구조 모티프
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1. 개요
구조 모티프는 핵산과 단백질에서 나타나는 특정 구조적 패턴을 의미한다. 핵산 구조 모티프는 염기 서열 및 기타 조건에 따라 형성되며, 줄기-고리, 십자형 DNA, G-사중체, D-루프 등이 있다. 단백질 구조 모티프는 이차 구조 요소 간의 연결성을 나타내며, 베타 헤어핀, 그리스 열쇠, 오메가 루프, 나선-루프-나선, 아연 손가락, 나선-회전-나선 등이 있다. 이러한 모티프들은 생물학적 기능 수행에 중요한 역할을 한다.
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| 구조 모티프 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 유형 | 단백질, DNA, RNA와 같은 생체 분자에서 발견되는 공통의 3차원 구조 |
| 상세 정보 | |
| 설명 | 구조적 모티프는 단백질, DNA, RNA와 같은 생체 분자에서 발견되는 공통의 3차원 구조를 지칭함. 구조적 모티프는 특정 생물학적 기능을 수행하기 위해 함께 나타나는 특정 조합으로 배열된 여러 개의 이차 구조 요소를 포함함. |
| 단백질 구조 모티프 예시 | |
| 코일-코일 (Coiled-coil) | 두 개 이상의 알파 헬릭스가 함께 감겨 초나선 구조를 형성함. |
| 헤어핀 (Hairpin) | 단일 폴리펩타이드 사슬 내에서 형성되는 역평행 베타 시트. |
| 헨델 (Handle) | 두 개의 알파 헬릭스와 베타 시트가 연결된 구조. |
| 힐릭스-턴-힐릭스 (Helix-turn-helix) | DNA 결합 단백질에서 흔히 발견되는 DNA와 상호 작용하는 두 개의 알파 헬릭스 구조. |
| 징거 핑거 (Zinc finger) | 아연 이온에 의해 안정화되는 특정 폴딩을 갖는 작은 단백질 모티프. |
2. 핵산 구조 모티프
염기 서열 및 기타 조건에 따라 핵산은 생물학적 중요성을 갖는 다양한 구조적 모티프를 형성할 수 있다. 대표적인 핵산 구조 모티프는 다음과 같다.
- 줄기-고리(Stem-loop): 단일 가닥 DNA 또는 RNA에서 나타나는 패턴이다.
- 십자형 DNA(Cruciform DNA): 줄기, 분기점 및 루프로 구성된 구조를 형성하는 비-B DNA의 한 형태이다.
- G-사중체(G-quadruplex): 구아닌이 풍부한 서열에 의해 핵산에서 형성되는 핵산 2차 구조(G4)이다.
- D-루프(D-loop): 이중 가닥 DNA 분자의 두 가닥이 일정 범위로 분리되어 세 번째 DNA 가닥에 의해 분리되는 DNA 구조이다.
Non-B DNA 데이터베이스도 참조할 수 있다.
2. 1. 줄기-고리 (Stem-loop)
줄기-고리는 분자 내 염기쌍 형성을 통해 단일 가닥 DNA 또는 RNA에서 형성되는 구조이다.[2] 이 구조는 헤어핀 또는 헤어핀 루프라고도 불린다. 줄기-고리는 뉴클레오티드 서열에서 상보적인 동일 가닥의 두 영역이 염기쌍을 형성하여 이중 나선을 만들고, 비쌍 루프에서 끝나는 구조이다. 이러한 구조는 RNA 2차 구조의 핵심 구성 요소이다.2. 2. 십자형 DNA (Cruciform DNA)
'''십자형 DNA'''는 최소 6개의 뉴클레오티드 서열의 역반복이 있어야 만들어지며, 줄기, 분기점, 루프로 구성된 구조를 갖는 비-B DNA의 한 형태이다. 십자형 DNA는 음의 DNA 초나선에 의해 안정화된다.[3] 십자형 DNA는 접힌 형태와 펼쳐진 형태, 두 가지 부류로 설명된다.2. 3. G-사중체 (G-quadruplex)
G-사중체(G-quadruplex)는 구아닌이 풍부한 서열에 의해 핵산에서 형성되는 핵산 2차 구조(G4)이다.[4] 이들은 나선형이며 하나,[5] 둘[6] 또는 네 개의 가닥[7]에서 형성될 수 있는 구아닌 사중체를 포함한다.2. 4. D-루프 (D-loop)
'''D-루프'''(변위 루프, Displacement loop)는 이중 가닥 DNA 분자의 두 가닥이 일정 범위로 분리되어 세 번째 DNA 가닥에 의해 분리되는 DNA 구조이다.[8] R-루프는 D-루프와 유사하지만, 세 번째 가닥이 DNA가 아닌 RNA라는 점에서 차이가 있다.[9] 세 번째 가닥은 주 가닥 중 하나와 상보적이고 염기쌍을 형성하여 해당 영역에서 다른 상보적인 주 가닥을 변위시키는 염기 서열을 갖는다. 따라서 해당 영역 내에서 이 구조는 삼중 가닥 DNA의 한 형태이다. 이 용어를 소개하는 논문의 다이어그램은 "D"의 루프를 형성하는 변위된 가닥이 있는 대문자 "D" 모양으로 D-루프를 보여주었다.[10]3. 단백질 구조 모티프
단백질에서 구조 모티프는 이차 구조 요소 간의 연결성을 설명한다. 개별 모티프는 일반적으로 몇 개의 요소로만 구성되는데, 예를 들어 '나선-회전-나선' 모티프는 세 개만 가지고 있다. 모티프의 모든 인스턴스에서 요소의 ''공간적 시퀀스''는 동일할 수 있지만, 기본 유전자 내에서는 어떤 순서로든 인코딩될 수 있다. 이차 구조 요소 외에도 단백질 구조 모티프에는 종종 가변 길이와 지정되지 않은 구조의 루프가 포함된다. 구조 모티프는 탠덤 반복으로 나타날 수도 있다.
몇 가지 흔한 단백질 구조 모티프는 다음과 같다.
- '''베타 헤어핀''': 두 개의 역평행 베타 가닥이 빡빡한 회전으로 연결된 구조이다.
- '''그리스 열쇠''': 네 개의 베타 가닥이 연결된 구조이다.
- '''오메가 루프''': 루프의 시작과 끝 잔기가 서로 가까이 있는 구조이다.
- '''염기성-나선-루프-나선''': 알파 나선이 아미노산 루프로 연결된 구조로, 전사 인자에서 발견된다.
- '''아연 손가락''': 알파 나선 끝부분이 아연 이온에 결합하는 두 개의 베타 가닥으로 구성되며, DNA 결합 단백질에서 중요하다.
- '''나선-회전-나선''': 짧은 아미노산 가닥으로 연결된 두 개의 α 나선이며 유전자 발현 조절 단백질에서 발견된다.
- '''네스트''': 세 개의 연속적인 아미노산 잔기가 음이온 결합 오목부를 형성한다.
- '''니치''': 세 개 또는 네 개의 연속적인 아미노산 잔기가 양이온 결합 기능을 형성한다.
그 외에도 βαβ 모티프, 류신 지퍼, β 배럴 구조, TIM 배럴, 업-다운 배럴, 젤리롤 배럴, 슈퍼 배럴, 뉴클레오티드 결합 모티프 (Rossman fold), 글로빈 폴드 등 다양한 모티프가 존재한다.
3. 1. 베타 헤어핀 (β-hairpin)
베타 헤어핀은 매우 흔한 구조 모티프이다. 몇 개의 아미노산으로 이루어진 빡빡한 회전을 통해 연결된 두 개의 역평행 베타 가닥으로 구성된다.[11]3. 2. 그리스 열쇠 모티프 (Greek key motif)
그리스 열쇠는 네 개의 베타 가닥으로 구성되며, 셋은 헤어핀으로 연결되고 넷은 위로 접혀 있다.[11]3. 3. 오메가 루프 (Ω-loop)
오메가 루프는 루프의 시작과 끝을 구성하는 잔기가 서로 매우 가까이 있는 루프이다.[11]3. 4. 염기성-나선-루프-나선 (Helix-loop-helix)
알파 나선이 아미노산 루프 스트레치로 연결된 구조이다. 주로 전사 인자에서 발견된다.[11]3. 5. 아연 손가락 (Zinc finger)
아연 손가락은 알파 나선 끝부분이 아연 이온에 결합하도록 접힌 두 개의 베타 가닥으로 구성되는 구조 모티프이다. DNA 결합 단백질에서 중요하다.[12]3. 6. 나선-회전-나선 (Helix-turn-helix)
짧은 아미노산 가닥으로 연결된 두 개의 알파 나선이며 유전자 발현을 조절하는 많은 단백질에서 발견된다.[12]3. 7. 네스트 (Nest)
네스트는 매우 흔하며, 세 개의 연속적인 아미노산 잔기가 음이온 결합 오목부를 형성한다.[13]3. 8. 니치 (Niche)
니치는 매우 흔하며, 세 개 또는 네 개의 연속적인 아미노산 잔기가 양이온 결합 기능을 형성한다.[14]3. 9. 기타 단백질 구조 모티프 (일본어 위키백과 참고)
- βαβ 모티프
- 류신 지퍼
- β 배럴 구조, TIM 배럴
- 업-다운 배럴 (업-다운 β 시트)
- 젤리롤 배럴 (또는 모티프) (스위스 롤이라고도 함)
- 슈퍼 배럴
- (모노) 뉴클레오티드 결합 모티프 (Rossman fold)
- 글로빈 폴드
참조
[1]
논문
Defining and searching for structural motifs using DeepView/Swiss-PdbViewer
2012-07-23
[2]
서적
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2021-03-24
[3]
논문
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1998-07
[4]
논문
A G-quadruplex DNA-affinity Approach for Purification of Enzymaticacvly Active G4 Resolvase1
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[5]
서적
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https://hal.archives[...]
Springer
2016
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논문
Telomeric DNA dimerizes by formation of guanine tetrads between hairpin loops
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[7]
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Formation of parallel four-stranded complexes by guanine-rich motifs in DNA and its implications for meiosis
1988-07
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논문
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A novel closed-circular mitochondrial DNA with properties of a replicating intermediate
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2021-03-24
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논문
Functional Capabilities of the Earliest Peptides and the Emergence of Life
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Defining and searching for structural motifs using DeepView/Swiss-PdbViewer
2012-07-23
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