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파라케라테리움

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1. 개요

파라케라테리움은 멸종된 코뿔소의 일종으로, 가장 큰 육상 포유류 중 하나였다. 유라시아 올리고세(약 3,400만~2,300만 년 전)에 살았으며, 파키스탄에서 처음 화석이 발견되었다. 파라케라테리움은 긴 목과 다리를 가진 말과 비슷한 체형을 가졌으며, 뿔이 없고 몸길이는 최대 7.4m, 어깨 높이는 4.8m, 몸무게는 11~20톤으로 추정된다. 파라케라테리움의 분류는 화석 연구의 어려움과 과학자들의 고립된 연구로 인해 복잡했으며, 현재는 여러 종이 인정되고 있다. 멸종 원인으로는 기후 변화, 먹이 경쟁, 번식률 저하 등이 제시되지만, 정확한 원인은 밝혀지지 않았다.

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파라케라테리움 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
모스크바 고생물학 박물관에 설치된
모스크바 고생물학 박물관에 설치된 P. transouralicum 골격; 이것은 가장 완벽하게 알려진 골격이지만 두개골은 미국 자연사 박물관에 있는 표본의 주조물임
학명Paraceratherium
학명 명명자포스터-쿠퍼, 1911
모식종Aceratherium bugtiense
모식종 명명자필그림, 1908
속 동의어Baluchitherium Forster-Cooper, 1913
Indricotherium Borissiak, 1916
Pristinotherium Birkjukov, 1953
?Benaratherium Gabunia, 1955
종 동의어P. bugtiense:
Aceratherium bugtiense Pilgrim, 1908
Thaumastotherium osborni Forster-Cooper, 1913 (선점됨)
Baluchitherium osborni (Forster-Cooper, 1913)
Metamynodon bugtiensis Forster-Cooper, 1922
Paraceratherium zhajremensis Bayshashov, 1988
P. transouralicum:
Indricotherium transouralicum Pavlova, 1922
Baluchitherium grangeri Osborn, 1923
Indricotherium asiaticum Borissiak, 1923
Indricotherium minus Borissiak, 1923
Indricotherium grangeri (Osborn, 1923)
Pristinotherium brevicervicale Birjukov, 1953
의심스러운 이름:
Benaratherium callistratum Gabunia, 1955
P. bugtiense (Pilgrim, 1908)
P. transouralicum (파블로바, 1922)
P. huangheense Li et al., 2017
P. linxiaense Deng et al., 2021
몸높이
몸길이
생존 시기올리고세,
분류 정보
동물계
척삭동물문
포유강
말목
†히라코돈과
아과†인드리코테리움아과
기타 명칭
발루치테리움(Baluchitherium)
인도리코테리움(Indricotherium)

2. 분류 및 진화

''Paraceratherium''의 분류학적 역사는 알려진 화석의 단편적인 특성과 20세기 대부분 동안 서구, 소련, 중국 과학자들이 서로 고립되어 연구를 진행하고, 연구 결과를 주로 각자의 언어로 발표했기 때문에 복잡하다.[3] 세계 각국의 과학자들은 발견된 화석을 비교하여 더 완전한 그림을 얻으려 했지만, 정치와 전쟁에 의해 방해받았다.[1]

초기 인드리코테어의 발견은 아시아와의 다양한 식민지 연결을 통해 이루어졌다.[1] 현재 ''Paraceratherium''으로 인식되는 최초의 화석은 1907-1908년 영국 지질학자 가이 엘콕 필그림에 의해 발루치스탄(오늘날 파키스탄)에서 발견되었다.[2] 1910년, 영국 고생물학자 클라이브 포스터-쿠퍼의 탐험 중에 데라 부그티에서 더 많은 부분 화석이 발견되었다. 포스터-쿠퍼는 ''A. bugtiense''를 새로운 속인 ''Paraceratherium''으로 옮겼다.[3][5] 1913년, 포스터-쿠퍼는 새로운 속과 종인 ''Thaumastotherium'' ''osborni''를 명명했지만, 그해 늦게 속의 이름을 ''Baluchitherium''로 변경했다.[7][8][5]

준비자 오토 팔켄바흐와 ''P. transouralicum'' 두개골(AMNH 18650), 이전에 ''B. grangeri''로 할당됨.


러시아 과학 아카데미 탐험대는 나중에 카자흐스탄의 아랄해 근처 아랄 형성에서 화석을 발견했다. 1916년, 알렉세이 알렉세이비치 보리샤크는 속 ''Indricotherium''을 세웠다.[3][10] 1923년, 보리샤크는 하위 과 Indricotheriinae를 만들었다.[11] 1922년, 미국 탐험가 로이 채프먼 앤드루스는 미국 자연사 박물관의 후원으로 중국과 몽골로의 탐험을 이끌었다. 몽골 고비 사막에서 다양한 인드리코테어 유적이 발견되었고, 1923년 오스본에 의해 ''Baluchitherium grangeri''로 명명되었다.[12][13]

2017년, 중국 고생물학자 리용샹과 동료들은 ''P. huangheense''을 명명했으며,[14] 2021년, 중국 고생물학자 덩타오와 동료는 ''P. linxiaense''을 설명했다.[15]

1989년, 미국의 고생물학자 스펜서 G. 루카스와 제이 C. 소버스는 인드리코테어 분류군에 대한 재검토를 발표했다. 그들은 ''Paraceratherium''이 올리고세의 유일한 유효한 인드리코테어 속이며, 4개의 유효한 종, 즉 ''P. bugtiense'', ''P. transouralicum''(원래는 ''Indricotherium''에 속함), ''P. prohorovi''(원래는 ''Aralotherium''에 속함), 그리고 ''P. orgosensis''(원래는 ''Dzungariotherium''에 속함)을 포함한다고 결론 내렸다. 그들은 ''P. transouralicum'' 또는 ''Indricotherium''에 할당된 단일 두개골이 돔형인 반면, 다른 두개골은 위쪽이 평평하다는 사실은 성적 이형성에 기인할 수 있다고 보았다.[19][22][21]

2021년 타오 덩과 그의 동료들에 따른 다른 코뿔소들과의 ''파라케라테리움''의 계통 관계


현대 코뿔소를 포함하는 상과 코뿔소상과(Rhinocerotoidea)는 시신세 전기인 약 5천만 년 전으로 거슬러 올라갈 수 있다. 코뿔소상과는 아미노돈과(Amynodontidae), 코뿔소과(Rhinocerotidae), 히라코돈과(Hyracodontidae)의 세 과를 포함한다.[28]

''파라케라테리움''이 속한 아과인 인드리코테리움아과는 1966년 미국의 고생물학자 레오나드 B. 라딘스키에 의해 처음으로 히라코돈과의 일부로 분류되었다.[26] 가장 초기에 알려진 인드리코테레는 ''포스터쿠페리아''이다. ''주시아''는 중신세에서 알려져 있으며, ''우르티노테리움''은 거의 ''파라케라테리움''의 크기에 도달했다.[22][28] ''파라케라테리움'' 자체는 올리고세 기간인 2300만 년에서 3400만 년 전에 유라시아에 살았다.[52]

2021년 덩타오(Tao Deng)와 동료들의 연구에 따르면, 파라케라테리움 속은 초기 올리고세에 몽골 지역에서 기원하여 서쪽으로는 카자흐스탄, 남쪽으로는 파키스탄까지 확산되었으며, 후기 올리고세에는 다시 중앙아시아로 이동했을 가능성이 있다. 이는 당시 티베트 고원이 아직 높은 장벽을 형성하지 않아 대형 동물들이 테티스 해 동쪽 해안을 따라 자유롭게 이동할 수 있었기 때문으로 추정된다.

2. 1. 파라케라테리움 속의 종

1922년 포스터-쿠퍼는 새로운 종인 ''Metamynodon bugtiensis''를 명명했지만, 이 화석들은 현재 ''Paraceratherium bugtiense'' 표본의 변종으로 여겨진다.[16][17] 1936년 월터 그레인저와 윌리엄 K. 그레고리는 ''Baluchitherium osborni''가 ''Paraceratherium bugtiense''의 주니어 동의어(동일 분류군에 대한 유효하지 않은 이름)일 가능성이 높다고 제안했다.[18]

1989년, 스펜서 G. 루카스와 제이 C. 소버스는 인드리코테어 분류군에 대한 재검토를 발표했다. 그들은 ''Paraceratherium''이 올리고세의 유일한 유효한 인드리코테어 속이며, ''P. bugtiense'', ''P. transouralicum''(원래는 ''Indricotherium''에 속함), ''P. prohorovi''(원래는 ''Aralotherium''에 속함), ''P. orgosensis''(원래는 ''Dzungariotherium''에 속함)의 4종을 포함한다고 결론 내렸다.[19][22][21] 그들은 ''P. transouralicum'' 또는 ''Indricotherium''에 할당된 단일 두개골이 돔형인 반면, 다른 두개골은 위쪽이 평평하다는 사실은 성적 이형성에 기인했다고 보았다.[19][22][21]

코뿔소와 유사하고 날씬한 형태의 ''B. grangeri''(현재의 ''P. transouralicum'')의 1923년 골격 복원도


루카스와 소버스에 따르면, 기준 종 ''P. bugtiense''는 파키스탄의 후기 올리고세에서 발견되었으며 ''B. osborni'' 및 ''P. zhajremensis''와 같은 주니어 동의어를 포함했다. 카자흐스탄, 몽골, 중국 북부의 후기 올리고세에서 발견된 ''P. transouralicum''은 ''B. grangeri''와 ''I. minus''를 포함했다. 중국 북서부의 중기 및 후기 올리고세에서 발견된 ''P. orgosensis''는 ''D. turfanensis''와 ''P. lipidus''를 포함했다.[22] 2013년, 도널드 프로테로는 ''P. orgosensis''가 원래 속명 ''Dzungariotherium''을 사용할 만큼 충분히 뚜렷할 수 있다고 제안했다.[19]

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중국 고생물학자 예 지에와 동료들의 2003년 논문은 ''Indricotherium''과 ''Dzungariotherium''이 유효한 속이며, ''P. prohorovi''는 ''Paraceratherium''에 속하지 않는다고 제안했다.[24] 덩과 동료들의 2004년 논문 또한 세 개의 별개의 속을 인정했다.[25] 2021년에 덩과 동료들은 여섯 개의 ''Paraceratherium'' 종을 인정했으며, ''Indricotherium''과 ''Baluchitherium''은 해당 속의 동의어로 유지했다.[15][19]

현재 주로 인정되는 4종은 다음과 같다.

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: 모식종. 발루치스탄에서 발견되었다.

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: 카자흐스탄, 몽골, 중국의 내몽골 자치구, 중국 북부에 산출된다.

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: 최대 종. 신장 위구르 자치구에 산출된다.

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: 카자흐스탄에서 발견되었다.

3. 형태

파라케라테리움은 뿔이 없는 코뿔소의 친척으로, 체형은 말과 비슷하며 목과 다리가 길다.[36] 과거에는 몸길이 약 8m, 어깨 높이 약 5.3m, 몸무게 30톤으로 추정되었으나,[36] 최근 연구에서는 몸길이 7.4m, 어깨 높이 4.8m, 몸무게 11~20톤으로 추정된다.[36] 이는 어깨 높이 5.2m, 몸무게 22t에 달했던 것으로 추정되는 최대 크기의 장비목(코끼리)인 나르바다코끼리(''Palaeoloxodon namadicus'')와 유사하다.

인간, 다른 대형 포유류, 공룡 파타고티탄과 비교한 ''P. transouralicum'' (올리브 그린)의 추정 크기


''P. transouralicum''의 생체 복원 모습


인간과의 크기 비교


두개골은 몸에 비해 약간 작으며, 길이는 약 1.3m이다.[36] 두개골 뒤쪽은 낮고 좁았으며, 머리 꼭대기와 시상 능선을 따라 뿔과 엄니가 있는 동물에서 찾을 수 있는 큰 람다이드 능선이 없었다.[36] 수컷의 두개골에는 뼈가 두꺼워진 부분이 관찰되는데, 이는 영역 다툼이나 암컷을 차지하기 위한 싸움에 사용되었을 것으로 추정된다.[22] ''P. transouralicum''의 한 두개골은 돔형 이마를 가지고 있는 반면, 다른 두개골은 평평한 이마를 가지고 있는데, 이는 성적 이형성 때문일 수 있다.[22]

P. transouralicum 두개골 AMNH 18650



앞니는 엄니처럼 크고 원뿔 모양이며,[36] 윗니는 아래로, 아랫니는 앞으로 향한다.[36] 절치는 큰 이개(틈)에 의해 치열에서 분리되었다.[36]

''P. transouralicum''의 윗 어금니, 파리 국립 자연사 박물관


척추뼈는 공간이 있어 가벼운 구조이며,[36] 세 개의 발가락 중 가운데 발가락에 무게 중심이 쏠리도록 되어 있다.[36] 앞다리에는 세 개의 발가락이 있었다.[43]

뒷발 ''P. transouralicum'', AMNH


복원도

4. 생태

파라케라테리움은 비교적 부드러운 잎과 관목으로 구성된 먹이를 먹는 초식 동물이었다.[36] 후기 코뿔소는 풀을 뜯는 동물이었으며, 먹이에 이빨을 빠르게 마모시키는 모래가 포함되어 있기 때문에 높은 관치의 이빨을 가지고 있었다.[36] 동위원소 분석은 ''파라케라테리움''이 주로 잎과 같은 C3 식물을 먹었다는 것을 보여준다.[46][47] 말, 맥, 그리고 다른 코뿔소와 같은 그들의 기제목 친척처럼, ''파라케라테리움''은 후장 발효를 했을 것이며, 생존하기 위해 많은 양을 먹어야 했을 것이다.[36]

''P. transouralicum'' 한 쌍의 복원도, 아래에는 두 마리의 ''하이에노돈''이 있다.


큰 앞니는 방어 또는 목을 아래로 움직여 관목을 풀 때 사용되었으며, 픽과 지레 역할을 했다.[18] 맥은 앞니로 껍질을 벗기는 동안 가지를 감싸는 데 코를 사용하는데, 이 능력은 ''파라케라테리움''에게 도움이 되었을 것이다.[36] ''파라케라테리움''의 무리는 작은 포유류가 도달할 수 없는 높은 나무에서 지속적으로 먹이를 찾으면서 이동했을 수 있다.[52]

내온성 동물이기에 몸에 열이 쌓이기 쉬워, 고온이 되는 낮에는 피하고 기온이 내려가는 밤 등에 활동했다는 설도 있다.

몸집의 크기로 추정해 보건대 임신 기간은 2년에 달하고, 한 번에 1마리만 출산했을 것으로 여겨진다. 또한, 아이는 부모의 곁에서 수년간 양육되었을 것으로 생각된다.

육치류가 어린 개체를 습격하는 정도는 있었을지 모르지만, 그 거대한 몸집 때문에 성체에게는 거의 천적이 없었을 것으로 추측된다. 그러나 당시 남부 아시아 등 파라케라테리움의 서식지 일부에는 최대 체장 10m 가까이 되었을 것으로 추정되는 매우 거대한 악어가 서식하고 있었다는 것이 화석으로 확인되었으며, 성체라도 병 등으로 약해진 개체가 포식되었을 가능성이 있다.

1000만 년 가까이 번성했던 파라케라테리움이지만, 시신세가 끝나면서 그들은 멸종해 간 것으로 보인다. 히말라야 산맥의 조산 활동에 따른 서식지의 환경·기후 변화(건조화와 한랭화), 그것에 의한 숲의 감소, 시신세 종결 전후 아프리카에서 유라시아로 진출한 코끼리류 등의 경쟁 상대의 출현 등 다양한 멸종 요인이 생각되며, 그것들이 얽힌 복합적인 것일지도 모른다. 대형 포유류 전반에 해당하는 것이지만, 거대한 몸집 때문에 대량의 식량을 필요로 했던 그들은 서식 환경의 변화에 따른 식량 부족에 매우 취약했다. 더욱이, 거대한 몸집으로 인한 성장의 늦음과 번식률의 낮음도 멸종의 위험을 더욱 높였을 것이다.

5. 분포 및 서식 환경

1923년 엘리자베스 룽기우스 풀다가 그린, ''P. transouralicum''의 무리


''파라케라테리움''(Paraceratherium)의 것으로 추정되는 유해는 초기에서 후기 올리고세(3,400만~2,300만 년 전)의 지층에서 발견되었으며, 현재의 중국, 몽골, 인도, 파키스탄, 카자흐스탄, 조지아, 터키, 루마니아, 불가리아, 그리고 발칸 반도에 걸쳐 분포한다.[2] 그들의 분포는 고지리학적 알프스-히말라야 산맥의 발달과 관련이 있을 수 있다.[48] ''파라케라테리움'' 발견 지역은 그들이 유사한 환경의 연속적인 육지를 서식지로 삼았음을 시사하지만, 이 지역이 다양한 해양 장벽을 가졌음을 보여주는 고지리 지도와 모순되므로, 이 속은 이러한 어려움에도 불구하고 널리 분포하는 데 성공했다.[48]

''파라케라테리움''의 서식지는 발견된 지질 구조의 유형에 따라 분포 지역에 걸쳐 다양했던 것으로 보인다.[52] 몽골의 샨다 골 형성은 건조한 사막 분지를 나타내며, 환경은 키가 큰 나무가 거의 없고 덤불 덮개가 제한적이었을 것으로 생각되며, 동물군이 주로 나무 꼭대기나 땅 근처에서 먹이를 먹는 동물로 구성되어 있었다.[49] 화석 꽃가루 연구에 따르면 중국의 대부분 지역은 사초, 마황 (''Ephedra''), 초롱꽃 (''Nitraria'')과 같은 식물이 있는 숲이 우거진 관목지로, 모두 건조한 환경에 적응했다.[50] ''파라케라테리움''이 살았던 중국 지역은 건조호와 풍부한 사구를 가지고 있었고, 가장 흔한 식물 화석은 사막에 적응한 ''팔리비니아''의 잎이었다. 몽골과 중국의 나무에는 자작나무, 느릅나무, 참나무 및 기타 낙엽수가 포함되었으며, 시베리아와 카자흐스탄에는 호두나무도 있었다.[52] 파키스탄의 데라 부그티에는 건조하고 온대에서 아열대 숲이 있었다.[46]

2021년 덩과 동료들이 제시한, 초기(노란색) 및 후기(빨간색) 올리고세 동안 ''파라케라테리움'' 종의 지역을 보여주는 지도


2021년, 덩과 동료들은 계통 발생학적 분석을 기반으로 ''파라케라테리움''의 고생물지리학에 대해 추측했다. 그들은 ''P. bugtiense''가 서부 파키스탄의 올리고세에 나타나는 유일한 속의 종이라는 것을 발견했고, 반면 이 속은 몽골 고원, 중국 북서부, 카자흐스탄에서 티베트 고원 북쪽으로 매우 다양했다. ''P. asiaticum''이 가장 원시적인 구성원인 ''P. grangeri''가 살았던 몽골의 조상 지역에서 초기 올리고세 동안 서쪽으로 카자흐스탄으로 흩어졌고, 그 후손들은 티베트 지역을 통해 분산되어 ''P. bugtiense''로 남아시아로 진출했을 수 있다고 가설을 세웠다. ''P. lepidum''은 신장과 카자흐스탄에, ''P. linxiaense''는 후기 올리고세 동안 린샤에 존재했으며, 이들 ''P. bugtiense''의 자매 종이 이 지역이 열대 기후가 되었을 때(초기 올리고세에는 건조했음) 이 시기에 북쪽으로 중앙 아시아로 다시 이동할 수 있었을 가능성이 있다. 이는 티베트 지역이 아직 장벽 역할을 할 수 있는 고지대 고원이 아니었음을 의미하며, 따라서 대형 동물들은 테티스 해의 동쪽 해안을 따라 자유롭게 이동할 수 있었고, 당시 2000 미터 미만의 저지대를 통과할 수 있었다.[15]

6. 멸종

파라케라테리움과 그 친척들의 멸종 원인은 정확히 알려져 있지 않지만, 단일 원인보다는 여러 요인이 복합적으로 작용했을 가능성이 높다. 멸종 원인으로 제기되는 이론에는 큰 몸집, 기후 변화, 초목 변화, 낮은 번식률 등이 있지만, 이러한 요인들은 수백만 년 동안 지속되었음에도 불구하고 파라케라테리움이 생존해왔기 때문에 가능성이 낮게 평가된다.[52][51]

1995년과 2001년에 푸슈코프와 쿨치키는 후기 올리고세(2800만 년 전과 2300만 년 전 사이)에 아프리카에서 유라시아로 진출한 곰포테리움과의 경쟁을 멸종의 한 원인으로 제시했다. 이들은 아프리카 코끼리처럼 서식지를 변화시켜 파라케라테리움의 식량을 부족하게 만들었고, 그 결과 개체 수가 줄어들어 다른 위협에 취약해졌을 것이라고 주장했다.[51] 그러나 프로테로는 곰포테리움이 파라케라테리움과 일반적으로 공존했다고 알려져 있지 않으며, 가장 유력한 경쟁자였을 대형 데이노테리움과의 공존 사례도 알려져 있지 않다고 지적했다.[52]

프로테로는 파라케라테리움의 멸종 원인이 확실히 밝혀지지 않을 것이라고 경고하면서도, 초기 마이오세(2300만 년 전과 1600만 년 전 사이) 동안 대형 포식자와 다른 대형 초식동물이 아시아에 들어오자마자 사라진 것은 우연이 아닐 수 있다고 보았다.[52]

파키스탄 자연사 박물관 야외에 전시된 실물 크기 모형

7. 사진



8. 연구사

''Paraceratherium''의 분류학적 역사는 알려진 화석의 단편적인 특성 때문에 복잡하며, 20세기 대부분의 기간 동안 서방, 소련, 중국 과학자들이 서로 고립되어 연구했으며 연구 결과를 주로 각자의 언어로 발표했기 때문이다.[3] 세계 각국의 과학자들은 발견된 화석을 비교하여 이 동물들에 대한 더 완전한 그림을 얻으려 했지만, 정치와 전쟁에 의해 방해받았다.[1] "포괄과 분할"의 상반된 분류학적 경향 또한 문제에 기여했다.[19] 부정확한 지질 연대 측정은 이전에 과학자들이 현재 동시대에 존재한다고 알려진 다양한 지질 형성이 서로 다른 시대에 존재한다고 믿게 만들었다. 많은 속이 어금니 치아 특징 다른 코뿔소 분류군의 개체 내에서 변동하는 특징의 미묘한 차이를 기반으로 명명되었으며, 따라서 대부분의 과학자들은 종을 구별하는 데 사용하지 않는다.[36]

초기 인드리코테어의 발견은 아시아와의 다양한 식민지 연결을 통해 이루어졌다.[1] 1846년 빅커리라는 군인에 의해 발루치스탄(오늘날 파키스탄)에서 최초로 알려진 인드리코테어 화석이 수집되었지만, 당시에는 이 조각들을 식별할 수 없었다.[2] 현재 ''Paraceratherium''으로 인식되는 최초의 화석은 1907-1908년 영국 지질학자 가이 엘콕 필그림에 의해 발루치스탄에서 발견되었다. 1908년, 그는 이 화석을 멸종된 코뿔소 속 ''Aceratherium''의 새로운 종인 ''A. bugtiense''의 기초로 사용했다. ''Aceratherium''은 당시 쓰레기통 분류군이었으며, 뿔이 없는 여러 종의 관련 없는 코뿔소를 포함했으며, 이 중 다수는 이후 다른 속으로 옮겨졌다.[3][4]

1910년, 영국 고생물학자 클라이브 포스터-쿠퍼는 ''A. bugtiense''를 새로운 속인 ''Paraceratherium''으로 옮겼는데, 이는 ''Aceratherium''을 언급하여 "뿔 없는 짐승 근처"를 의미한다.[3][5] 1913년, 포스터-쿠퍼는 새로운 속과 종인 ''Thaumastotherium'' ("놀라운 짐승") ''osborni''를 명명했지만, 이전 이름이 선취된 이름이었기 때문에 그해 늦게 속의 이름을 ''Baluchitherium''로 변경했다.[7][8][5]

러시아 과학 아카데미 탐험대는 나중에 카자흐스탄의 아랄해 근처 아랄 형성에서 화석을 발견했다. 1916년, 이 유적을 기반으로 알렉세이 알렉세이비치 보리샤크는 신화 속 괴물 "인드리크 짐승"의 이름을 따서 속 ''Indricotherium''을 세웠다. 1923년, 보리샤크는 그 당시 알려진 다양한 관련 형태를 포함하는 하위 과 Indricotheriinae를 만들었다.[11]

1922년, 미국 탐험가 로이 채프먼 앤드루스는 미국 자연사 박물관의 후원으로 중국과 몽골로의 탐험을 이끌었다. 몽골 고비 사막의 형성에 다양한 인드리코테어 유적이 발견되었으며, 1923년 오스본에 의해 명명된 ''Baluchitherium grangeri''의 기초가 되었다.[12][13]

1920년대에 미국의 앤드루스 등에 의해 단편적인 화석이 발견된 이후, 유라시아 내륙 각지에서 화석이 발견되었지만, 모두 부분적인 것으로 전체적인 모습을 파악할 수 없어, 발키테리움, 파라케라테리움, 인도리코테리움의 3속이 설정되었고, 혹은 그것들이 아종일 것이라고 생각하기도 했다.

1989년에는 스펜서 G. 루카스영어와 제이 소바스가 인도리코테리움과 파라케라테리움의 차이는 기껏해야 종 수준에 불과하며, 게다가 동일종의 성적 이형성일지도 모른다고 주장했다. 즉, 큰 인도리코테리움이 수컷이고 작은 파라케라테리움이 암컷일지도 모른다는 것이다[53]

현재는 이들 3속을 동속으로 보는 설이 유력해졌으며, 선취권의 원칙에 따라 그 속의 이름은 가장 오래된 이름인 파라케라테리움이 되었다. 인도리코테리움의 학명은 러시아의 민간 전설에 등장하는 거대한 전설상의 동물 "인드리크"에서 유래되었다.

참조

[1] Submitted manuscript Building ''Baluchitherium'' and ''Indricotherium'': Imperial and International Networks in Early-Twentieth Century Paleontology https://kclpure.kcl.[...]
[2] 간행물 Prothero, 2013
[3] 간행물 Prothero, 2013
[4] 논문 Notices of new mammalian genera and species from the Tertiaries of India
[5] 논문 LXXVIII.—''Paraceratherium bugtiense'', a new genus of Rhinocerotidae from the Bugti Hills of Baluchistan.—Preliminary notice https://archive.org/[...] 2015-08-28
[6] 논문 On the skull and dentition of ''Paraceratherium bugtiense'': a genus of aberrant rhinoceroses from the Lower Miocene deposits of Dera Bugti
[7] 논문 XLIV.— ''Thaumastotherium osborni'', a new genus of perissodactyles from the Upper Oligocene deposits of the Bugti hills of Baluchistan. —Preliminary notice https://archive.org/[...] 2015-08-28
[8] 논문 Correction of generic name https://www.biodiver[...] 2018-01-13
[9] 논문 ''Baluchitherium osborni'' (? syn. ''Indricotherium turgaicum'', Borrissyak)
[10] 논문 ''Indricotherium transouralicum'' n. sp. provenant du district de Tourgay
[11] 논문 Über die Unterfamilie Indricotheriinae Boriss. = Baluchitheriinae Osb
[12] 간행물 Prothero, 2013
[13] 논문 The extinct giant rhinoceros ''Baluchitherium'' of Western and Central Asia https://archive.org/[...] 2014-09-08
[14] 논문 New fossils of paraceratheres (Perissodactyla, Mammalia) from the Early Oligocene of the Lanzhou Basin, Gansu Province, China http://www.ivpp.cas.[...] 2017-10-11
[15] 논문 An Oligocene giant rhino provides insights into ''Paraceratherium'' evolution 2021
[16] 논문 LXXIV.—''Metamynodon bugtiensis'', sp. n., from the Dera Bugti deposits of Baluchistan.—preliminary notice https://zenodo.org/r[...] 1922
[17] 논문 New data on Amynodontidae (Mammalia, Perissodactyla) from Eastern Europe: Phylogenetic and palaeobiogeographic implications around the Eocene-Oligocene transition 2018
[18] 논문 Further notes on the gigantic extinct rhinoceros, ''Baluchitherium'', from the Oligocene of Mongolia
[19] 간행물 Prothero, 2013
[20] 논문 The extinct rhinoceroses of Baluchistan
[21] 논문 A new genus of giant rhinoceros from oligocene of Dzungaria, Sinkang http://www.ivpp.cas.[...] 2014-10-22
[22] 서적 The Evolution of Perissodactyls Oxford University Press
[23] 논문 A giant rhinocerotoid (Mammalia, Perissodactyla) from the Late Oligocene of north-central Anatolia (Turkey)
[24] 논문 Discovery of ''Paraceratherium'' in the northern Junggar Basin of Xinjiang http://www.ivpp.cas.[...] 2014-10-22
[25] 논문 Indricotheres (Perissodactyla, Mammalia) from Oligocene in Linxia Basin, Gansu, China http://www.ivpp.cas.[...] 2014-10-22
[26] 논문 The families of the Rhinocerotoidea (Mammalia, Perissodactyla)
[27] 논문 The phylogeny and classification of tapiromorph perissodactyls (Mammalia)
[28] 간행물 Prothero, 2013
[29] 논문 The systematics of ''Forstercooperia'', a Middle to Late Eocene hyracodontid (Perissodactyla: Rhinocerotoidea) from Asia and Western North America
[30] 논문 Earliest known unequivocal rhinocerotoid sheds new light on the origin of Giant Rhinos and phylogeny of early rhinocerotoids 2016
[31] 논문 Shoulder height, body mass and shape of proboscideans https://www.app.pan.[...]
[32] 논문 Dinosaur models: The good, the bad, and using them to estimate the mass of dinosaurs http://gspauldino.co[...] 2015-01-03
[33] 논문 Why sauropods had long necks; and why giraffes have short necks
[34] 논문 The largest land mammal ever imagined
[35] 논문 Estimating body mass from the astragalus in mammals 2012
[36] 서적 Unknown 2013
[37] 학술지 There were giants upon the earth in those days (Book Review) http://palaeovertebr[...] 2014-10-20
[38] 웹사이트 Tet Zoo Bookshelf: van Grouw's ''Unfeathered Bird'', Bodio's ''Eternity of Eagles'', Witton's ''Pterosaurs'', Van Duzer's ''Sea Monsters on Medieval and Renaissance Maps''! http://blogs.scienti[...] 2014-10-05
[39] 학술지 A revised restoration of the skeleton of ''Baluchitherium'', gigantic fossil rhinoceros of Central Asia
[40] 학술지 ''Baluchitherium grangeri'', a giant hornless rhinoceros from Mongolia
[41] 학술지 Gigantskie nosorogi
[42] 학술지 Biology of the sauropod dinosaurs: The evolution of gigantism
[43] 학술지 New remains of the baluchithere ''Paraceratherium bugtiense'' from the Late/latest Oligocene of the Bugti hills, Balochistan, Pakistan
[44] 학술지 All-time giants: the largest animals and their problems https://www.palass.o[...] 2016-03-01
[45] Submitted manuscript The maximum attainable body size of herbivorous mammals: Morphophysiological constraints on foregut, and adaptations of hindgut fermenters http://www.zora.uzh.[...] 2018-08-06
[46] 학술지 Pakistan mammal tooth stable isotopes show paleoclimatic and paleoenvironmental changes since the early Oligocene
[47] 학술지 A 25 m.y. Isotopic record of paleodiet and environmental change from fossil mammals and paleosols from the NE margin of the Tibetan Plateau
[48] 학술지 Giant rhinoceros ''Paraceratherium'' and other vertebrates from Oligocene and middle Miocene deposits of the Kağızman-Tuzluca Basin, Eastern Turkey
[49] 학술지 Faunal turnovers of Palaeogene mammals from the Mongolian Plateau
[50] 서적 Eocene-Oligocene Climatic and Biotic Evolution Princeton University Press
[51] 학술지 "Proboscidean agent" of some Tertiary megafaunal extinctions
[52] 서적 Unknown 2013
[53] 서적 The Evolution of Perissodactyls Oxford University Press
[54] 학술지 Shoulder height, body mass and shape of proboscideans https://www.app.pan.[...]
[55] 학술지 The largest land mammal ever imagined



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