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데이노테리움

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1. 개요

데이노테리움은 멸종된 장비목의 일종으로, 고대 그리스어 'deinos'(끔찍한)와 'therion'(짐승)에서 유래된 이름이다. 17세기 초 프랑스에서 처음 뼈가 발견된 이후, 처음에는 맥이나 바다소와 유사하다고 여겨졌으나, 1829년 요한 야코프 폰 카우프에 의해 데이노테리움 속으로 명명되었다. 데이노테리움은 아래로 굽은 엄니와 코끼리와 유사한 체형을 가지고 있었으며, 최대 어깨 높이 4m, 몸길이 5m에 달하는 거대한 크기로 알려져 있다. 이들은 아프리카, 유럽, 아시아 등지에 분포했으며, 숲과 같은 서식지에서 나뭇잎을 섭취했을 것으로 추정된다. 데이노테리움의 멸종 시기는 종에 따라 다르지만, 마지막 종인 D. bozasi는 약 100만 년 전 멸종했다.

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데이노테리움 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
데이노테리움 P4300150 2350.jpg
'아조프 박물관의 D. giganteum 골격 캐스트'
학명Deinotherium
명명자요한 야코프 카우프, 1829년
모식종Deinotherium giganteum
모식종 명명자요한 야코프 카우프, 1829
하위 분류
D. bozasi (카밀 아람부르, 1934)
D. giganteum (요한 야코프 카우프, 1829)
D. indicum (휴 팔코너, 1845)
D.? levius (Jourdan, 1861)
D.? proavum (Eichwald, 1831)
생물학적 분류
동물계
척삭동물문
포유강
아강수아강
하강진수하강
상목아프로테리아상목
상목 계통군근제류
장비목
목 계통군진장비류
†데이노테리움과
아과데이노테리움아과

2. 역사 및 어원

데이노테리움의 역사는 17세기프랑스의 외과의사 마소리에가 리옹 근처의 "거인의 들판"에서 대형 동물의 뼈를 발견하면서 시작되었다. 마소리에는 이 뼈들을 프랑스 군주의 뼈라고 주장하며 프랑스독일 전역에 전시했지만, 이후 국립 자연사 박물관에 기증되었다.[33] 1775년 연구자들은 이 뼈들이 매머드와 비슷한 동물의 것이라고 추정했으며, 18세기 후반과 19세기 초반 조르주 퀴비에는 이 뼈들이 위쪽으로 구부러진 엄니를 가진 큰 맥의 것이라고 보고 타피르 기간테스케(''Tapir gigantesque'')라고 명명했다.[34] 또 다른 초기 가설은 데이노테리움이 잠자는 동안 엄니를 사용하여 해저에 정박하는 바다소목이었을 것으로 보았다.[43]

1829년 요한 야코프 폰 카우프는 독일에서 발견된 화석 두개골과 하악골을 설명하기 위해 ''데이노테리움''이라는 속명을 만들었다.[14]

2. 1. 어원

''데이노테리움''은 17세기 초 프랑스의 외과 의사 마소리에가 리옹 근처 "거인들의 들판"에서 큰 동물의 뼈를 발견하면서 알려지기 시작했다. 마소리에는 이 뼈들을 프랑스 군주의 것이라 주장하며 프랑스독일에 전시했지만, 이후 프랑스 국립 자연사 박물관에 기증되었다.[33] 1775년 연구자들은 이 뼈가 "매머드와 비슷한" 동물에 속한다고 추정했고, 18세기 말과 19세기 초 조르주 퀴비에는 위로 굽은 엄니를 가진 거대한 맥의 것이라고 보고 ''타피르 기간테스케''(Tapir gigantesque, 거대한 맥)이라 명명했다.[34] 또 다른 가설은 ''데이노테리움''이 잠잘 때 엄니를 해저에 고정하는 바다소의 일종이라고 추정했다.[43]

맥(테이퍼) 사진


플로리다 주 크리스탈 강에서 촬영한 매너티


초기 과학자들은 ''데이노테리움''의 유해가 멸종된 맥 종(왼쪽) 또는 바다소 (오른쪽)에 속할 수 있다고 추측했다.

''데이노테리움''(Deinotherium)이라는 속명은 1829년 요한 야코프 폰 카우프가 독일에서 발견된 화석 두개골과 하악골을 설명하면서 만들어졌다. 모식 표본인 ''D. 기간테움''(D. giganteum)은 당시 나무늘보마스토돈 사이의 진화적 연결 고리라고 생각되었다.[14]

''데이노테리움''이라는 이름은 고대 그리스어 δεινός|deinos|끔찍한grc와 θηρίον|therion|짐승grc에서 유래되었다. 일부 저자는 이름의 첫 번째 요소를 라틴어로 표기하여 ''디노테리움''(Dinotherium)이라고도 하지만, ''데이노테리움''이 먼저 만들어졌으므로 유효한 철자로 남아 있다.[8]

2. 2. 발견 및 연구사

데이노테리움의 발견은 17세기 초 프랑스의 외과의사 마소리에가 리옹 근처 "거인의 들판"에서 큰 동물의 뼈를 발견하면서 시작되었다. 마소리에는 이 뼈들을 프랑스독일 전역에 프랑스 군주의 뼈라고 주장하며 전시했지만, 프랑스 국립 자연사 박물관으로 넘겨졌다.[33] 1775년, 연구자들은 이 뼈가 "매머드와 유사한" 동물에 속한다는 것을 인식했다.[34] 18세기 말과 19세기 초, 조르주 퀴비에는 이 뼈가 위로 굽은 엄니를 가진 거대한 맥에 속한다고 추정하고 ''거대한 맥''(Tapir gigantesque)이라고 명명했다.[1] 또 다른 초기 가설은 데이노테리움이 잠자는 동안 엄니를 사용하여 해저에 정박하는 바다소라고 보았다.[43]

1829년, 요한 야코프 폰 카우프는 독일에서 발견된 화석 두개골과 하악골을 바탕으로 *데이노테리움*이라는 속명을 만들었다. 그는 모식 표본인 *D. 기간테움*(*D. giganteum*)을 나무늘보마스토돈 사이의 진화적 연결 고리라고 생각했다.[14] 이후 더 많은 유해가 발견되고 명명되었으며, 이 중에는 프로데이노테리움속으로 분류되는 것들도 있었다. 인도의 발견은 이 속의 범위를 유럽 밖으로 확장시켰다. 19세기 말과 20세기 초, 루마니아 만자티에서 발견된 매우 큰 표본은 *D. 기간티시뭄*(*D. gigantissimum*)으로 묘사되었다. 불가리아에서는 1897년부터 데이노테리움 유해가 발견되었고, 1965년에는 거의 완전한 화석이 발견되었다. 이 유해는 2006년 12월에 *D. 트라세이시엔시스*(*D. thraceiensis*)로 공식 명명되었지만, 이후 연구에서는 다른 유럽 종과 같은 종으로 간주되었다.[14][20]

  • 데이노테리움*이라는 이름은 고대 그리스어 δεινός|deinos|끔찍한grc와 θηρίον|therion|짐승grc에서 유래했다. 일부 저자는 이름의 첫 번째 요소를 라틴어로 표기하여 *디노테리움*(Dinotherium)이라고도 하지만, *데이노테리움*이 먼저 만들어졌으므로 유효한 철자로 남아 있다.[8]


1829년, 독일 에펠스하임에서 처음 발견된 것은 특징적인 아래턱 앞니가 붙어있는 아래턱뼈였다. 카우프는 처음에 앞니를 위로 향하게 복원하여 하마와 같은 거대한 수생 생물이라고 생각했다. 그러나 1833년에 다시 발견된 아래턱뼈는 보존 상태가 좋았고, 처음 복원한 앞니의 방향이 잘못되었음이 밝혀졌다. 카우프는 이것을 지상에 사는 나무늘보로 수정했다. 그 외에도 바다소류나 코뿔소라는 설도 있었다. 그 후, 단편적인 화석의 발견이 잇따랐고, 코끼리의 유연종으로 여겨졌지만, 완전한 골격은 1908년까지 발견되지 않았다.[25]

3. 형태

데이노테리움은 종들 간에 지속적인 성장을 보여주는 큰 몸집의 장비목이었다. 데이노테리움 기간테움(''D. giganteum'')의 성체 수컷 두 마리는 어깨 높이가 약 3.63m~4m이고 몸무게는 8.8ton~12ton이었다. 이는 데이노테리움 프로아붐(''D. proavum'')의 성체 수컷과 유사하며, 그 중 한 마리는 어깨 높이가 3.59m였다. 평균적인 수컷과 암컷 데이노테리움 프로아붐의 어깨 높이는 3.65m, 몸무게는 10.5ton인 것으로 추정된다. 그러나 이 두 종 모두 어깨 높이가 4.01m, 몸무게가 13.2ton인 데이노테리움 트라사이엔시스(''D. thraceiensis'')의 45세 수컷보다 작다. 가장 최근의 종인 데이노테리움 보자시(''D. bozasi'')는 어깨 높이가 약 3.6m, 몸무게가 9ton에 달했다.[35]

데이노테리움 보자시(''D. bozasi'') 복원도


데이노테리움 기간테움(''D. giganteum'') 복원도


두개골은 짧고 낮으며 위쪽이 평평했는데, 더 높은 돔형 이마와 매우 크고 높아진 후두과를 가진 더 진화된 장비목과는 대조적이다. 데이노테리움의 가장 큰 두개골은 길이가 120cm~130cm에 달했다. 콧구멍은 뒤로 물러나 있고 컸으며, 이는 큰 코를 나타낸다. 주둥이는 길고, 주둥이 오목은 넓었다. 아래턱 결합(아래턱 뼈)은 매우 길고 아래로 굽어져 있었다.[20]

데이노테리움의 코 또는 코의 존재는 바깥쪽 콧구멍의 크기와 모양으로 분명하지만, 이 코의 정확한 모양과 크기는 오랫동안 논쟁의 대상이 되어 왔다. 초기에는 코끼리와 유사하게 묘사되었으나, 2000년대 초반 마르코프와 동료들은 아래 입술이 엄니 아래에 위치해야 하며, 코는 현대 코끼리와 달리 더 튼튼하고 근육질일 것이라고 주장했다.[43][39] 이후 연구에서도 데이노테리움의 코가 현대 장비목의 코와 다르다는 데는 동의했지만, 짧은 테이퍼와 같은 코에 대한 아이디어에는 의문을 제기하며, 데이노테리움의 큰 키와 짧은 목을 고려할 때 동물이 효과적으로 물을 마시기 위해서는 코가 충분히 길었을 것이라고 제안한다.[7]

초기 종은 비교적 작았지만 시대와 함께 대형화되어 최대 종인 ''D. giganteum''은 어깨 높이 약 4m,[24] 몸길이 약 5m에 달했다. 이는 알려진 장비목 중 최대이며, 육상 포유류 중에서는 인드리코테리움(파라케라테리움) 다음으로 큰 크기이다. 그러나 형태 자체는 데이노테리움 속의 역사에서 변화가 없었다.[24]

3. 1. 치아

데이노테리움의 엄니는 이 동물의 가장 눈에 띄는 특징이다. 현대 장비목은 윗 앞니에서 엄니가 자라지만, 데이노테리움의 엄니는 아랫 앞니에서 자라며 윗 앞니와 윗, 아랫 송곳니는 완전히 없다. 엄니의 굽은 정도는 처음에는 아래턱뼈에 의해 형성되며, 치아 자체는 곡선의 중간 지점에서만 솟아오른다. 엄니가 턱뼈에 의해 미리 결정된 방향을 따르는 정도는 표본마다 다르다. 일부 엄니는 곡선을 따라 뒤로 향하여 거의 반원형을 형성하는 반면, 다른 표본에서는 엄니가 거의 수직으로 아래로 내려간다. 엄니는 대략 타원형 단면을 가지며 길이가 1.4m에 달할 수 있었다.[37][38]

데이노테리움의 영구적인 치아 공식은 \frac{0.0.2.3.}{1.0.2.3.} (유치는 \frac{0.0.3.}{1.0.3.})였으며, 수직 치아 교체가 있었다. 두 세트의 양두 치아와 삼엽 치아가 존재했다. 어금니와 뒤쪽 앞어금니는 수직 전단 치아였으며, 데이노테레스가 매우 초기에 독립적인 진화적 분기를 이루었음을 시사한다. 다른 앞어금니는 압착에 사용되었다.[20]

어금니는 횡제치(로포돈트)라고 불리며, 교합면에 치열에 대해 가로 방향의 융선(로프)이 늘어선 형태를 하고 있다. 융선의 수는 각 어금니에 2개씩의 바이로포돈트이지만, 앞에서 3번째인 첫 번째 큰 어금니(M1)만 3개의 둔덕을 가지고 있다.[26] 치열은 일반적인 포유류와 마찬가지로 턱에 열을 지어 늘어서 있으며, 수평 교환[27]은 이루어지지 않았다.[28]

3. 2. 골격

데이노테리움의 일반적인 해부학적 구조는 기둥 같은 팔다리를 가진 현대 코끼리와 비슷하지만, 다른 장비목에 비해 비례적으로 길고 날씬하다. 발가락 뼈는 코끼리보다 길고[36] 덜 튼튼하며, 목 또한 기린과 같은 다른 현대 초식 동물에 비해 상대적으로 길지만 여전히 상당히 짧다는 점에서 눈에 띄게 다르다.

데이노테리움의 엄니는 아래쪽 앞니에서 자라나며, 윗 앞니와 아랫 송곳니가 완전히 사라진 특징을 보인다. 엄니는 처음에는 아래턱뼈 자체에 의해 형성되며, 곡선의 중간 지점에서만 분출된다. 엄니가 하악골에 의해 정해진 방향을 따르는 정도는 표본마다 다르며, 일부 엄니는 곡선을 따라 뒤로 향하고 거의 반원형 모양을 형성하는 반면, 다른 표본에서는 엄니가 거의 수직으로 계속 내려간다. 엄니의 단면적은 대략 타원형이며 길이는 1.4m에 이를 수 있다.[37][38]

데이노테리움 코의 정확한 모양과 크기는 오랫동안 논쟁의 여지가 있는 문제였다. 역사적인 묘사에서는 일반적으로 긴 몸통과 상아가 코끼리 아랫입술 아래의 피부를 뚫고 나오는 매우 코끼리처럼 묘사되었다. 2000년대 초반, 마르코프와 동료들은 데이노테리움의 얼굴 연조직에 관한 논문을 발표하면서 몸통이 존재하더라도 현대 코끼리와 닮지 않고 오히려 더 튼튼하고 근육질일 가능성이 높다고 제안했다.[43][39]

''D. "thraceiensis"'', 두 마리의 ''D. giganteum'' 표본, 그리고 ''D. proavum'' (왼쪽에서 오른쪽)의 골격

4. 분류

데이노테리움속에는 31종이 기술되었지만, 일반적으로 유효하다고 인정되는 종은 3종이다.


  • '''D. bozasi'''


동아프리카에 서식했던 종으로, 마지막까지 생존한 데이노테리움 종이다. 케냐의 칸제라 지층에서 발견되었으며, 약 100만 년 전 초기 플라이스토세까지 생존했다. 좁은 주둥이 홈, 작지만 더 높은 콧구멍, 더 높고 좁은 두개골, 다른 두 종보다 짧은 하악 골유합을 특징으로 한다. 마틴 픽포드는 ''D. bozasi''의 턱뼈가 ''D. proavum''의 턱뼈와 해부학적으로 유사하지만 대부분의 표본은 유럽 종보다 작다고 언급했다. 이를 설명하기 위해 두 가지 가설이 제시되었는데, 하나는 공통 조상을 공유한다는 것이고 다른 하나는 ''D. bozasi''가 알렌의 법칙(Allen's rule)의 예일 수 있다는 것이다. 알렌의 법칙은 낮은 위도에 있는 동물은 일반적으로 높은 위도에 있는 친척보다 작다는 것이다.[11] 그러나 마르코프와 동료들은 유사한 턱뼈 해부학이 건조화와 효과적인 저작(씹기)의 필요성 증가에 대한 반응으로 후기 유럽 종과 ''D. bozasi'' 사이의 병렬 진화의 경우일 수 있다고 제안한다.[6]

  • '''D. giganteum'''


모식종으로, 중신세부터 초기 플라이오세까지 유럽에서 발견되었다. 유럽에서 ''D. giganteum''의 정확한 멸종 시기는 알려져 있지 않다. 중앙 유럽과 서유럽에서 마지막으로 알려진 출현은 MN13(메시니안부터 잔클리안)이며, 러시아의 자료는 이 종의 범위를 MN15(루시니안)까지 확장할 수 있다. ''D. giganteum''의 화석은 섬이 본토와 여전히 연결되어 있던 시기인 상신세 파네로메니 형성 동안 크레타 섬에서도 발견되었다.[9]

  • '''D. indicum'''[10]


아시아 종으로, 중신세와 후기 신세 동안 인도 아대륙(인도파키스탄) 전역에서 발견되는 더 튼튼한 치아와 p4-m3 간계곡 결절로 구별된다. 약 700만 년 전(후기 신세) 화석 기록에서 사라졌다. 일반적으로 유효한 것으로 간주되지만, 일부 연구자들은 이것이 ''D. proavum''과 동의어이며 나중에 이름이 우선한다고 주장한다. 예를 들어, 픽포드는 이란의 화석이 유럽 개체군과 인도 표본 사이의 지리적 연결을 생성하여 단일 광범위 종일 수 있다고 결론지었다.[11]

이 세 종 모델에 반대하는 한 가설은 중신세 전체에 걸쳐 지속되는 단일 일관 종이라기보다는, ''D. giganteum''이 실제로 여러 크로노종을 나타내며, 모식 종은 중간 형태에만 적용된다는 것이다.

기술된 다른 종은 다음과 같다.

  • '''D. levius''' (Jourdan, 1861)


후기 아스타라시안부터 아라곤 시대까지의 퇴적물에서 회수된 유럽산 ''Deinotherium'' 종이다. 일부 연구자들은 이것을 ''D. giganteum''의 동의어로 간주하지만, 다른 사람들은 이것이 층서적으로 뚜렷한 크로노종이자 유럽 ''Deinotherium''의 가장 초기 종이라고 제안한다. 이 가설에 따르면 ''D. levius''는 중신세의 발레시안 단계 이후, 두 종이 후자의 멸종까지 공존하게 되면서 결국 ''D. giganteum''을 낳았을 것이다.[17][20]

  • '''D. proavum''' (Eichwald, 1831)[12]


''Deinotherium giganteum''의 주니어 동의어일 수 있는 대형 ''Deinotherium'' 종이다. 다른 연구에서는 ''D. giganteum'' 및 ''D. levius''와 함께 ''Deinotherium'' 종의 단일 생체 계통의 일부라고 제안한다. 이 가설의 경우, 후기 발레시안에서 투롤리안 시대 동안 ''D. giganteum''으로부터 진화했으며, 이 종의 초기 구성원은 범위 내에서 나중에 조상을 능가하기 전까지 여전히 크기가 유사했다. 그러나 표본을 ''D. proavum''에 할당하는 것은 주로 층서와 크기를 기반으로 하므로, 특히 일부 연구에서 두 종이 계속 공존한다고 제안함에 따라 종 간의 차별화가 어렵다.

''D. giganteum''의 두개골

  • '''D. gigantissimus'''[13]


루마니아에서 발견된 ''D. gigantissimus''는 일반적으로 ''D. giganteum''[10] 또는 ''D. proavum''[20]에 속하는 더 큰 표본으로 간주된다(해당 연구자가 얼마나 많은 종을 인정하는지에 따라 다름). 불가리아에서 발견된 ''D. thraceiensis''[14]도 상황이 비슷하며, 또 다른 현저하게 큰 데이노테레로, 2006년에 기술되었지만 후속 출판물에서는 일반적으로 다른 유럽 종에 묶인다.[20]

아시아 종의 상태는 특히 복잡하며, 부실한 유해에서 수많은 표본이 기술되었다. 여기에는 ''D. sindiense'' (Lydekker, 1880), ''D. orlovii'' (Sahni 및 Tripathi, 1957), ''D. naricum'' (Pilgrim, 1908), ''D. anguistidens'' (Koch 1845) 등이 있으며, 모두 21세기 출판물에서 일반적으로 의심스러운 것으로 간주된다.[10][17][16]

아프리카에서 기술된 다른 종은 하나뿐인데, 에티오피아의 오모 강(오모 분지)의 치아를 기반으로 한 ''D. hopwoodi'' (Osborn, 1936)이다. 그러나 그의 연구는 사후에 출판되었으며 2년 전에 기술된 ''D. bozasi''보다 먼저였다.[18]

과학에서 인정되는 ''Deinotherium'' 종의 수를 복잡하게 만드는 또 다른 문제는 속 ''Prodeinotherium''의 상태이다. 한 가지 지배적인 이론은 ''Prodeinotherium''이 더 큰 ''Deinotherium'' 종의 조상인 별개의 속이라는 것이다. 그러나 다른 연구자들은 해부학적 차이, 특히 크기의 차이가 두 종을 제대로 구별하기에 충분하지 않다고 주장하며, 그 결과 ''Prodeinotherium'' 종을 ''Deinotherium''으로 만들 것이다. 이것은 ''D. bavaricum'', ''D. cuvieri''(모두 유럽산), ''D. hobleyi''(아프리카), ''P. pentapotamiae'' 및 아마도 ''D. sinense''(아시아) 조합을 만들 것이다.[15][16][1]

5. 생태

D. 기가테움의 상상도


데이노테리움은 개방된 숲 서식지에서 나무 덮개의 잎을 먹고 사는 장비목으로 추정된다. 아시아에서는 데이노테리움 인디컴(''D. indicum'')이 습하고 따뜻한 저에너지 숲과 관련이 있으며[40], 포르투갈에서는 현대 세네갈과 비슷한 습하고 열대 및 아열대 숲 조건에 해당하는 지역에서 데이노테리움 유적이 발견되었다.[34]

데이노테리움의 생태에 관한 자세한 내용은 "#서식지 및 식성"과 "#아래턱 엄니의 기능" 하위 섹션을 참고하면 된다.

5. 1. 서식지 및 식성

여러 주요 적응에 따르면 데이노테리움은 개방된 숲 서식지를 선호하고 나무 덮개의 잎을 먹는 장비목으로 추정된다. 아시아에서는 데이노테리움 인디컴(''D. indicum'')이 습하고 따뜻한 저에너지 숲과 관련이 있으며[40], 포르투갈에서는 현대 세네갈과 비교했을 때 습하고 열대 및 아열대 숲 조건에 해당하는 지역에서 데이노테리움 유적이 발견되었다.[34] 탐색 생활 방식은 데이노테리움이 약간 더 높은 머리 자세를 갖게 하는 후두부의 경사와 과일, 꽃, 나무껍질, 잎을 주로 먹는 현대 맥과의 이빨을 강하게 닮았다는 점에서 뒷받침된다. 그들의 팔다리는 프로데이노테리움과 몇 가지 주목할 만한 차이점을 보여주며, 이는 데이노테리움이 유럽에서 살았던 기간 동안 숲이 널리 분열되고 초원이 확장된 것과 일치한다. 오스트리아 그라츠콘 지역과[41] 독일 마인츠 분지에서 발견된 화석 발견에 따르면 데이노테리움은 일부 거주 지역에서 영구 거주자가 아니었다. 오스트리아에서는 정기적으로 지역을 횡단한 것으로 제안되었지만, 독일에서는 아열대 기후 조건에 존재하며 아열대 기후 조건에서는 존재하지 않는 변화하는 기후 조건에 따라 동물의 범위가 변화한다는 증거가 있다.[42]

데이노테리움의 가장 수수께끼 같은 특징 중 하나는 뒤집힌 엄니와 그 기능이다. 데이노테리움에 대한 연구에 따르면 이 엄니는 땅을 파는 데 사용되지 않았을 가능성이 높으며 성적으로 이형되지 않아 먹이를 먹는 데 사용되었을 가능성이 가장 높다. 이 엄니는 특히 내측과 꼬리 쪽에서 마모 패턴을 보인다. 2001년 논문에서 마르코프와 동료들은 데이노테리움이 먹이를 주는 데 방해가 되었을 가지를 제거하는 데 사용했을 수 있으며, 코를 사용하여 잎의 물질을 입으로 운반할 수 있다고 주장한다. 데이노테리움은 그곳에서 강력한 혀 (교합 앞쪽의 주목할 만한 골을 기반으로 추론)를 사용하여 먹이를 더 조작했을 것이다. 어린 개체의 다양한 엄니 해부학적 구조는 어린 개체의 먹이 전략을 변경할 것을 제안한다.[43]

5. 2. 아래턱 엄니의 기능

데이노테리움의 가장 큰 특징 중 하나는 아래로 굽은 엄니다. 연구에 따르면 이 엄니는 땅을 파는 데 사용되지 않았고, 성적으로 이형되지 않아 먹이를 먹는 데 사용되었을 가능성이 높다. 엄니는 특히 안쪽과 꼬리 쪽에 마모 패턴을 보인다. 2001년 마르코프(Markov)와 동료들은 데이노테리움이 엄니를 사용하여 먹이를 먹는 데 방해가 되는 나뭇가지를 제거하고, 코를 사용하여 잎을 입으로 운반했을 것이라고 주장한다. 데이노테리움은 강력한 혀(앞쪽의 주목할 만한 홈을 근거로 추론)를 사용하여 먹이를 더 조작했을 것이다. 어린 개체의 엄니 해부학적 구조가 다른 것은 어린 개체의 먹이 전략이 달랐음을 보여준다.[43]

기묘한 아래턱 앞니의 사용처에 대해서는 다양한 설이 제시되고 있다. 이 이빨에는 마모된 흔적이 분명히 남아있어 단순한 장식은 아니었던 것으로 보인다. 한 가지 설은 땅속에서 식물의 뿌리를 파내는 데 사용되었다고 하지만, 머리 위치가 높기 때문에 이 작업을 수행하려면 깊이 무릎을 꿇어야 해서 비효율적이라는 지적을 받았다. 현재는 나무 껍질 등을 벗기는 데 사용되었다고 여겨지지만, 나무 껍질은 어디까지나 부식이었을 것으로 추정된다. 채식에는 주로 코를 사용하고, 나뭇잎 등을 감아 먹었을 것이다. 또한 현생 코끼리는 암염을 파서 먹는 것으로 알려져 있는데, 이 이빨을 그러한 용도로 사용했다는 의견도 존재한다.[25][29]

6. 분포

데이노테리움의 화석은 아프리카(케냐)와 유럽(독일, 체코, 보헤미아), 아시아(인도)에서 발견되었다. 습윤한 숲의 물가에 서식했을 것으로 추정된다. 초기 데이노테리움과의 화석이 아프리카에서 발견되는 것으로 보아, 데이노테리움은 아프리카에서 나타나 유라시아로 진출했을 것으로 보인다. 신생대 중신세에는 테티스 해가 축소되면서 아프리카와 아시아가 육지로 연결되어 육교를 통해 아시아와 유럽으로 확산되었지만[29], 신생대 선신세 이후의 서식지는 아프리카로 제한된다[24]。종 ''D. bozasi''는 아프리카 동부에서 다수의 화석이 산출되고 있다[31]

7. 진화

조상인 프로데노테리움(Prodeinotherium)의 마운트


데이노테리움과의 기원은 아프리카의 올리고세에 비교적 작은 몸집의 ''킬가테리움(Chilgatherium)''에서 찾을 수 있다. 처음에는 아프리카에 국한되었지만, 아프리카 판의 지속적인 북상으로 장비류 기준 사건(Proboscidean Datum Event)이 발생하여 장비류가 유라시아로 확산되어 다양해졌으며, 그중에는 더 큰 ''데이노테리움''(Deinotherium)의 직접적인 선조로 여겨지는 ''프로데노테리움''(Prodeinotherium)도 있었다.[19]

일반적으로 ''데이노테리움''(Deinotherium)은 진화 과정에서 형태학적 변화가 거의 없었지만, ''프로데노테리움''(Prodeinotherium)의 어깨 높이 2m에서 후기 ''데이노테리움''(Deinotherium) 종의 최대 4m로, 심지어 큰 아프리카 코끼리보다 훨씬 더 큰 질량으로 꾸준히 몸집이 커졌다. 이렇게 몸집이 급격하게 커진 이유에는 여러 요인이 작용한 것으로 해석된다.

첫째, 몸집이 커지면 특히 중신세히아이노돈, 암피키온과 대형 고양이를 포함한 육식동물이 크게 다양해졌을 때 포식자에게 효과적인 억제력을 발휘한다.

둘째, 중신세 동안의 지속적인 건조화로 인해 숲이 더욱 분열되었고, ''데이노테리움''(Deinotherium)과 같은 초식동물의 먹이원 사이의 열린 풍경의 거리가 더 멀어졌다. 이는 ''데이노테리움''(Deinotherium)의 다리에서 관찰되는 형태학적 적응과도 관련이 있으며, 장거리 이동에 더 적합했다.

게다가, ''데이노테리움''(Deinotherium)의 출현은 중신세 중반의 기온 하락과 일치했다. 베르그만 규칙에 따르면, 이러한 상황은 추운 온도에서 열을 유지하기 위해 체질량을 증가시키는 것을 선호한다.

데이노테리과가 효과적인 먹이 섭취를 위해 개발한 많은 핵심적인 적응에도 불구하고, 중신세 동안 지속적으로 진행된 건조화는 결국 이 집단의 멸종으로 이어졌으며, 그들의 식단에 맞는 먹이원을 쉽게 구할 수 없으면 생존하지 못했다. 서유럽의 개체군이 가장 먼저 사라졌고, 그 뒤를 이어 동유럽의 개체군이 사라졌다.[8][20] 플리오세가 시작되면서 유럽의 ''데이노테리움''(Deinotherium) 계통은 멸종되었지만, 이 속은 아프리카 남부 지역에서 현저히 더 오래 생존했다. 마지막으로 알려진 ''데이노테리움''(Deinotherium) 유해는 ''D. bozasi''로 분류되었으며, 약 100만 년 전의 플라이스토세 퇴적물에서 발견되었다.

8. 인간과의 관계

아프리카의 올두바이 지층에서는 호모 하빌리스가 사용한 것으로 추정되는 석기와 함께 데이노테리움의 화석이 발견되었다. 이는 인류가 이 코끼리를 사냥했던 증거라고도 하지만, 그 진위는 확실하지 않다.[32] 초기 인류는 석기를 사용하여 대형 동물의 사체에서 고기 등의 부위를 벗겨 먹는 것을 빈번하게 행했을 것으로 추정되며(시체 식육), 오히려 그러한 행위의 흔적이었을 가능성도 있다.

참조

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[2] 논문 Shoulder height, body mass and shape of proboscideans https://www.app.pan.[...]
[3] 논문 From Flat Foot to Fat Foot: Structure, Ontogeny, Function, and Evolution of Elephant "Sixth Toes." https://researchonli[...]
[4] 논문 Reassessment of the generic attribution of Numidotherium savagei and the homologies of lower incisors in proboscideans
[5] 논문 Deinotherium giganteum (Proboscidea, Deinotheriidae) from the Late Miocene of Crete
[6] 논문 Reconstruction of the facial morphology of Deinotherium gigantissimum Stefanescu, 1892 based on the material from Ezerovo, South Bulgaria https://www.nmnhs.co[...]
[7] 서적 Elefantenreich – Eine Fossilwelt in Europa
[8] 논문 Systematics and Taxonomy of the European Deinotheriidae (Proboscidea, Mammalia) https://www.zobodat.[...]
[9] 논문 On a Deinotherium (Proboscidea) finding in the Neogene of Crete. https://hal.archives[...]
[10] 논문 The first specimen of ''Deinotherium indicum'' (Mammalia, Proboscidea, Deinotheriidae) from the late Miocene of Kutch, India
[11] 논문 Deciphering Dinotheriensande deinotheriid diversity
[12] 논문 Reprint of: The huge-sized deinothere Deinotherium proavum (Proboscidea, Mammalia) from the Late Miocene localities Pikermi and Halmyropotamos (Greece)
[13] 논문 A mandible of Deinotherium (Mammalia: Proboscidea) from Aksakovo near Varna, Northeast Bulgaria
[14] 논문 Deinotherium thraceiensis sp. nov. from the Miocene near Ezerovo, Plovdiv District https://www.geologic[...]
[15] 논문 First discovery of deinothere in China.
[16] 논문 Appraisal of dental enamel hypoplasia in the middle Miocene Deinotheriidae: implications of the Siwalik paleoenvironment of Pakistan https://www.research[...]
[17] 논문 Oldest ''Deinotherium proavum'' from Europe https://figshare.com[...]
[18] 논문 Cranial and dental remains of Deinotherium bozasi (Mammalia: Proboscidea) from East Rudolf, Kenya
[19] 서적 European Neogene Mammal Chronology Springer
[20] 논문 The record of Deinotheriidae from the Miocene of the Swiss Jura Mountains (Jura Canton, Switzerland) https://zenodo.org/r[...]
[21] 논문 In situ dental remains of Deinotherium from Northwest Indian Siwaliks
[22] 논문 Large mammal ecology in the late Middle Miocene Gratkorn locality (Austria)
[23] 논문 A reconstruction of the facial morphology and feeding behaviour of the deinotheres https://www.research[...]
[24] 서적 新版 絶滅哺乳類図鑑
[25] 서적 絶滅巨大獣の百科
[26] 간행물 Deinotheriidae (Proboscidea, Mammalia) dental remains from the Miocene of Lower Austria and Burgenland
[27] 문서 현생의 조우는 臼齿가 通常1本밖에 生えておらず、その齿が摩耗すると後方から新たな齿が生まれ、押し出される。
[28] 문서 『脊椎動物の進化』 480頁
[29] 문서 『よみがえる恐竜・古生物』 178頁
[30] 문서 『サーベルタイガーとマンモスはどちらが強かったか』 144頁
[31] 문서 『アフリカの哺乳類 : その進化と古環境の変遷』 103頁
[32] 문서 『サーベルタイガーとマンモスはどちらが強かったか』 147頁
[33] 논문 https://www.geologic[...]
[34] 논문 https://run.unl.pt/b[...]
[35] 논문 Shoulder height, body mass and shape of proboscideans https://www.app.pan.[...]
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[38] 논문 Deinotherium giganteum (Proboscidea, Deinotheriidae) from the Late Miocene of Crete
[39] 논문 Reconstruction of the facial morphology of Deinotherium gigantissimum Stefanescu, 1892 based on the material from Ezerovo, South Bulgaria https://www.nmnhs.co[...]
[40] 논문 In situ dental remains of Deinotherium from Northwest Indian Siwaliks
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[42] 논문 Deciphering Dinotheriensande deinotheriid diversity
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