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말목

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목차

1. 개요

말목(Perissodactyla)은 약 6천만 년 전 초기 포유류에서 분기하여 진화했으며, 말, 맥, 코뿔소 등을 포함하는 포유류의 한 목이다. 말목은 신생대 에오세에 번성하기 시작했으며, 화석 기록을 통해 진화 과정을 비교적 잘 알 수 있다. 말목은 홀수인 발가락을 가진 것이 특징이며, 중앙 발가락이 가장 크고 체중을 지탱한다. 현재 말목은 말과, 맥과, 코뿔소과의 3과로 분류되며, 멸종된 종들을 포함한 계통 관계는 아직 완전히 밝혀지지 않았다. 말과 당나귀는 가축으로 길들여져 인류 역사에 중요한 역할을 했지만, 야생 말목 동물들은 사냥과 서식지 파괴로 인해 개체 수가 감소하여 멸종 위기에 처해 있다.

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말목 - [생물]에 관한 문서
개요
평원얼룩말, 인도코뿔소, 브라질맥
시계 방향으로 왼쪽부터 평원얼룩말 (Equus quagga), 인도코뿔소 (Rhinoceros unicornis), 브라질맥 (Tapirus terrestris)
학명Perissodactyla
명명자Owen, 1848
어원그리스어 "περισσός(perissós, 홀수의)"와 "δάκτυλος(dáktylos, 손가락, 발가락)"에서 유래
화석 범위최후기 고세–현재
분류
하위 분류군과
하위 분류†히옵소돈과(Hyopsodontidae)
†브론토테리움과(Brontotheriidae) (브론토테레스)
말목(Hippomorpha)
말아목(Equoidea)
말과(Equidae) (말, 당나귀, 얼룩말)
†팔라에오테리움과(Palaeotheriidae)
테이퍼형아목(Tapiromorpha)
†이세크톨로피다과(Isectolophidae)
†유린목(Ancylopoda)
†칼리코테리움상과(Chalicotherioidea)
†칼리코테리움과(Chalicotheriidae) (칼리코테레스)
†에오모로피다과(Eomoropidae)
†로피오돈과(Lophiodontidae)
케라토모르파(Ceratomorpha)
테이퍼상목(Tapiroidea)
†데페레텔라과(Deperetellidae)
†헬레티다과(Helaletidae)
맥과(Tapiridae) (맥)
코뿔소상과(Rhinocerotoidea) (넓은 의미의 코뿔소)
†아미노돈과(Amynodontidae)
†히라코돈과(Hyracodontidae)
†파라케라테리움과(Paraceratheriidae)
†에기소돈과(Eggysodontidae)
코뿔소과(Rhinocerotidae) (좁은 의미의 코뿔소)

2. 진화 및 분류

포유류 강 내에서 말목(기제목)은 진수하강, 북방진수류, 로라시아상목, 음낭야수류, 야수진제류를 거쳐 진유제류(Euungulata)에 속한다.[101] 과거에는 발굽을 가진 다른 포유류인 우제목, 바위너구리목, 코끼리 등과 함께 "유제류"로 분류되었으나, 분자 유전학 연구를 통해 이는 실제 계통을 반영하지 않는 다계통군임이 밝혀졌다.[23] 코끼리와 바위너구리목은 아프로테리아상목에 속하며, 기제목은 로라시아 대륙에서 기원한 로라시아상목에 속한다.

분자생물학적 연구 결과, 현생 기제목과 가장 가까운 친척은 우제목(고래류 포함)으로 밝혀졌으며,[23][84][85][86] 이 두 목은 함께 진유제류(Euungulata)를 형성한다.[23][87] 더 먼 관계로는 박쥐목과 광수류(Ferae, 식육목과 유린목 포함)가 있다.[24][83]

최근에는 화석 콜라겐 분석을 통해 남아메리카의 멸종한 유제류 그룹(메리디웅굴라타) 일부가 기제목과 가까운 친척임이 밝혀져, 이들을 묶어 범기제류(Panperissodactyla)라는 상위 분류군으로 제안되기도 했다.[26][88][89][90][91] 범기제류는 진유제류 내에 속하며, 이들의 분화는 백악기-팔레오기 멸종 사건 이전으로 거슬러 올라갈 가능성이 있다.[26][27]

기제목은 약 6천만 년 전 팔레오세 후기 또는 에오세 초기에 처음 등장하여[51][52] 에오세와 올리고세에 걸쳐 크게 번성하며 다양한 형태로 진화했다. 그러나 마이오세 이후 기후 변화와 다른 초식동물과의 경쟁 등으로 쇠퇴하여 현재는 말과, 맥과, 코뿔소과의 3과만이 남아있다.[82] 기제목의 구체적인 진화 역사와 다양한 멸종 그룹, 그리고 상세한 분류 체계는 하위 섹션에서 자세히 다룬다.

2. 1. 진화

기제류(Perissodactyla)는 약 6300만 년 전, 팔레오세 초기 북아메리카와 아시아에서 비교적 갑자기 나타난 것으로 보인다.[59][60] 이 시기 페나코돈과와 히옵소돈과와 유사한 형태를 띠었다. 현존하는 그룹 중 가장 오래된 발견은 미국 와이오밍주 북서부 윌스우드 지층에서 발견된 말의 조상인 ''시프리푸스''(Sifrhippus) 등이다.[59][60] 얼마 지나지 않아 파키스탄 발루치스탄의 가자이 지층에서는 타피르의 먼 조상인 ''간데랄로푸스''(Ganderalophus), 칼리코테리움과(Chalicotheriidae) 계열의 ''리톨로푸스''(Litolophus), 또는 브론토테리움과(Brontotheriidae) 그룹의 ''에오티타놉스''(Eotitanops) 등이 나타났다.[61][62]

''에오히푸스''(Eohippus), 말의 초기 친척이자 가장 오래된 기제류 중 하나이다.


초기 기제류는 서로 다른 계통임에도 불구하고 아치형 등, 일반적으로 앞발에 네 개, 뒷발에 세 개의 발가락을 가지는 등 매우 유사한 모습을 보였다. 예를 들어, 말과의 일원으로 여겨지는 ''에오히푸스''(Eohippus)는 코뿔소와 타피르 계열의 초기 대표종인 ''히라키우스''(Hyrachyus)와 외형적으로 비슷했다.[63] 이들 초기 종들은 후대 종에 비해 크기가 작았고, 주로 숲에서 과일과 잎을 먹고 살았다. 에오세 중기와 후기에 이르러 브론토테리움과와 같은 최초의 거대동물이 등장했다. 북아메리카에서 발견된 ''메가케롭스''(Megacerops)는 어깨 높이가 2.5m에 달했고, 무게는 3ton이 넘었을 것으로 추정된다.[69][64] 에오세 말기 브론토테리움류의 쇠퇴는 더 성공적인 다른 초식동물과의 경쟁 때문으로 여겨진다.[69][64]

에오세 말기부터 올리고세에 걸쳐 기제류는 번성했으며, 특히 올리고세에는 코뿔소상과에서 육상 포유류 역사상 가장 큰 종 중 하나인 ''파라케라테리움''(Paraceratherium)이 나타나는 등 번영의 절정을 이루었다.[65][66] ''파라케라테리움''은 최대 20ton의 무게가 나갔으며, 올리고세 동안 유라시아 전역에 서식했다.

그러나 마이오세 이후 지구의 냉각화와 건조화로 인해 삼림이 감소하고 초원이 확산되는 환경 변화가 일어났다. 이러한 변화에 적응하지 못한 많은 기제류 종들이 멸종했다. 또한, 같은 시기에 진화하여 등장한 반추동물은 기제류와 유사한 생태적 지위를 차지하면서도 더 효율적인 소화 시스템을 가지고 있어, 기제류와의 경쟁에서 우위를 점하며 기제류의 쇠퇴를 가속화했다. 약 2000만 년 전, 마이오세 초기에 테티스 해가 폐쇄되면서 아프리카와 유라시아가 연결되자 기제류는 처음으로 아프리카로 진출했지만, 동시에 매머드와 같은 새로운 동물들이 기제류의 기존 서식지로 유입되어 경쟁이 더욱 심화되었고 일부 계통의 멸종을 초래했다.

이러한 환경 변화와 경쟁 속에서도 말과 코뿔소와 같은 일부 기제류 계통은 살아남아 번성했는데, 이는 더 질긴 풀을 먹을 수 있도록 어금니가 발달(치관이 높아지고 작은어금니가 큰어금니화)하고 초원을 빠르게 달리기 위해 다리뼈(척골과 요골, 비골과 경골)가 유합되는 등 해부학적인 적응에 성공했기 때문이다.[82] 이들은 새롭게 확장된 초원 환경을 지배하는 주요 동물군이 되었다. 플라이오세에 파나마 지협이 형성되면서 기제류는 마지막으로 서식 가능한 대륙 중 하나였던 남아메리카에도 진출했다.[67][68]

하지만 플라이스토세 빙하기 말기에는 아메리카 말이나 ''엘라스모테리움''(Elasmotherium)을 포함한 많은 기제류가 거대동물 멸종의 일환으로 사라졌다. 이러한 대량 멸종의 원인이 인간의 과도한 사냥(과잉살상 가설), 급격한 기후 변화, 또는 이 두 요인의 복합적인 결과인지에 대해서는 여전히 논쟁이 진행 중이다.[69] 과거 지질 시대에는 240속에 달하는 다양성을 자랑했던 기제류는 현재 단 3과 6속 20여 종만이 남아있다.[82]
계통 분류전통적으로 기제류는 발굽이 있는 다른 포유류인 우제목, 바위너구리목, 코끼리 등과 함께 "유제류"로 분류되었다. 특히 귀 구조와 경동맥 경로의 유사성 때문에 바위너구리목과 가까운 친척 관계로 여겨지기도 했다.

그러나 분자 유전학 연구 결과, 전통적인 의미의 "유제류"는 실제 공통 조상을 공유하지 않는 다계통군임이 밝혀졌다. 즉, 일부 형태적 유사성은 수렴 진화의 결과일 수 있다는 것이다. 코끼리와 바위너구리목은 현재 아프로테리아상목에 속하는 것으로 간주되어 기제류와는 거리가 멀다. 기제류는 과거 초대륙 로라시아에서 기원한 로라시아상목에 속한다.

분자생물학적 연구에 따르면, 현생 기제류와 가장 가까운 친척은 우제목(고래류 포함)이다.[23][84][85][86] 이 두 목은 함께 진유제류(Euungulata)라는 상위 분류군을 형성한다.[23][87] 더 먼 관계로는 박쥐목과 광수류(Ferae, 식육목과 유린목을 포함하는 분류군)가 있다.[24][83] (과거 제기되었던 기제류, 식육목, 박쥐목을 묶는 페가소페라에(Pegasoferae) 가설은 현재 지지받지 못하고 있다.[25])

Welker 등(2015)에 따른 진우제류의 내부 분류는 다음과 같다.[26]

상위 분류군하위 분류군구성
진유제류 (Euungulata)우제목 (Artiodactyla)
(우제류와 고래류)
범기제류 (Panperissodactyla)기제목 (Perissodactyla)
(기제류)
†메리디웅굴라타 (Meridiungulata)
(남아메리카 고유 우제류, 특히 노통굴라타와 리토프테르나)



2015년 발표된 연구에서는 화석에 남은 콜라겐 단백질 서열 분석을 통해, 멸종한 남아메리카 고유 우제류인 메리디웅굴라타(Meridiungulata)의 일부(특히 리토프테르나의 ''마크라우케니아''와 노통굴라타의 ''톡소돈'')가 기제류와 매우 가까운 친척 관계임이 밝혀졌다.[26][88][89][90][91] 이에 따라 기제류와 이들 멸종 그룹(리토프테르나-노통굴라타)을 묶어 범기제류(Panperissodactyla)라는 상위 분류군으로 분류하는 것이 제안되었다.[26][90] 범기제류는 우제목을 포함하는 진유제류 내에 속한다. 리토프테르나-노통굴라타 그룹과 기제류의 분화는 백악기-팔레오기 멸종 사건 이전에 일어났을 가능성이 있으며, 팔레오세 당시 북반구에 서식했던 원시적인 유제류 그룹인 "콘딜라르스"(Condylarthra)가 이들의 공통 조상에 가까울 것으로 추정된다.[26][27]

2. 2. 분류

현생 말목은 크게 말과, 맥과, 코뿔소과의 세 과로 나뉜다.

전통적으로 기제목은 우제류, 바위너구리, 코끼리 등 다른 유제류 포유류와 함께 분류되었으나, 분자 유전학 연구 결과 이러한 분류는 다계통군임이 밝혀졌다. 즉, 일부 형태적 유사성은 공통 조상이 아닌 수렴 진화의 결과일 수 있다는 것이다. 코끼리와 바위너구리는 현재 아프로테리아상목에 속하며 기제목과는 거리가 멀다. 기제목은 로라시아 대륙에서 기원한 로라시아상목에 속한다. 분자 유전학 연구에 따르면, 우제목(고래류 포함)이 기제목의 가장 가까운 자매 분류군이며, 이 둘을 합쳐 진우제류를 형성한다.[23] 더 먼 관계로는 박쥐(Chiroptera)와 페라에(식육목과 천산갑목을 포함하는 분류군)가 있다.[24]

2015년 발표된 연구는 화석 콜라겐의 단백질 서열 분석을 통해 기제목이 남아메리카의 멸종한 유제류 그룹인 메리디웅굴라타의 일부(특히 리토프테르나목의 ''마크라우케니아''와 노통굴라타목의 ''톡소돈'')와 가까운 친척 관계임을 밝혔다.[26] 이에 따라 기제목과 이들 남아메리카 유제류 그룹(리토프테르나-노통굴라타)을 묶어 상위 분류군인 범기제류가 제안되었다. 범기제류는 우제목을 포함하는 진우제류에 속한다. 리토프테르나-노통굴라타 그룹과 기제목의 분리는 백악기-팔레오기 대량절멸 사건 이전에 일어났을 것으로 추정된다.[26][27]

현존하는 기제목 내에서는 코뿔소과와 맥과가 말과보다 서로 더 가깝다. 이 둘을 묶어 각형아목(Ceratomorpha) 또는 맥형아목(Tapiromorpha)으로 분류하기도 한다. 분자유전학 분석에 따르면 말과는 다른 기제목과 약 5,600만 년 전 팔레오세에 갈라졌고, 코뿔소과와 맥과는 약 4,700만 년 전 에오세 초중기에 갈라진 것으로 추정된다.[28][29][30]

기제목은 과거에 매우 번성했던 분류군으로, 지질 시대에 걸쳐 240속 이상의 다양한 종들이 존재했다. 특히 에오세부터 올리고세에 걸쳐 번영했으며, 올리고세에는 육상 포유류 역사상 가장 큰 종 중 하나인 파라케라테리움(''Paraceratherium'')이 나타나기도 했다. 그러나 마이오세 이후 지구 냉각화로 인한 삼림 감소와 초원 확대, 그리고 반추아목 동물과의 경쟁 등으로 인해 많은 종이 멸종하며 쇠퇴하기 시작했다.[82]

초기 기제목은 일반적인 포유류의 이빨 형태를 가졌으나, 진화 과정에서 풀을 뜯기에 적합하도록 어금니의 치관이 높아지고 작은어금니가 큰어금니와 유사한 형태로 변하는 경향을 보였다. 또한 초원에서 빠르게 달리기 위해 앞다리의 척골과 요골, 뒷다리의 비골과 경골이 서로 유합되어 다리를 비트는 움직임을 줄이고 속도를 높이는 방향으로 진화한 분류군도 있다.[82]

1804년 처음 기술된 팔레오테리움(Palaeotherium) 속의 복원도. 팔레오테리과에 속한다.


칼리코테리움(Chalicotherium) 속 ''아니소돈(Anisodon) 그란데''의 복원도. 발굽 대신 발톱을 가진 독특한 그룹인 칼리코테리과에 속한다.


역사상 가장 큰 육상 포유류 중 하나였던 파라케라테리움(Paraceratherium)의 크기 비교도. 히라코돈과에 속한다.


알려진 가장 오래된 말과 동물 중 하나인 히라코테리움.


파라케라테리움 (과거 인드리코테리움으로도 불림). 히라코돈과.


멸종된 그룹을 포함한 기제목의 전체적인 계통 관계는 아직 완전히 밝혀지지 않았으며, 여러 학설이 존재한다. 주요 멸종 그룹과 분류 체계에 대한 논의는 다음과 같다.

  • 브론토테리오이데아(Brontotherioidea): 에오세의 대형 포유류 그룹으로, 브론토테리과(Brontotheriidae) 등이 포함된다. 코 위에 뼈로 된 뿔이 특징이며, 북아메리카와 아시아에 주로 분포했다가 에오세 후기에 멸종했다. 분류학적 위치는 논쟁 중이며, 말형아목(Hippomorpha)에 포함시키거나[42] 독립적인 아목(Titanotheriomorpha)으로 보기도 한다.[43]
  • 말상과(Equoidea): 에오세에 출현하여 현재까지 이어지는 그룹이다. 멸종한 팔레오테리과(Palaeotheriidae)는 주로 유럽에서 발견되며, 현생 말과(Equidae)는 전 세계적으로 번성했다. 진화 과정에서 발가락 수 감소, 다리 길이 증가, 풀을 먹기 위한 치아 발달 등의 특징을 보인다. 말형아목(Hippomorpha)의 핵심 그룹이다.
  • 칼리코테리오이데아(Chalicotherioidea): 발굽 대신 발톱을 가진 독특한 그룹으로, 칼리코테리과(Chalicotheriidae)와 로피오돈과(Lophiodontidae) 등을 포함한다. 앞다리가 길었고, 플라이스토세까지 생존했다. 초기에는 말형아목으로 분류되었으나[44], 이후 독립적인 아목인 굽는발가락류(Ancylopoda)로 분류되거나[44], 맥/코뿔소 그룹과 묶여 맥형아목(Tapiromorpha) 내의 하위 그룹으로 간주되기도 한다.[46]
  • 코뿔소상과(Rhinocerotoidea): 에오세부터 올리고세까지 다양한 형태로 분화했다. 하마처럼 물에 적응한 아미노돈과(Amynodontidae), 긴 다리와 목을 가진 히라코돈과(Hyracodontidae, 파라케라테리움 포함), 그리고 현생 코뿔소과(Rhinocerotidae) 등이 포함된다. 각형아목(Ceratomorpha) 또는 맥형아목(Tapiromorpha)에 속한다.
  • 맥상과(Tapiroidea): 에오세에 가장 다양하게 번성했으며, 여러 멸종 과(헬랄레테과 Helaletidae 등)를 포함한다. 원시적인 형태를 유지하며 코가 발달하는 특징을 보인다. 현생 맥과(Tapiridae)가 여기에 속한다. 각형아목(Ceratomorpha) 또는 맥형아목(Tapiromorpha)에 속한다.
  • 기타 기저 그룹: 전통적으로 콘딜라르스로 분류되었던 페나코돈과(Phenacodontidae)나 히옵소돈과(Hyopsodontidae) 등이 기저 기제류로 재분류되고 있다.[38][34] 반수생 또는 해양 생활을 했던 안트라코부니과(Anthracobunidae)도 기저 기제류로 간주된다.[38]


이러한 다양한 그룹들을 포함한 기제목의 전체 분류 체계는 연구자마다 다소 차이가 있다. 크게 말형아목(Hippomorpha: 말과 그 친척)과 각형아목(Ceratomorpha: 맥, 코뿔소와 그 친척)의 두 아목으로 나누는 방식이 전통적이다.[39] 또는 칼리코테리움류(굽는발가락류 Ancylopoda)를 맥/코뿔소 그룹과 묶어 맥형아목(Tapiromorpha)으로 분류하고, 이를 말형아목(Hippomorpha)과 대비시키는 방식도 제안되었다.[46] 멸종된 그룹들의 정확한 위치는 여전히 연구가 진행 중이다.

아래는 멸종된 그룹을 포함한 기제목의 한 분류 예시이다([69] 등 참고, †는 멸종):

  • '''기제목''' (Perissodactyla)
  • †페나코돈과 (Phenacodontidae) [38]
  • †안트라코부니과 (Anthracobunidae) [38]
  • 말형아목 (Hippomorpha)
  • †히옵소돈과 (Hyopsodontidae) [34]
  • †파키놀로피과 (Pachynolophidae) [35]
  • '''말상과''' (Equoidea)
  • †인돌로피과 (Indolophidae) [36]
  • †팔레오테리과 (Palaeotheriidae)
  • 말과 (Equidae)
  • †'''브론토테리오이데아''' (Brontotherioidea) (독립 아목으로 보기도 함)
  • †람도테리과 (Lambdotheriidae)
  • †브론토테리과 (Brontotheriidae)
  • 맥형아목 (Tapiromorpha) (각형아목 Ceratomorpha와 유사한 개념)
  • †이섹톨로피과 (Isectolophidae) [48] (기저 맥형아목)
  • †'''굽는발굽하목''' (Ancylopoda)
  • †로피오돈과 (Lophiodontidae)
  • †'''칼리코테리오이데아''' (Chalicotherioidea)
  • †에오모로피과 (Eomoropidae)
  • †칼리코테리과 (Chalicotheriidae)
  • '''각형하목''' (Ceratomorpha)
  • '''맥상과''' (Tapiroidea)
  • †헬랄레테과 (Helaletidae)
  • †로피알레테과 (Lophialetidae) [37]
  • †데페레텔리과 (Deperetellidae)
  • 맥과 (Tapiridae)
  • '''코뿔소상과''' (Rhinocerotoidea)
  • †아미노돈과 (Amynodontidae)
  • †히라코돈과 (Hyracodontidae)
  • 코뿔소과 (Rhinocerotidae)

3. 해부학적 특징

기제류의 크기는 매우 다양하다. 가장 큰 기제류는 코뿔소이며, 멸종한 파라케라테리움(Paraceratherium)은 뿔이 없는 코뿔소로, 역사상 가장 큰 육상 포유류 중 하나로 여겨진다.[4] 반면, 이 목의 초기 구성원인 선사 시대 말 에오히푸스(Eohippus)는 어깨 높이가 30cm에서 60cm에 불과했다.[5] 현존하는 기제류는 몸길이가 180cm에서 420cm이고 무게는 150kg에서 4500kg에 달한다.[6]

겉모습도 종류에 따라 차이가 있다. 코뿔소는 털이 드물고 두꺼운 표피를 가지고 있는 반면, 맥과 말은 짧고 조밀한 털을 가지고 있다. 대부분의 종은 회색이나 갈색이지만, 얼룩말과 어린 맥은 줄무늬가 있다.

우제류와 달리 기제류는 뇌의 온도를 조절하는 경동맥총[15]이 없다. 이 때문에 기제류는 우제류에 비해 체온 조절 능력이 제한적이며, 주로 열대림과 같이 환경 변화가 적고 먹이와 물이 풍부한 서식지에 분포한다.[16]

기제류의 가장 큰 특징은 발가락 수가 홀수라는 점이다. 각 다리의 발가락 수는 말은 1개, 코뿔소는 3개, 맥은 앞다리가 4개, 뒷다리가 3개이다. 이들 발가락 중 가운데 발가락(셋째 발가락)이 가장 크고 체중을 지탱하며, 이 발가락을 지나는 중심선이 기제류를 정의하는 특징이다.[82][100] 발가락 끝은 발굽으로 덮여 있으며, 발가락 끝만 땅에 닿는 제행성 보행을 한다. 사지, 치아, 소화 기관 등의 더 자세한 해부학적 특징은 각 하위 문단에서 설명한다.

3. 1. 사지

말의 발굽과 발목의 뼈, 혈관, 인대 및 동맥 구조


말목 동물의 앞발과 뒷발의 주요 축은 항상 가장 큰 세 번째 발가락을 통과하는 것이 특징이다. 이는 말목을 정의하는 중요한 공통적인 특징 중 하나이다.[82][100] 과거 말목의 조상은 5개의 발가락을 가졌으나, 초원 등에서 빠르게 달리기 위해 체중을 지탱하는 세 번째 발가락(중지)이 발달하고 나머지 발가락들은 다양한 정도로 축소되거나 퇴화하였다.

현존하는 말목 동물들의 발가락 수는 종류에 따라 다르다. 부드러운 지면에서 걷도록 적응했던 남아메리카코뿔소는 앞발에 네 개, 뒷발에 세 개의 발가락을 가졌다. 현존하는 맥 역시 앞발에 네 개, 뒷발에 세 개의 발가락을 가지고 있으며, 코뿔소는 앞발과 뒷발 모두 세 개의 발가락을 가진다. 반면 현대의 말은 각 다리에 단 하나의 발가락만을 가지고 있다.

발가락 끝은 단단한 발굽으로 덮여 있다. 말의 경우 발굽이 발가락 전체를 거의 감싸는 형태이지만, 코뿔소와 맥은 발가락의 앞쪽 가장자리만 발굽으로 덮여 있고 발바닥 부분은 비교적 부드럽다. 말목 동물들은 발가락 끝으로만 땅을 딛고 서는 제행(Digitigrade) 보행을 한다. 즉, 사람의 발꿈치에 해당하는 부분은 땅에 닿지 않는다. 특히 말처럼 발가락 수가 하나로 줄어든 경우, 다리의 이동성은 감소하지만 더 빠른 속도로 달리기에 유리해졌다.

사지의 뼈 구조에도 특징이 있다. 말의 경우 척골과 종아리뼈가 상당히 축소되어 있다. 말목 동물의 상완골은 다른 포유류와 차이를 보이는데, 예를 들어 코뿔소와 같이 몸집이 크고 무거운 종은 상완골이 비교적 짧고 두꺼운 경향이 있다.[7] 또한 대퇴골 바깥쪽에는 '제3소전자'(Third trochanter)라고 불리는 근육 부착을 위한 돌기가 있으며, 쇄골은 없다. 발목 부분의 거골(Astragalus) 구조 역시 독특하다. 거골 윗면은 도르래 모양이고 아랫면은 평평하거나 오목한 형태를 띠는데, 이는 거골, 주상골, 입방골 사이의 관절 움직임을 크게 제한하여 발의 안정성을 높인다.[8][9] 이는 말목 동물을 다른 포유류와 구분하는 중요한 특징이다. 비교적 허벅지는 짧은 편이다.

3. 2. 두개골 및 치아

기제류는 길고 뻗은 상악골과 앞니와 어금니 사이에 넓은 이간극(diastema)을 가지고 있어 머리가 길다. 과(family)들 사이의 주둥이 형태가 다양한 것은 상악골 형태의 차이 때문이다. 두개골의 특징으로는 누선골이 안와에 돌출된 돌기를 가지고 비골과 넓게 접촉하며, 측두하악관절이 높고 하악골이 크다는 점 등이 있다.

코뿔소는 우제류 (소과와 사향노루과)의 뿔처럼 뼈로 된 심지가 있는 것이 아니라, 응집된 케라틴으로 만들어진 뿔을 하나 또는 두 개 가진다.

모두 초식동물이며, 치아의 수와 형태는 식단에 따라 다르다. 먹이를 자르고 갈아서 부수는 데 적합하게 절치와 구치(어금니)가 잘 발달되어 있다. 절치는 대부분 위아래 3쌍 모두 갖추고 있으며, 효율적으로 식물을 절단한다. 두 종류의 아프리카 코뿔소처럼 절치와 견치가 매우 작거나 완전히 없을 수도 있다. 말의 경우 일반적으로 수컷만 견치를 가지고 있다. 절치와 구치 사이에는 큰 간격(이간극)이 있으며, 견치를 가진 종은 이 부분에 고립된 형태로 자라는 경우가 많다. 어금니(구치)의 씹는 면 모양과 높이는 부드러운 잎이나 딱딱한 풀 중 무엇이 식단의 주요 구성 요소인지에 따라 크게 달라진다. 구치 중 대구치는 조상적인 그룹에서는 구상치(bunodont) 형태지만, 더 진화한 그룹에서는 능상치(lophodont) 형태이다. 또한, 진화한 그룹에서는, 가장 앞쪽 줄을 제외한 소구치가 대구치와 거의 같은 형태를 띤다.[82] 또한 진화함에 따라 치아의 높이가 높아지는 경향(고치관화)이 뚜렷하다. 각 턱의 절반마다 3개 또는 4개의 어금니가 있으므로 기제류의 치아 개수는 일반적으로 위턱에 0~3개의 절치, 0~1개의 견치, 2~4개의 소구치, 3개의 대구치가 있으며, 아래턱에는 1~3개의 절치, 1개의 견치, 2~4개의 소구치, 3개의 대구치가 있어 총 30개에서 44개의 치아를 가진다.

중이를 배출하는 이관의 작은 돌출부인 인두낭은 기제류의 특징적인 구조이다.[10] 인두낭은 심각한 감염과 관련이 있기 때문에 특히 말 수의학에서 우려되는 부분이다. 인두낭의 아스퍼질루스 곰팡이 감염(인두낭 진균증이라고도 함)은 인두낭 조직과 주변 구조(중요한 뇌신경(IX-XII번 뇌신경: 설인신경, 미주신경, 부신경, 설하신경)[10] 및 내경동맥을 포함)에 심각한 손상을 입힐 수 있다.[10] 잠복( ''Streptococcus equi equi'' 감염)은 말의 전염성이 높은 호흡기 감염[11][12]으로 인두낭에 고름이 고일 수 있다.[13] 인두낭에 ''S. equi equi''가 서식하는 말은 몇 달 동안 간헐적으로 박테리아를 배출할 수 있으며,[14] 이 기간 동안 다른 말과 격리해야 전염을 예방할 수 있다. ''S. equi equi'' 배출의 간헐적인 특성으로 인해 감염된 말을 너무 일찍 다시 무리에 합류시키면, 배출하는 말이 건강해 보이고 이전에 음성 샘플이 나왔더라도 다른 말이 감염될 위험이 있다. 인두낭의 기능은 밝히기 어려웠지만, 현재는 뇌로 들어가기 전에 내경동맥의 혈액을 식히는 역할을 하는 것으로 여겨진다.[10]

3. 3. 소화 기관

모든 말목(기제류) 동물은 후장 발효 동물이다. 이는 반추동물과 달리, 위를 통과한 소화된 먹이를 확장된 맹장에 저장하여 소화하는 방식이다. 맹장에서 미생물에 의한 소화가 시작되고 대장에서 발효가 계속된다. 담낭은 없다.

말목 동물의 위는 비교적 단순한 구조를 가지고 있다. 반면 말의 경우, 맹장은 매우 커서 최대 90L (약 24USgal)까지 수용할 수 있다. 소장 또한 매우 길어, 말의 경우 최대 26m에 달한다.

이러한 소화 방식은 먹이로부터 영양분을 추출하는 효율이 상대적으로 낮다. 이는 말목 동물 중에 작은 동물이 거의 없는 이유를 설명해 줄 수 있는데, 큰 동물일수록 표면적 대 부피 비율이 작아져 체중 단위당 필요한 영양 요구량이 낮아지기 때문이다.

4. 생태

(내용 없음 - 하위 섹션에서 상세히 다룸)

4. 1. 분포

서식지 감소와 밀렵으로 인해 여기서 보이는 인도코뿔소를 포함한 대부분의 코뿔소 종의 생존이 위협받고 있다


현재 살아있는 말목 동물 대부분은 원래 서식 범위의 일부 지역에서만 발견된다. 이들은 현재 중앙아메리카와 남아메리카, 동아프리카와 남아프리카, 그리고 중앙아시아, 남아시아, 동남아시아 등지에서만 서식한다.[17] 말목 동물이 가장 번성했던 시기는 에오세부터 올리고세까지로, 이 시기에는 오스트레일리아와 남극을 제외한 지구 대부분 지역에 분포했다.

말과 테이퍼는 약 300만 년 전 플리오세에 파나마 지협이 형성된 후, 대미주 교류 과정을 통해 남아메리카로 건너갔다. 그러나 북아메리카에 살던 말과 테이퍼는 약 1만 년 전에 대부분 멸종했으며, 현재는 멕시코 남부까지 분포하는 바이어드테이퍼만이 남아있다. 유럽에서는 타르판이 19세기에 멸종했다.

사냥과 서식지 파괴로 인해 현재 살아있는 야생 말목 동물들은 원래 서식지보다 훨씬 좁은 지역에 흩어져 살아가고 있다. 반면, 가축화된 말과 당나귀는 인간에 의해 전 세계적으로 퍼져나갔으며, 일부는 야생화되어 오스트레일리아처럼 원래 말목 동물이 살지 않던 지역에서도 발견된다.

4. 2. 생활 방식 및 식단

말목 동물들은 다양한 서식지에 적응하여 살아가며, 이는 각기 다른 생활 방식으로 이어진다.

맥은 주로 열대 우림에 서식하며 혼자 생활하는 경향이 있다. 코뿔소는 아프리카에서는 비교적 건조한 사바나에, 아시아에서는 습지나 숲 지역에 서식하며 주로 단독으로 생활한다. 반면, 말 종류는 초원, 스텝, 반사막과 같은 개방된 지역에서 무리를 지어 생활한다. 일반적으로 코뿔소와 맥과가 속한 코뿔소형아목은 번식기를 제외하고 단독 생활을 하는 반면, 말이 속한 말형아목은 무리 생활을 한다.

말목 동물들은 모두 초식동물이며, 먹이 종류는 다양하다. 풀, 나뭇잎, 그리고 다른 식물의 여러 부분을 먹고 산다. 식성에 따라 주로 풀을 먹는 동물(예: 흰코뿔소, 말)과 잎을 먹는 동물(예: 맥, 검은코뿔소 등 다른 코뿔소들)로 구분된다.

4. 3. 번식 및 발달

어린 브라질 바귀


말목 동물은 긴 임신 기간과 적은 수의 새끼를 낳는 특징을 가진다. 보통 한 번에 한 마리의 새끼를 낳는다. 임신 기간은 종에 따라 330일에서 500일 사이이며, 코뿔소가 가장 길다. 새로 태어난 새끼는 조숙성으로, 태어날 때부터 비교적 독립적인 상태이다.[18] 예를 들어, 어린 말은 태어난 지 몇 시간 만에 어미를 따라다닐 수 있다.[19] 새끼는 비교적 오랫동안 어미 젖을 먹으며, 종종 두 살이 될 때까지 젖을 떼지 않는다. 성적으로 성숙하는 시기는 종마다 다른데, 코뿔소는 8세에서 10세경에 성숙하지만, 말과 바귀는 2세에서 4세경에 성숙한다.[20][21] 말목 동물은 수명이 긴 편이며, 코뿔소와 같은 여러 종은 사육 상태에서 거의 50년까지 살기도 한다.[22]

5. 인간과의 관계

(내용 없음)

5. 1. 역사적 관계

리처드 오언, 1856


1758년, 카롤루스 린네는 그의 저서 ''Systema Naturae''에서 말(Equus)을 하마(Hippopotamus)와 함께 분류했다. 당시 이 범주에는 테이퍼(Tapirus), 정확히는 남미테이퍼(Tapirus terrestris)도 포함되었는데, 린네는 이를 ''Hippopotamus terrestris''로 명명하고 이들을 ''Belluae''("짐승들") 그룹에 포함시켰다. 그는 코뿔소를 설치류(Glires)와 함께 분류했는데, 이 그룹은 현재 토끼목(Lagomorpha)과 설치류(Rodentia)로 구성된다. 1762년, 마튀랭 자크 브리송은 "타피르(le tapir)"라는 개념을 도입하면서 처음으로 테이퍼와 하마를 분리했다. 그는 또한 코뿔소를 설치류와 분리했지만, 현재 기제목(Perissodactyla)으로 알려진 세 개의 과(말과, 코뿔소과, 테이퍼과)를 하나의 그룹으로 묶지는 않았다.

19세기로 넘어가는 과정에서 개별 기제목 속들은 장비목(Proboscidea)이나 우제목과 같은 다양한 다른 그룹들과 연관되기도 했다. 1795년, 에티엔느 조프루아 생틸레르와 조르주 퀴비에는 "후피류(Pachydermata)"라는 용어를 도입하여 코뿔소와 코끼리뿐만 아니라 하마, 돼지, 페커리, 테이퍼, 그리고 당시에는 나무늘보까지 포함시켰다.[39][43][70][71] 말은 여전히 다른 포유류와 별개의 그룹으로 간주되었으며, 종종 ''Solidungula'' 또는 ''Solipèdes''("단일 발굽 동물")라는 이름으로 분류되었다.[72][73]

1861년, 앙리 마리 뒤크로타 드 블랭빌은 발의 구조에 따라 발가락 수가 홀수인 동물과 짝수인 동물을 구분하여 유제류를 분류했다. 그는 말을 "단일 발굽류(solidungulate)"로, 테이퍼와 코뿔소를 "다발굽류(multungulate)" 동물로 옮겨 모두 함께 "홀수 발가락을 가진 유제류(onguligrades à doigts impairs)"라고 지칭하며, 계통 분류 단위로서 기제목의 개념에 근접했다. 리처드 오언은 와이트섬의 화석 포유류에 대한 그의 연구에서 블랭빌을 인용하여 "기제목(Perissodactyla)"이라는 이름을 공식적으로 도입했다.[39][43]

1884년, 오스니엘 찰스 마쉬는 오늘날 기제목이라고 불리는 동물들과 그 멸종된 친척들을 포함하지만, 나무늘보는 명시적으로 제외한 "중축목(Mesaxonia)"이라는 개념을 제시했다. "중축목"은 현재 "기제목"의 동의어로 간주되지만, 때로는 진정한 기제목(코뿔소, 말, 테이퍼)만을 하위 범주로 지칭하는 데 사용되는 반면, "기제목"이 나무늘보를 포함한 전체 목을 가리키는 데 사용되기도 했다. 나무늘보가 기제목에 속한다는 가정은 20세기까지 널리 받아들여졌다.[74] 이후 분자 유전학 연구 방법의 발전으로 나무늘보는 기제목과 가까운 관계가 아니라 코끼리와 매너티와 더 가깝다는 것이 밝혀졌다.[23][75]

6. 보전

가축화된 말과 당나귀는 인류 역사에서 중요한 역할을 수행했지만, 현대 사회의 변화로 그 역할이 점차 축소되고 있다. 반면, 야생 상태의 말목 동물 대부분은 서식지 파괴와 밀렵과 같은 인간 활동으로 인해 심각한 생존 위협에 직면해 있다.

이미 19세기 말에는 쿼가가 멸종했으며, 프르제발스키말처럼 한때 야생에서 사라졌다가 복원 노력이 진행 중인 사례도 존재한다. 오늘날 코뿔소, 타피르, 얼룩말 등 수많은 말목 동물들이 세계자연보전연맹(IUCN)에 의해 다양한 등급의 멸종위기종으로 분류되어 국제적인 보호 노력이 요구되고 있다. 이러한 위기에 대응하기 위해 서식지 보호, 밀렵 방지, 종 복원 사업 등 전 세계적으로 다양한 보전 활동이 펼쳐지고 있다.

6. 1. 위협 요인

가축화된 말과 당나귀는 운송, 노동, 짐 운반 동물로서 인류 역사에서 중요한 역할을 해왔다. 그러나 농업의 기계화와 자동차 교통의 확산으로 서구 산업 국가에서는 이러한 용도가 급격히 감소했으며, 승마는 주로 취미나 스포츠로 여겨진다. 세계의 덜 개발된 지역에서는 이러한 동물의 전통적인 용도가 여전히 널리 퍼져 있다. 적은 규모이지만, 말과 당나귀는 고기와 우유를 얻기 위해 사육되기도 한다.

반대로, 거의 모든 다른 야생 기제류 종의 개체 수는 사냥과 서식지 파괴로 인해 극적으로 감소했다. 쿼가는 19세기 말에 멸종되었고, 프르제발스키말은 한때 야생에서 절멸되었다가 복원 노력이 진행 중이다.

세계자연보전연맹(IUCN)의 2012년 평가에 따른 기제류의 위협 수준은 다음과 같다.[76]

등급종
심각한 위기종 (CR)자바코뿔소, 수마트라코뿔소, 검은코뿔소, 아프리카야생당나귀
멸종위기종 (EN)산타피르, 베어드타피르, 말레이타피르, 야생마, 그레비얼룩말
취약종 (VU)인도코뿔소, 남아메리카타피르, 산얼룩말
준위협종 (NT)오나거, 평원얼룩말, 흰코뿔소 (북부흰코뿔소는 멸종 직전이다.)
관심대상종 (LC)키앙



19세기 말 멸종한 쿼가


서식지 감소와 인간의 침입으로 인한 사냥은 특히 멸종 위기에 처한 세 종류의 타피르에게 가장 큰 위협이다. 말레이타피르의 경우, 주 서식지인 내륙 삼림이 급속한 삼림 벌채와 팜유 농장으로의 전환으로 인해 심각한 상황에 놓여 있다. 산타피르는 기후 변화로 인해 서식지가 안데스 산맥의 더 높은 고도로 이동하면서 서식 면적이 줄어드는 위협에 직면해 있다. 중앙아메리카와 남아메리카에서는 산타피르와 베어드타피르가 고기를 얻기 위한 사냥의 대상이 되며, 기후 변화로 인해 개체 밀도가 강제로 증가하면서 사냥이 더욱 용이해지고 있다. 이 지역의 보호 구역에서는 사냥이 불법이지만, 관련 규정이 종종 무시되거나 제대로 시행되지 않는다. 타피르 보전 노력은 주로 사냥과 국제 거래로부터의 법적 보호에 중점을 두고 있으며, 영향을 받는 모든 국가에서 지역 차원의 서식지 보호 및 복원 제안이 진행 중이다.[77]

6. 2. 보전 노력

서식지 감소와 인간의 침입으로 인한 사냥은 멸종위기종인 세 종류의 따피르에게 가장 큰 위협이다. 특히 말레이시아 따피르의 내륙 삼림 서식지는 급속한 삼림 벌채와 팜유 농장으로의 전환으로 인해 심각한 위기에 처해 있다. 기후 변화는 안데스 산맥에 서식하는 산악 따피르의 서식지를 더 높은 고도로 이동시켜 서식지 면적을 줄어들게 만들고 있다. 중앙아메리카와 남아메리카에서는 산악 따피르와 베어드 따피르를 고기를 얻기 위해 사냥하는 일이 흔하며, 기후 변화로 인해 개체 밀도가 높아지면서 사냥이 더욱 쉬워지는 문제도 발생하고 있다. 이들 지역의 보호 구역에서는 사냥이 불법으로 규정되어 있지만, 이러한 규정이 종종 무시되거나 제대로 시행되지 않는 경우가 많다. 현재 따피르 보전 노력은 주로 사냥과 국제 거래로부터 법적으로 보호하는 데 초점을 맞추고 있으며, 영향을 받는 모든 국가에서 지역 차원의 서식지 보호 및 복원 계획이 진행 중이다.[77]

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