻했다.[71] 이 시기에 ''크레톡시리나''는 모사사우루스와 같은 동물의 방사상 증가와 공존했으며,[72] 전 세계적인 δ13C 수치의 상승으로 인한 세노마니안-투로니안 무산소 사건이 발생하여 해양 무척추동물의 최대 27%가 멸종되기도 했다.[71][73] 그러나 ''크레톡시리나''와 같은 척추동물은 일반적으로 큰 영향을 받지 않았다.[74] 백악기 나머지 기간 동안 지구의 바다는 점진적으로 냉각되었고, 이는 온대 생태계의 출현과 초기 마스트리히트 절정기의 빙결 가능성으로 이어졌다.[71] 아열대 지역은 높은 생물 다양성을 유지했지만, 온대 생태계는 일반적으로 훨씬 더 낮은 다양성을 보였다.[75] 북아메리카에서 아열대 지방은 ''타일로사우루스''와 ''클리다스테스''와 같은 상어, 거북, 모사사우루스가 우세했고, 온대 지방은 주로 플레시오사우루스, 헤스페로르니티스 바닷새, 그리고 모사사우루스 ''플레이트카르푸스''가 우세했다.[75]
크레톡시리나는 당시 최대의 상어로, 소형의 모사사우루스 (모사사우루스류[103]), 엘라스모사우루스 (플레시오사우루스류[104]), 소형의 시파크테누스 (경골어류[105]), 아르켈론 (프로토스테가과의 거북[98]) 등 다양한 해양 생물을 포식했다. 천적으로는 동시대에 서식했던 틸로사우루스를 비롯한 대형 모사사우루스류가 있으며, 그들에게 습격당한 것으로 보이는 화석이 발견되었다.
멸종된 시기는 약 8천만 년 전이며, 백악기 말 대멸종기를 기다리지 않고 멸종했다.
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5. 생리
''크레톡시리나''는 청상아리 상어류의 내온성의 가장 초기의 형태와 가능한 기원 중 하나를 나타낸다.[49] 지역 내온성(일명 중온성)을 가지고 있어, 꼬리상어 및 청상아리과 같은 현대의 지역 내온성 상어들과 유사한 구조를 가졌을 수 있다.[49] 이 상어들은 붉은 근육이 외온성 상어(붉은 근육이 몸의 둘레에 더 가까움)보다 몸 축에 더 가깝고, ''rete mirabile''(라틴어로 "놀라운 그물"이라는 뜻)라고 불리는 특수한 혈관 시스템이 존재하여, 대사열을 보존하고 중요한 기관으로 교환할 수 있다. 이러한 형태학적 구조를 통해 상어는 부분적으로 온혈동물이 될 수 있으며,[50] ''크레톡시리나''가 발견된 더 차가운 환경에서 효율적으로 기능할 수 있게 해준다. 화석은 고기후 추정치에서 표면 온도가 5°C로 낮은 지역에서 발견되었다. ''크레톡시리나''의 지역 내온성은 점진적인 지구 냉각과, 내온성을 발달시킨 해양 파충류인 모사사우루스과 및 기타 생물체와의 경쟁으로 인한 압력 증가에 대한 반응으로 개발되었을 수 있다.[49]
5. 1. 운동 능력
크레톡시리나는 효율적인 항력 감소와 향상된 고속 속도 기능을 가능하게 하는 독특한 비늘 구조를 가지고 있었다. 이는 가장 빠른 상어에게서만 볼 수 있는 형태이다.[49] 크레톡시리나는 고등어 상어에서 기록된 가장 높은 콥 각도와 꼬리 연골 각도를 가진 "Type 4" 꼬리 지느러미 구조를 보였는데,[51][49] 이는 꼬리 지느러미 로브의 최대 대칭으로 구축되어 빠른 수영에 가장 효율적이며, 람나과에서만 발견된다.[51]
2017년 연구에 따르면 크레톡시리나의 평균 순항 속도는 약 12km/h, 순간적인 수영 속도는 약 70km/h로 모델링되어, 알려진 가장 빠른 상어 중 하나였을 것으로 추정된다.[49] 현대의 백상아리는 최대 56km/h,[52] 가장 빠른 현존하는 상어인 청상아리는 70km/h의 속도로 모델링되었다.[55]
6. 생애사
6. 1. 번식
비록 화석 증거는 발견되지 않았지만, 모든 현대 고등어상어가 그러하듯이, ''크레톡시리나''는 난태생이었을 것으로 추정된다.[3] 난태생 상어는 새끼가 부화하여 어미의 몸 안에서 성장하며, 난식 (알을 먹는 행위)과 같은 동족 포식을 통해 동배들과 경쟁한다.[3] ''크레톡시리나''는 ''틸로사우루스''와 같은 거대한 모사사우루스나 ''크시팍티누스''와 같은 대형 포식성 어류와 같은 포식자가 흔했던 빈영양의 원양에서 서식했으므로, 많은 수의 새끼를 낳아 높은 새끼 사망률을 상쇄하는 r-선택 상어였을 가능성이 높다.[3] 이와 유사하게, 백상아리, 환도상어, 청상아리, 청새리상어, 악상어와 같은 원양 상어는 한 번에 2~9마리의 새끼를 낳는다.[3]6. 2. 성장과 수명
모든 슴새상어과와 마찬가지로, ''크레톡시리나''는 척추에 매년 성장환을 생성하여 나이를 추정할 수 있다.[3] 잘 보존된 척추뼈의 희귀성 때문에, 소수의 ''크레톡시리나'' 개체들만 나이를 측정할 수 있었다. 시마다(1997)는 척추 중심(척추의 몸통) 직경을 사용하여 ''크레톡시리나''의 전체 몸 길이를 계산하는 선형 방정식을 개발했다.[3]
''TL'' = 0.281 + 5.746''CD''
여기서 ''TL''은 전체 몸 길이를, ''CD''는 중심 직경을 나타낸다.
이 선형 방정식을 사용하여 시마다(2008)는 가장 잘 보존된 ''C. mantelli'' 표본인 FHSM VP-2187을 측정했다. 그 결과, 태어날 때 약 1.28m의 크기였으며, 처음 몇 년 동안 빠르게 성장하여 3.3년 안에 길이가 두 배가 되었다. 이후 성장은 꾸준하고 점진적으로 진행되어 사망할 때까지 연평균 약 21.1cm가 성장하여 약 15세에 5m로 성장했다. FHSM VP-2187에 폰 베르탈란피 성장 모델을 적용하면 ''C. mantelli''의 최대 수명은 38.2년으로 추정되었다. 그 나이가 되면 길이는 7m 이상으로 자랐을 것이며, 백상아리의 상대성장에 기초하여, 시마다는 그러한 개체의 무게가 3,400kg에 달했을 것이라고 밝혔다.[3]
뉴브리 등(2013)의 재측정 결과, ''C. mantelli''와 ''C. agassizensis''는 약 4~5세에 성적으로 성숙했으며, FHSM VP-2187의 수명과 ''C. mantelli''의 최대 수명은 각각 18년과 21년으로 수정될 것으로 제안되었다. 이탈리아 과학자 자코포 아말피타노가 주도한 2019년 연구에서는 두 개의 ''C. mantelli'' 화석의 척추를 측정했으며, 더 오래된 개체가 약 26세에 사망했다는 것을 발견했다.[11] 다른 ''C. mantelli'' 골격과 ''C. agassizensis''의 척추도 측정하여 생애 초기 단계에서 유사한 속도의 급격한 성장 결과를 얻었다.[3] 이러한 급격한 성장은 ''크레톡시리나''가 유아기에서 벗어나 취약성을 극복하여 생존하는 데 도움이 되었을 수 있으며, 완전히 성장한 성체는 자연 포식자가 거의 없었을 것이다.[3] 2013년 연구는 또한 잉글랜드에서 ''C. mantelli''의 합성 치아를 확인하고 개체의 최대 길이를 8m로 계산하여, 그 치아를 지금까지 알려진 가장 큰 표본으로 만들었다.[1][56] 시마다(2008)에서 사용된 상대성장을 적용하면, 그러한 길이의 ''C. mantelli''는 약 4,944kg의 예상 체중을 나타낼 것이다.[34][57]
다른 종들은 현저하게 더 작을 것으로 추정되었다. ''C. denticulata''와 ''C. vraconensis''는 성체로서 최대 4m의 전체 몸 길이에 도달했다.[42][8] 상대성장에 따르면, 그러한 길이의 개체는 약 744kg의 무게가 나갔을 것이다.[57] ''C. agassizensis''는 훨씬 더 작았으며, 12mm 높이의 치아 표본(P2989.152)을 기준으로 추정 전체 몸 길이가 최대 1.29m였다.[58][30]
7. 멸종
크레톡시리나 멸종의 원인은 불확실하다. 알려진 사실은 수백만 년에 걸쳐 서서히 감소했다는 것이다.[2] 코니아크절 동안 크기가 정점에 달한 이후 ''크레톡시리나'' 화석의 크기 와 분포[2]는 캄파니절 동안 최종 멸종에 이르기까지 점차 감소했다. 시버슨과 린드그렌(2005)은 ''크레톡시리나''의 가장 어린 화석의 연대가 대륙별로 다르다는 점에 주목했다. 호주에서는 가장 어린 ''크레톡시리나'' 화석의 연대가 산토니절 동안 약 8300만 년 전으로 측정되었지만, 당시 알려진 가장 어린 북미 화석(초기 캄파니절에 연대가 매겨짐)은 유럽에서 발견된 가장 어린 화석보다 최소 200만 년 더 오래되었다. 연대 차이는 ''크레톡시리나''가 시간이 지남에 따라 그러한 지역에서 국지적으로 멸종되었을 수 있으며, 결국 속 전체가 멸종되었음을 시사한다.[2]
''Tylosaurus''와 같은 새로운 포식자의 부상과 일치하며, 모사사우루스 및 유사한 영양 단계의 다른 포식자와의 경쟁 압력 증가가 ''크레톡시리나''의 감소와 최종 멸종에 주요한 기여를 했을 수 있음을 시사한다. 또 다른 가능한 요인은 서부 내륙 해로의 점진적인 얕아짐과 축소였으며, 이는 상어가 선호하는 원해 환경의 소멸로 이어졌을 것이다. 이 요인은 다른 지역에서의 ''크레톡시리나''의 감소와 멸종을 설명하지 못한다.[44] ''크레톡시리나''의 멸종이 모사사우루스의 다양성을 더욱 증가시키는 데 도움이 되었을 수 있다는 의견도 제시되었다.[93]
8. 한국과의 연관성
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