페리디스쿠스과
1. 개요
페리디스쿠스과는 4개의 속, 즉 Medusandra, Peridiscus, Soyauxia, Whittonia를 포함하는 식물 과이다. 작은 나무 또는 관목 형태로, 턱잎이 있고 잎은 어긋나며, 꽃은 방사 대칭을 이룬다. 계통 분류상으로는 범의귀목에 속하며, Medusandra, Soyauxia, Peridiscus의 관계가 밝혀졌다. 역사를 살펴보면, 1862년 조지 벤담이 Peridiscus 속을 설립했고, 이후 Soyauxia, Medusandra, Whittonia 속이 추가되었다. 2000년대 이후 DNA 연구를 통해 분류학적 위치가 재정립되었다.
| 학명 | Peridiscaceae |
|---|---|
| 과 명명 | Kuhlm. |
| 속 | 메두산드라 Brenan 페리디스쿠스 Benth. 소이아욱시아 Oliv. 휘토니아 Sandwith |
2. 속
* Medusandra영어 Brenan
* 페리디스쿠스(Peridiscus) Benth.
* Soyauxia영어 Oliv.
* Whittonia영어 Sandwith
3. 형태
페리디스쿠스과는 작은 나무 또는 곧게 서는 관목이다. 잎은 턱잎이 있고, 어긋나며, 단엽이며, 가장자리는 완전하거나 드물게 둔한 톱니 모양(en)이다. 잎자루는 잎자루 팽대부가 있으며, 그 정단부에는 때때로 불분명하게 존재한다. 턱잎은 잎의 겨드랑이에 있으며, 때로는 겨드랑이 눈을 둘러싸기도 한다.
꽃차례는 겨드랑이 총상화서 또는 이삭의 묶음이며, 이 묶음은 종종 한 쌍의 총상화서 또는 단일 총상화서로 축소된다. 꽃은 양성화이며 방사 대칭이다. 꽃받침은 4~7개이며, 서로 분리되어 있다. en와 en는 5개의 꽃잎을 가지고 있다. en와 en는 꽃잎이 없다.
en는 꿀샘 원반이 없고, 5개의 수술이 꽃잎과 반대 방향으로 삽입되어 있으며, 5개의 길고 털이 있는 헛수술과 번갈아 가며 배열된다. 나머지 종에서는 수술이 다수이며, 꿀샘 원반 주위에 고리 모양으로 배열되어 있다. 꽃밥은 en와 en에서 사방약실이고; en와 en에서 양약실이다.
꽃덮이 부분은 씨방 아래에 부착되어 있다. 따라서 씨방은 상위이지만, en에서는 씨방이 크고 다육한 원반에 내장되어 있기 때문에 반 하위로 나타난다. 심피는 3~4개의 심피로 구성되며, 결합하여 단실 씨방을 형성한다. 태좌는 정단이며, 각 심피의 정단에 2개의 밑씨가 있다. 씨방은 en와 en에서 중앙 기둥을 가지고 있다. 각 심피는 자루를 가지고 있으며, 이 자루는 씨방의 정단에서 잘 분리되어 있다.
열매는 한 씨앗이며; en와 en에서는 삭과이고; en와 en에서는 핵과이다.
4. 계통 분류
APG 분류 체계에 따른 페리디스쿠스과의 계통 분류는 다음과 같다.
표시된 관계는 Wurdack와 Davis (2009)의 자료를 따르며, DNA 염기 서열이 알려지지 않은 휘토니아의 위치는 예외이다. 페리디스쿠스와 휘토니아는 공유하는 많은 형태학적 특징으로 인해 의심할 여지 없이 자매 분류군이다.
5. 역사
조지 벤담은 1862년에 Peridiscus 속을 설립하고, 유일한 종인 Peridiscus lucidus를 명명했다. 벤담은 이 속을 "Tribus Flacourtieae"라는 그룹에 배치했는데, 이 그룹은 나중에 Flacourtiaceae과(과)로 알려지게 되었다. 벤담은 이 이름의 어원을 밝히지 않았지만, 일반적으로 수술이 꿀샘 원반의 바깥쪽 가장자리를 따라 붙어 있다는 사실을 언급한 것으로 여겨진다.
대니얼 올리버는 1880년에 Soyauxia 속을 설립하고, Soyauxia gabonensis를 Passifloraceae과(과)에 배치했다. 그는 독일 식물학자이자 식물 수집가인 헤르만 소요(Hermann Soyaux)의 이름을 따서 명명했으며, "가봉에 정착한 소요 씨는 그 지역에서 발견한 흥미로운 발견 중 하나와 그의 이름을 연관시킬 만한 자격이 있다"라고 말했다.
헤르만 오토 슬루머가 지적했듯이 Flacourtiaceae과(과)는 인위적인 과였으며, Peridiscus는 처음부터 가장 의심스러운 구성원 중 하나였다. 주앙 헤랄두 쿨만은 이 속의 독특함을 인식하고 1947년에 페리디스쿠스과(과)로 분리했다.
1952년, 존 패트릭 미클레스웨이트 브레넌은 Medusandra를 명명하고 설명하면서 Medusandraceae과(과)를 신설했다. 1953년, 브레넌은 Soyauxia를 Passifloraceae과(과)에서 Medusandraceae과(과)로 이전했지만, 그의 분류에 동의하는 사람은 거의 없었다. 1954년, 존 허친슨과 존 맥이언 달지엘은 서아프리카 열대 식물상 제2판에서 브레넌의 분류를 따랐지만, 허친슨은 곧 Medusandra와 Soyauxia가 관련이 없다고 생각하는 이유를 자세히 설명하며 자신의 의견을 철회했다.
1962년, 노엘 Y. 샌드위스는 Whittonia를 명명하고 설명했다. 찰스 러셀 메트칼페는 첨부 논문에서 Peridiscus와의 밀접한 관계를 논의했다. 그 후 40년 동안, 페리디스쿠스과(과)는 두 속을 포함하는 불확실한 분류학적 위치의 과로 간주되었다.
2000년, Whittonia의 DNA 염기서열과 rbcL 유전자가 생성되어 진정쌍떡잎식물의 분자계통학 연구에 사용되었다. 이 연구는 페리디스쿠스과(과)를 Elatinaceae과(과) 및 Malpighiaceae과(과)와 함께 분기도에 배치했는데, 이는 매우 놀랍고 예상치 못한 결과였다. 이 계통발생에 기초하여, 피자식물 계통발생 그룹은 2003년 식물 분류에 대한 APG II 체계를 발표했을 때 페리디스쿠스과(과)를 말피기아목에 배치했다. 곧 Whittonia의 rbcL 서열이 키메라로, 샘플을 오염시킨 정체불명의 식물의 DNA로 형성된 것으로 밝혀졌다. 이후 Whittonia에서 DNA를 추출하려는 시도는 이루어지지 않았다.
2004년, Peridiscus의 DNA를 사용하여 Elatinaceae과(과)와 Malpighiaceae과(과)가 실제로 자매 과이며 페리디스쿠스과(과)가 범의귀목에 속한다는 것을 보여주었다. 그동안 Medusandra와 Soyauxia는 "불확실한 위치의 분류군"이라는 부록에 APG II에 나열되었다.
2007년, Soyauxia의 DNA가 획득되면서 Soyauxia가 Peridiscus와, 아마도 Whittonia와 가장 밀접한 관련이 있다는 것이 밝혀졌다. 이 결과는 좋은 식물 형태학적 근거를 가지고 있으므로 Soyauxia는 페리디스쿠스과(과)로 이전되었다. 이 연구는 또한 페리디스쿠스과(과)를 범의귀목에 포함하는 것에 대한 강력한 통계적 지지를 발견했지만, 그 목 내에서 특정 위치에 대한 강력한 지지는 발견하지 못했다.
2008년, 다량의 엽록체 DNA 데이터뿐만 아니라 일부 미토콘드리아 및 세포 핵 DNA를 활용한 연구에서 페리디스쿠스과(과)가 범의귀목의 나머지 부분과 자매 관계임이 밝혀졌다.
Medusandra가 말피기아목 어딘가에 속할 수 있다는 의심이 있었지만, 2009년에 생성된 그 목의 계통발생은 Medusandra를 범의귀목에 배치했다. 저자들은 외부군에 Medusandra와 몇몇 다른 범의귀목 구성원을 포함시켜 [Medusandra + (Soyauxia + Peridiscus)]의 분기도에 대한 강력한 지지를 발견했다. 2009년 10월, APG III 체계가 발표되었을 때, 페리디스쿠스과(과)는 Medusandra와 Soyauxia를 포함하도록 확장되었다. 57년 전 존 브레넌은 Medusandra와 Soyauxia 사이의 관계에 대한 그의 인식에 있어 선견지명이 있었다.