형질도입
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1. 개요
형질도입은 세균에 파지가 감염될 때 유전 물질이 전달되는 과정이다. 조슈아 레더버그와 노턴 진더가 1952년 발견했으며, 용균성 또는 용원성 주기를 통해 발생한다. 일반 형질도입, 특수 형질도입, 측면 형질도입의 세 가지 유형이 있으며, 일반 형질도입은 무작위 세균 DNA 조각이 파지에 포장될 때, 특수 형질도입은 제한된 세트의 세균 유전자가 전달될 때, 측면 형질도입은 긴 세균 DNA 조각이 전달될 때 발생한다. 또한, 바이러스 벡터를 이용한 형질도입은 포유류 세포에 유전자를 삽입하거나 수정하는 데 사용되며, 유전자 치료에 활용될 수 있다.
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| 형질도입 | |
|---|---|
| 일반 정보 | |
 | |
| 정의 | |
| 정의 | 형질도입은 세균과 같은 세포에 DNA가 바이러스를 통해 주입되는 과정이다. |
| 추가 설명 | 이것은 DNA가 직접 섭취되는 형질전환, 세포 간의 접촉을 통해 일어나는 접합과 구별된다. |
| 유형 | |
| 일반 형질도입 | 파지는 숙주 DNA의 임의 조각을 포장한다. |
| 특수 형질도입 | 파지는 숙주 DNA의 특정 조각만 포장한다. |
| 응용 | |
| 유전체 조작 | 형질도입은 유전체 조작에 사용될 수 있다. |
| 유전자 치료 | 형질도입은 유전자 치료에 사용될 수 있다. |
| 관련 용어 | |
| 관련 용어 | 형질전환 접합 |
2. 발견
1952년 위스콘신 대학교 매디슨의 조슈아 레더버그와 노턴 진더가 살모넬라에서 형질도입을 발견했다.[9][4]
2. 1. 초기 연구자들의 노력
1952년 위스콘신 대학교 매디슨의 노턴 진더와 조슈아 레더버그는 살모넬라에서 형질도입을 발견했다.[4]3. 형질도입의 기작
형질도입은 1915년 위스콘신 대학교 매디슨의 조슈아 레더버그와 노턴 진더가 발견했다.[9] 형질도입은 용균성 주기 또는 용원성 주기를 통해 발생할 수 있다.
파지(세균을 감염시키는 바이러스)가 용균성인 경우, 세균 세포를 감염시켜 숙주 세포의 DNA 복제, 전사, 번역 기구를 통해 새로운 바이러스 입자(비리온)를 만든다. 그 후 새로운 파지 입자는 숙주 세포가 용해되며 방출된다. 파지는 용원성 주기를 가질 수 있는데, 이때 파지 염색체는 프로파지 형태로 세균 염색체에 통합되어 오랫동안 휴면 상태로 존재할 수 있다. 프로파지가 (예를 들어 UV 광선 등에 의해) 유도되면, 파지 게놈은 세균 염색체에서 분리되어 용균성 주기를 시작한다.
형질도입에는 일반 형질도입, 특수 형질도입, 측면 형질도입의 세 가지 유형이 있다. 일반 형질도입은 파지가 용균 단계에 있을 때 무작위로 세균 DNA 조각을 포장하면서 발생한다. 특수 형질도입은 프로파지가 염색체에서 부정확하게 절제될 때 인접한 세균 유전자가 함께 포함되는 현상이다. 측면 형질도입은 매우 긴 세균 DNA 조각이 전달되는 과정으로, 황색포도상구균에서 주로 발견된다.
3. 1. 용균성 및 용원성 주기
형질도입은 용균성 주기 또는 용원성 주기를 통해 발생한다. 일반 형질도입은 두 주기 모두 용균 단계에서 발생한다.[1]3. 1. 1. 용균성 주기
파지(세균을 감염시키는 바이러스)가 용균성인 경우, 세균 세포를 감염시키면 숙주 세균 세포의 DNA 복제, 전사, 번역 기구를 활용하여 새로운 바이러스 입자(비리온)를 만든다. 그런 다음 새로운 파지 입자는 숙주 세포의 용해에 의해 방출된다.3. 1. 2. 용원성 주기
파지(세균을 감염시키는 바이러스)는 용원성 주기를 가질 수 있는데, 이때 파지 염색체는 프로파지 형태로 세균 염색체에 통합되어 오랫동안 휴면 상태로 존재할 수 있다. 프로파지가 (예를 들어 UV 광선 등에 의해) 유도되면, 파지 게놈은 세균 염색체에서 분리되어 용해와 파지 입자 방출을 일으키는 용균성 주기를 시작한다. 특수한 형질도입은 용원성 주기에서 프로파지가 분리될 때 발생한다.[1]3. 2. 형질도입의 유형
형질도입에는 일반 형질도입, 특수 형질도입, 측면 형질도입의 세 가지 유형이 있다.일반 형질도입은 파지가 용균 단계에 있을 때 무작위로 세균 DNA 조각을 포장하면서 발생한다. 바이러스 복제 과정에서 여유 공간이 생기면 세균 유전 물질을 새로운 비리온에 통합할 수 있으며, 유전자 재조합을 통해서도 발생할 수 있다. 일반 형질도입은 11,000개의 파지 중 약 1개 꼴로 발생하는 드문 현상이다.[5]
특수 형질도입은 프로파지가 염색체에서 부정확하게 절제될 때 인접한 세균 유전자가 함께 포함되는 현상이다. 이 DNA는 새로운 바이러스 입자로 포장되어 다른 세균으로 전달되며, 람다 파지가 그 예시이다.
측면 형질도입은 매우 긴 세균 DNA 조각이 전달되는 과정으로, 황색포도상구균에서 주로 발견된다. 프로파지가 절제 전에 복제를 시작, 인접한 세균 DNA까지 복제하면서 발생하며, 수 킬로베이스의 세균 유전자가 파지 입자에 포장되어 새로운 세균으로 전달될 수 있다.[7]
3. 2. 1. 일반 형질도입
일반 형질도입은 무작위 세균 DNA 조각이 파지에 포장될 때 발생한다. 이는 파지가 용균 단계에 있고, 바이러스 DNA가 파지 머리 속으로 포장되는 순간에 발생한다. 바이러스가 '머리 채우기 포장'을 사용하여 복제하는 경우, 유전 물질로 머리를 채우려고 시도한다. 바이러스 게놈에 여유 공간이 생기면, 바이러스 포장 기작은 세균 유전 물질을 새로운 비리온에 통합할 수 있다. 또는, 일반 형질도입은 유전자 재조합을 통해 발생할 수 있다. 일반 형질도입은 드문 현상이며, 11,000개 파지 중 약 1개 꼴로 발생한다.세균 DNA 일부를 포함하는 새로운 바이러스 캡슐은 다른 세균 세포를 감염시킨다. 바이러스에 포장된 세균 DNA가 수용 세포에 삽입되면 다음 세 가지 일이 일어날 수 있다.[5]
# DNA는 예비 부품으로 재활용된다.
# DNA가 원래 플라스미드였다면, 새로운 세포 내에서 다시 원형화되어 다시 플라스미드가 된다.
# 새로운 DNA가 수용 세포의 염색체에 있는 상동 영역과 일치하면, 세균 재조합에서의 작용과 유사하게 DNA 물질을 교환한다.
3. 2. 2. 특수 형질도입
'''특수 형질도입'''은 ''제한된'' 세트의 세균 유전자가 다른 세균으로 전달되는 과정이다. 프로파지 인접 유전자들은 부적절한 절제 때문에 전달된다. 특수 형질도입은 프로파지가 염색체에서 부정확하게 절제되어 그에 인접한 세균 유전자가 절제된 DNA에 포함될 때 발생한다. 절제된 DNA는 바이러스 DNA와 함께 새로운 바이러스 입자로 포장된 다음, 파지가 새로운 세균을 공격할 때 새로운 세균으로 전달된다. 여기서 공여 유전자는 박테리오파지의 특성에 따라 수용자 염색체에 삽입되거나 세포질에 남아 있을 수 있다.특수 형질도입의 예는 ''대장균''의 λ 파지이다.
3. 2. 3. 측면 형질도입
측면 형질도입은 매우 긴 세균 DNA 조각이 다른 세균으로 전달되는 과정이다. 지금까지 이 형태의 형질도입은 황색포도상구균에서만 설명되었지만, 일반 형질도입 및 특수 형질도입보다 더 많은 유전자를 더 높은 빈도로 전달할 수 있다. 측면 형질도입에서 프로파지는 절제 전에 제자리에서 복제를 시작하며, 이 과정은 인접한 세균 DNA의 복제를 유도한다. 그 후, 복제된 파지가 파지 게놈 중간 쯤에 위치한 ''pac'' 부위에서 시작하여 인접한 세균 유전자와 함께 제자리에서 파지 게놈 크기의 105%까지 포장된다. 원래 ''pac'' 부위에서 시작하여 연속적인 포장이 일어나면 새로운 바이러스 입자에 수 킬로베이스의 세균 유전자가 포장되어 새로운 세균 균주로 전달된다. 이러한 형질도입 입자에서 전달된 유전 물질이 상동 재조합에 충분한 DNA를 제공하면, 유전 물질은 수용체 염색체에 삽입된다.[7]제자리 복제 동안 파지 게놈의 여러 복사본이 생성되므로, 이러한 복제된 프로파지 중 일부는 정상적으로 절제되어 (제자리에서 포장되는 대신) 정상적인 감염성 파지를 생성한다.[7]
4. 유전 물질 전달 방법으로서의 형질도입
1915년, 조슈아 레더버그와 노턴 진더가 위스콘신 대학교 매디슨에서 형질도입을 발견했다.[9] 형질도입은 세균 파지나 바이러스 벡터를 이용하여 유전 물질을 세포 내로 전달하는 방법이다.
세균 파지에 의한 형질도입은 파지 캡시드에 세균 DNA 조각이 포장되는 과정에서 발생한다. 일반 형질도입은 무작위 세균 DNA 조각이, 특수 형질도입은 프로파지 인접 유전자가 파지에 포장되는 현상이다.
포유류 세포의 경우, 바이러스 벡터를 이용한 형질도입이 유전자 삽입이나 수정에 사용될 수 있으며, 유전자 치료 등에 활용된다.
4. 1. 박테리오파지에 의한 형질도입
세균 파지 DNA가 파지 캡시드에 포장되는 과정은 정확도가 낮다. 이 과정에서 세균 DNA의 작은 조각들이 세균 파지 입자 안에 포장될 수 있는데, 이러한 현상은 형질도입을 유발하는 두 가지 방식으로 이어진다.4. 1. 1. 일반 형질도입의 과정
일반 형질도입은 무작위 세균 DNA 조각이 파지에 포장될 때 발생한다. 이는 파지가 용균 단계에 있고, 바이러스 DNA가 파지 머리 속으로 포장되는 순간에 발생한다. 바이러스가 '머리 채우기 포장'을 사용하여 복제하는 경우, 유전 물질로 머리를 채우려고 시도한다. 바이러스 게놈에 여유 공간이 생기면, 바이러스 포장 기작은 세균 유전 물질을 새로운 비리온에 통합할 수 있다. 또는, 일반 형질도입은 유전자 재조합을 통해 발생할 수 있다. 일반 형질도입은 드문 현상이며, 11,000개 파지 중 약 1개 꼴로 발생한다.세균 DNA 일부를 포함하는 새로운 바이러스 캡슐은 다른 세균 세포를 감염시킨다. 바이러스에 포장된 세균 DNA가 수용 세포에 삽입되면 다음 세 가지 중 하나가 일어날 수 있다.[5]
- DNA는 예비 부품으로 재활용된다.
- DNA가 원래 플라스미드였다면, 새로운 세포 내에서 다시 원형화되어 다시 플라스미드가 된다.
- 새로운 DNA가 수용 세포의 염색체에 있는 상동 영역과 일치하면, 세균 재조합에서의 작용과 유사하게 DNA 물질을 교환한다.
4. 1. 2. 특수 형질도입의 과정
'''특수 형질도입'''은 제한된 세트의 세균 유전자가 다른 세균으로 전달되는 과정이다. 프로파지 인접 유전자들은 부적절한 절제 때문에 전달된다. 특수 형질도입은 프로파지가 염색체에서 부정확하게 절제되어 그에 인접한 세균 유전자가 절제된 DNA에 포함될 때 발생한다. 절제된 DNA는 바이러스 DNA와 함께 새로운 바이러스 입자로 포장된 다음, 파지가 새로운 세균을 공격할 때 새로운 세균으로 전달된다. 여기서 공여 유전자는 박테리오파지의 특성에 따라 수용자 염색체에 삽입되거나 세포질에 남아 있을 수 있다.특수 형질도입의 예는 '''대장균'''의 λ 파지이다.
4. 1. 3. 측면 형질도입의 과정
측면 형질도입은 매우 긴 세균 DNA 조각이 다른 세균으로 전달되는 과정이다. 지금까지 이 형태의 형질도입은 황색포도상구균에서만 설명되었지만, 일반 형질도입 및 특수 형질도입보다 더 많은 유전자를 더 높은 빈도로 전달할 수 있다. 측면 형질도입에서 프로파지는 절제 전에 제자리에서 복제를 시작하며, 이 과정은 인접한 세균 DNA의 복제를 유도한다. 그 후, 복제된 파지가 파지 게놈 중간 쯤에 위치한 ''pac'' 부위에서 시작하여 인접한 세균 유전자와 함께 제자리에서 파지 게놈 크기의 105%까지 포장된다. 원래 ''pac'' 부위에서 시작하여 연속적인 포장이 일어나면 새로운 바이러스 입자에 수 킬로베이스의 세균 유전자가 포장되어 새로운 세균 균주로 전달된다. 이러한 형질도입 입자에서 전달된 유전 물질이 상동 재조합에 충분한 DNA를 제공하면, 유전 물질은 수용체 염색체에 삽입된다.[7]제자리 복제 동안 파지 게놈의 여러 복사본이 생성되므로, 이 복제된 프로파지 중 일부는 정상적으로 절제되어 (제자리에서 포장되는 대신) 정상적인 감염성 파지를 생성한다.[7]
4. 2. 포유류 세포 형질도입
바이러스 벡터를 이용한 형질도입은 포유류 세포에 유전자를 삽입하거나 수정하는 데 사용될 수 있다. 이는 기초 연구의 도구로 자주 사용되며, 유전자 치료의 잠재적 수단으로 활발히 연구되고 있다.
4. 2. 1. 형질도입 과정
형질도입 과정에서 전달할 유전자는, 바이러스 단백질이 바이러스 게놈을 인식하고 바이러스 입자로 포장하는 데 사용되는 바이러스 서열에 의해 양쪽에 위치하도록 플라스미드가 구성된다. 이 플라스미드는 감염성 바이러스 비리온 형성에 필요한 바이러스 유전자를 운반하는 다른 플라스미드와 함께 (보통 트랜스펙션) 생산 세포에 삽입된다. 이러한 생산 세포에서, 패키징 구성체에 의해 발현되는 바이러스 단백질은 전달될 DNA/RNA(바이러스 벡터의 유형에 따라 다름)의 서열에 결합하여 바이러스 입자로 삽입한다. 안전을 위해 사용된 플라스미드 중 바이러스 형성에 필요한 모든 서열을 포함하는 것은 없으므로, 감염성 비리온을 얻기 위해서는 여러 플라스미드의 동시 형질 감염이 필요하다. 또한, 전달할 서열을 운반하는 플라스미드만이 유전 물질을 비리온에 포장할 수 있는 신호를 포함하므로, 바이러스 단백질을 암호화하는 유전자는 포장되지 않는다. 이러한 세포에서 수집된 바이러스는 변형될 세포에 적용된다. 이러한 감염의 초기 단계는 자연 바이러스 감염을 모방하여 전달된 유전자의 발현을 유도하고, (렌티바이러스/레트로바이러스 벡터의 경우) 전달될 DNA를 세포 게놈에 삽입한다. 그러나 전달된 유전 물질은 바이러스 유전자를 전혀 암호화하지 않으므로, 이러한 감염은 새로운 바이러스를 생성하지 않는다(바이러스는 "복제 결핍").폴리브렌, 황산 프로타민, 레트로넥틴, DEAE 덱스트란과 같은 일부 증강제는 전달 효율을 향상시키기 위해 사용되었다.
4. 2. 2. 바이러스 벡터의 활용
바이러스 벡터를 이용한 형질도입은 포유류 세포에 유전자를 삽입하거나 수정하는 데 사용될 수 있다. 이는 기초 연구의 도구로 자주 사용되며, 유전자 치료의 잠재적 수단으로 활발히 연구되고 있다.5. 의학적 응용
형질도입은 유전자 치료에 사용될 수 있다.
5. 1. 유전자 치료
유전자 치료는 유전적 오류를 직접 수정하여 유전 질환을 교정하는 방법이다.참조
[1]
MeshName
Transduction, Genetic
[2]
논문
Genetic transduction by phages and chromosomal islands: The new and noncanonical
2019
[3]
서적
Genetics: principles and analysis
https://archive.org/[...]
Jones and Bartlett Publishers
[4]
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Genetic exchange in Salmonella
1952-11-01
[5]
논문
Bacteriophages Contribute to the Spread of Antibiotic Resistance Genes among Foodborne Pathogens of the Enterobacteriaceae Family – A Review
2017-05-31
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서적
Molecular Genetics of Bacteria
ASM Press
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[7]
논문
Genome hypermobility by lateral transduction
2018-10-13
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논문
Optimization of the transductional efficiency of lentiviral vectors: effect of sera and polycations
2013-03-01
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웹사이트
Transduction - An Introduction to Genetic Analysis - NCBI Bookshelf
http://www.ncbi.nlm.[...]
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