RNA
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1. 개요
RNA는 유전 정보를 전달하고 단백질 합성에 관여하는 핵산의 일종이다. 프리드리히 미셔의 핵산 발견 이후 RNA 연구는 다양한 노벨상 수상자를 배출하며 생명 현상 연구에 기여했다. RNA는 DNA와 달리 리보스를 가지며, 다양한 종류와 기능을 수행한다. mRNA는 단백질 합성을 지시하고, tRNA는 아미노산을 운반하며, rRNA는 리보솜의 구성 성분으로 작용한다. 또한, miRNA와 같은 조절 RNA는 유전자 발현을 조절하는 역할을 한다. RNA는 전사, 가공, 변형 과정을 거치며, 유전체, 역전사, 이중 가닥 RNA 등 다양한 형태로 존재한다. 최근에는 mRNA 백신 개발 등 의학적 활용이 증가하고 있으며, 섭취 및 산업적 이용도 이루어지고 있다.
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| RNA | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 유형 | 핵산 |
| 하위 단위 | 뉴클레오타이드 |
| 발견 | 프리드리히 미셔 |
| 발견 날짜 | 1868년 |
| 화학적 특성 | |
| 화학식 | (C₁₀H₁₂N₄O₆)ₙ |
| 분자량 | 단위체당 약 300 Da |
| 구조 | |
| 구성 성분 | 인산 리보스 (단당류) 염기 (아데닌, 구아닌, 사이토신, 유라실) |
| 기본 구조 | 단일 가닥 폴리머 |
| 상호 작용 | 염기쌍 형성 (A-U, G-C) |
| 생물학적 역할 | |
| 주요 기능 | 단백질 합성 유전자 발현 조절 유전 정보 운반 |
| 위치 | 세포질, 핵, 리보솜 |
| 관련 과정 | 전사 번역 RNA 스플라이싱 RNA 간섭 |
| 종류 | mRNA (전령 RNA) tRNA (운반 RNA) rRNA (리보솜 RNA) miRNA (마이크로 RNA) siRNA (짧은 간섭 RNA) lncRNA (긴 비부호화 RNA) 기타 다양한 비부호화 RNA |
| 추가 정보 | |
| 관련 질병 | 암, 유전 질환, 바이러스 감염 |
| 연구 분야 | 분자생물학, 유전학, 생화학 |
2. 역사
핵산은 1868년 프리드리히 미셔가 발견했으며, 세포핵에서 발견되었기 때문에 뉴클레인(nuclein)이라고 불렀다.[184] 이후 핵이 없는 원핵생물에서도 핵산이 발견되었다. 1939년 토르비욘 카스퍼손, 장 브라셰, 잭 슐츠 등은 RNA가 단백질 합성에 관여한다는 가설을 제시했다.[185]
RNA는 일반적으로 한 가닥으로 연결된 폴리뉴클레오티드이며[105], RNA 가닥에 유전자 코드가 있는 것을 '''플러스 가닥 RNA''', 상보적인 RNA 가닥에 코드가 나타나는 것을 '''마이너스 가닥 RNA'''라고 부른다.
1959년 세베로 오초아는 RNA 합성 효소를 발견하여 아서 콘버그와 함께 노벨 생리학·의학상을 공동 수상했다.[186] 그러나 나중에 오초아가 발견한 효소(폴리뉴클레오타이드 가인산분해효소)는 RNA 합성이 아닌 분해를 담당하는 것으로 밝혀졌다.
1965년 로버트 W. 홀리는 효모 tRNA의 77개 뉴클레오타이드 서열을 밝혀냈으며,[188] 1968년 하르 고빈드 코라나, 마셜 워런 니런버그와 함께 노벨 생리학·의학상을 공동 수상했다.
1970년대 초 레트로바이러스와 역전사효소가 발견되어 RNA가 DNA로 역전사될 수 있음이 밝혀졌다. 데이비드 볼티모어, 레나토 둘베코, 하워드 마틴 테민은 이 공로로 1975년 노벨 생리학·의학상을 공동 수상했다. 1976년 월터 피어스와 그의 연구팀은 박테리오파지 MS2 게놈의 완전한 뉴클레오타이드 서열을 최초로 결정했다.[189]
1977년 인트론과 RNA 스플라이싱이 포유류 바이러스와 세포 유전자에서 발견되었고, 필립 앨런 샤프와 리처드 존 로버츠는 이 발견으로 1993년 노벨 생리학·의학상을 공동 수상했다. 1980년대 초 촉매 RNA 분자(리보자임)가 발견되었고, 토머스 체크와 시드니 올트먼은 이 발견으로 1989년 노벨 화학상을 공동 수상했다. 1990년 피튜니아에서 도입된 유전자가 식물 자체의 유사한 유전자를 침묵시키는 현상(RNA 간섭)이 발견되었다.[190][191]
거의 동시에, 마이크로RNA(miRNA)라고 불리는 22 nt 길이의 RNA가 예쁜꼬마선충의 발생에 역할을 하는 것으로 밝혀졌다.[192] 앤드루 파이어와 크레이그 멜로는 RNA 간섭 연구로 2006년 노벨 생리학·의학상을 공동 수상했고, 같은 해 로저 콘버그는 RNA 전사 연구로 노벨 화학상을 받았다. 유전자 조절 RNA의 발견으로 siRNA와 같은 RNA 약물 개발 시도가 이루어졌다.[193] 벤카트라만 라마크리슈난, 토머스 A. 스타이츠, 아다 요나트는 리보솜의 원자 구조 규명 공로로 2009년 노벨 화학상을 공동 수상했다. 2023년 노벨 생리학·의학상은 COVID-19에 대한 효과적인 mRNA 백신 개발을 가능하게 한 변형된 뉴클레오사이드 발견으로 커리코 커털린과 드루 와이스먼에게 수여되었다.[194][195][196]
3. RNA의 화학 구조
한 가닥의 RNA는 자유도가 높아 고차 구조를 형성한다. RNA의 화학 구조는 DNA와 매우 유사하지만, 다음과 같은 세 가지 주요 차이점이 있다.
RNA의 핵산염기는 아데닌 (A), 구아닌 (G), 시토신 (C), 우라실 (U)의 4종으로 구성되어 있다. 아데닌, 구아닌, 시토신은 DNA에서도 같은 구조를 볼 수 있지만, DNA에서의 티민 (T)이 RNA에서는 우라실로 바뀌어 있으며, 상보적인 염기는 아데닌이 된다.
DNA와 RNA는 모두 뉴클레오타이드의 중합체인 핵산이지만, 생체 내 역할은 명확히 다르다. DNA는 주로 세포핵 안에서 정보의 축적·보존을 담당하고, RNA는 그 정보의 일시적인 처리를 담당하며, DNA에 비해 필요에 따라 합성·분해되는 빈도가 높다.
3. 1. 기본적인 화학 구조
RNA의 각 뉴클레오타이드는 리보스를 포함하며, 리보스의 탄소는 1'부터 5'까지 번호가 매겨진다. 리보스의 1' 위치에는 아데닌(A), 사이토신(C), 구아닌(G), 유라실(U) 등의 염기가 붙는다. 아데닌과 구아닌은 퓨린 계열 염기이고, 사이토신과 유라실은 피리미딘 계열 염기이다. 인산기는 리보스의 3' 위치와 그 다음 리보스의 5' 위치에 부착된다. 인산기는 각각 음전하를 띠고 있어서 RNA를 전하를 띤 분자(다가 음이온)로 만든다. 염기는 사이토신과 구아닌, 아데닌과 유라실, 구아닌과 유라실 사이에 수소 결합을 형성한다.[112] 그러나 돌출부에서 서로 결합하는 아데닌 그룹이나 구아닌-아데닌 염기쌍을 갖는 GNRA 테트라루프[112]와 같은 다른 상호작용도 가능하다.[113]
3. 2. DNA와 RNA의 차이점
RNA의 화학 구조는 DNA와 매우 유사하지만, 다음과 같은 세 가지 주요 차이점이 있다.
RNA를 DNA와 구별하는 중요한 구조적 특징은 리보스의 2' 위치에 하이드록실기(–OH)가 존재한다는 것이다. 이 작용기의 존재로 인해 RNA의 나선은 대부분 A형의 기하학적 구조를 가지며,[120] DNA에서 가장 일반적으로 관찰되는 B형을 RNA에서는 거의 채택하지 않는다.[121] A형 구조로 인해 매우 깊고 좁은 큰 고랑(major groove)과 얕고 넓은 작은 고랑(minor groove)이 생성된다.[122]
RNA의 핵산염기는 아데닌 (A), 구아닌 (G), 시토신 (C), 우라실 (U)의 4종으로 구성되어 있다. 아데닌, 구아닌, 시토신은 DNA에서도 같은 구조를 볼 수 있지만, DNA에서의 티민 (T)이 RNA에서는 우라실로 바뀌어 있으며, 상보적인 염기는 아데닌이 된다.
DNA와 RNA는 모두 뉴클레오타이드의 중합체인 핵산이지만, 생체 내 역할은 명확히 다르다. DNA는 주로 세포핵 안에서 정보의 축적·보존을 담당하고, RNA는 그 정보의 일시적인 처리를 담당하며, DNA에 비해 필요에 따라 합성·분해되는 빈도가 높다.
3. 3. 2차 및 3차 구조
단일 가닥 RNA 분자는 기능하기 위해 단백질처럼 특정 3차 구조를 필요로 한다. 이 구조는 분자 내 수소 결합으로 이루어진 2차 구조 요소에 의해 만들어진다. 헤어핀 루프, 돌출부 및 내부 루프와 같은 2차 구조의 여러 도메인이 생성된다.[14] RNA는 전하를 띠고 있기 때문에 Mg2+과 같은 금속 이온이 많은 2차 및 3차 구조를 안정화하는 데 필요하다.[16]
mRNA, tRNA, rRNA, snRNA 등 대부분의 RNA는 자체적으로 상보적인 서열을 가지고 있어 RNA의 일부가 접히고 쌍을 이루어 이중 나선을 형성할 수 있다.[117] DNA와 달리 RNA는 긴 이중나선이 아닌, 단백질과 유사하게 함께 묶인 짧은 나선의 집합체로 구성된다.
RNA의 구조는 리보스의 2' 위치에 하이드록실기(–OH)가 존재한다는 특징이 있다. 이 작용기로 인해 RNA 나선은 대부분 A형 구조를 가지며,[120] 매우 깊고 좁은 큰 고랑(major groove)과 얇고 넓은 작은 고랑(minor groove)을 생성한다.[122]
3. 4. 화학적 변형
RNA는 4개의 염기(아데닌, 사이토신, 구아닌, 유라실)만으로 전사되지만,[128] 이러한 염기와 부착된 당은 RNA가 성숙해 감에 따라 다양한 방식으로 변형될 수 있다. 유라실과 리보스 사이의 결합이 C–N 결합에서 C–C 결합으로 바뀌는 슈도유리딘(Ψ)과 리보티미딘(T)은 다양한 위치에서 발견된다(가장 주목할만한 것은 tRNA의 TΨC 루프에 있다).[129] 또 다른 주목할만한 변형된 염기는 하이포잔틴이며, 하이포잔틴은 탈아미노화된 아데닌 염기를 가지고 있고, 하이포잔틴을 가지고 있는 뉴클레오사이드는 이노신(I)이라고 한다. 이노신은 유전 암호의 동요 가설에서 중요한 역할을 한다.[130]
자연적으로 생성되는 변형된 뉴클레오사이드는 100가지가 넘는다.[131] 변형의 가장 큰 구조적 다양성은 tRNA에서 찾아볼 수 있으며,[132] rRNA에 종종 존재하는 슈도유리딘과 2'-O-메틸리보스를 갖는 뉴클레오사이드가 가장 일반적이다.[133] RNA에서 이러한 많은 변형들의 구체적인 역할은 아직 완전히 밝혀지지 않았다. 그러나 rRNA에서 많은 전사 후 변형이 펩티딜기전이효소 센터 및 소단위체 인터페이스와 같은 고기능 영역에서 일어난다는 점은 주목할 만하며,[134] 이는 정상적인 기능에 중요하다는 것을 의미한다.[135]
4. RNA의 종류
RNA는 기능에 따라 다양한 종류로 나눌 수 있다. 크게 단백질 합성에 관여하는 RNA, 유전자 발현을 조절하는 RNA, 그리고 기타 RNA로 나눌 수 있다.
RNA는 사슬 길이에 따라서도 분류할 수 있는데, 소형 RNA와 긴 RNA(long RNA)로 나눌 수 있다.[142] 일반적으로 소형 RNA는 길이가 200 nt보다 짧고, 긴 RNA는 길이가 200 nt보다 길다.[143] 긴 RNA는 긴 비번역 RNA(lnc RNA)와 전령 RNA(mRNA)를 포함하고, 소형 RNA에는 5.8S 리보솜 RNA(rRNA), 5S rRNA, 운반 RNA(tRNA), 마이크로RNA(miRNA), 소형 간섭 RNA(siRNA), 소형 핵소체 RNA(snoRNA), piwi-상호작용 RNA(pi RNA), tRNA 유래 소형 RNA(tsRNA),[144] 소형 rDNA 유래 RNA(srRNA)가 포함된다.[145]
다른 RNA 분자를 절단하고 연결하는 것과 같은 화학 반응을 촉매하거나, 리보솜에서 펩타이드 결합 형성을 촉매할 수 있는 RNA를 리보자임이라고 한다.[141][119]
그 외에도 소형 핵 RNA(snRNA)는 스플라이소좀의 구성 요소로서 mRNA 스플라이싱에 관여하고, 소형 핵소체 RNA(snoRNA)는 핵소체에서 rRNA, tRNA 등의 변형을 유도한다. 또한 원형 RNA(circRNA)는 공유 결합으로 닫힌 단일 가닥 RNA로, 동물계와 식물계 전반에 걸쳐 발현된다.[183]
4. 1. 단백질 합성에 관여하는 RNA
전령 RNA(mRNA)는 DNA로부터 세포 내 단백질 합성(번역) 부위인 리보솜으로 유전 정보를 전달하는 RNA이다. mRNA의 암호화된 서열은 생성되는 단백질의 아미노산 서열을 결정한다.[149] 세 개의 뉴클레오타이드(코돈)마다 하나의 아미노산과 대응하도록 암호화되어 있다. 진핵세포에서 전구체 mRNA(pre-mRNA)가 DNA로부터 전사되면 성숙한 RNA로 처리된다. 이는 인트론(pre-mRNA의 비암호화(비번역) 부분)을 제거한다. 그런 다음 mRNA는 핵에서 세포질로 이동하여 리보솜에 결합하고 tRNA의 도움을 받아 해당하는 단백질로 번역된다. 핵과 세포질 사이에 구획이 없는 원핵세포에서 mRNA는 DNA로부터 전사되는 동안 리보솜과 결합할 수 있다. 일정 시간이 지나면 mRNA는 리보뉴클레이스의 도움으로 구성 요소인 뉴클레오타이드로 분해된다.[149]운반 RNA(tRNA)는 번역 중에 단백질 합성의 리보솜 부위에 있는 신장하는 폴리펩타이드 사슬에 특정 아미노산을 전달하는 약 80개의 뉴클레오타이드로 구성된 작은 RNA 사슬이다. tRNA는 아미노산 부착 부위와 수소 결합을 통해 mRNA 사슬의 특정 서열에 결합하는 코돈 인식을 위한 안티코돈 영역을 가지고 있다.[170]
리보솜 RNA(rRNA)는 리보솜의 촉매 성분이다. rRNA는 번역을 담당하는 리보솜의 구성 요소이다. 진핵생물의 리보솜에는 18S rRNA, 5.8S rRNA, 28S rRNA, 5S rRNA의 4가지 rRNA 분자가 포함되어 있다. rRNA 분자 중 3개는 핵소체에서 합성되고, 1개는 다른 곳에서 합성된다. 세포질에서는 리보솜 RNA와 단백질이 결합하여 리보솜이라는 핵 단백질을 형성한다. 리보솜은 단백질과 결합하여 단백질 합성을 수행한다. 언제든지 여러 개의 리보솜이 단일 mRNA에 부착될 수 있다.[149] 전형적인 진핵세포에서 발견되는 거의 대부분의 RNA는 rRNA이다.
운반-전령 RNA(tmRNA)는 많은 세균과 색소체에서 발견된다. 이는 분해를 위한 종결 코돈이 결여된 mRNA에 의해 암호화된 단백질에 태그를 지정하고 리보솜이 지연되는 것을 방지한다.[150]
4. 2. 조절 RNA
RNA는 유전자 발현 조절에 중요한 역할을 한다. 가장 초기에 알려진 조절인자는 억제인자 및 활성인자로 알려진 단백질이었으며, 조절될 유전자 근처의 향상자 영역 내에 특정 단백질 결합 부위를 가지고 있었다.[41] 이후 연구를 통해 RNA 또한 유전자를 조절한다는 사실이 밝혀졌다. 진핵생물에는 RNAi를 통해 유전자를 전사 후 억제하고, 긴 비암호화 RNA를 통해 크로마틴 덩어리를 후성 유전학적으로 차단하며, 향상자 RNA를 통해 유전자 발현 증가를 유도하는 등 유전자 발현을 다양한 시점에서 조절하는 여러 종류의 RNA 의존적 과정이 있다.[42] 원핵생물인 세균과 고세균 또한 세균성 작은 RNA 및 CRISPR과 같은 조절 RNA 시스템을 사용하는 것으로 나타났다.[43]RNA 간섭에서처럼 많은 유전자의 전사 후 발현 수준은 조절될 수 있는데, 여기서 특정 짧은 RNA 분자인 miRNA는 mRNA 영역과 쌍을 이루어 분해를 목표로 한다.[45] 이 안티센스 RNA 기반의 과정은 먼저 RNA를 처리하여 표적 mRNA의 영역과 염기쌍을 이룰 수 있도록 하는 단계를 포함한다. 염기쌍 형성이 일어나면 다른 단백질이 mRNA를 뉴클레아제에 의해 파괴되도록 지시한다.[42] 파이어와 멜로는 mRNA와 염기쌍을 이룰 수 있는 특정 짧은 RNA 분자인 마이크로 RNA(miRNA)를 발견한 공로로 2006년 노벨 생리의학상을 수상했다.[44]
Xist와 X 염색체 비활성화와 관련된 다른 긴 비암호화 RNA는 Polycomb 복합체를 모집하여 크로마틴 블록을 침묵시켜 메신저 RNA가 그로부터 전사될 수 없다는 것이 지니 T. 리와 다른 연구자들에 의해 밝혀졌다.[46] 현재 200개 이상의 염기쌍으로 정의되고 코딩 능력이 없는 것으로 보이는 추가적인 lncRNA는[47] 줄기 세포의 다능성 및 세포 분열 조절과 관련하여 발견되었다.[47]
향상자 RNA라고 불리는 조절 RNA는 조절하는 유전자 근처의 DNA에서 알려진 조절 부위인 향상자로부터 전사된다.[47][48] 이것들은 전사되는 향상자의 통제를 받는 유전자들의 전사를 상향 조절한다.[47][49]
단쇄 RNA는 그 기원에 따라 명칭이 다르다. 인공적으로 만들어진 것이나 생체 내에서 dsRNA 전구체로부터 생성된 것은 siRNA라고 한다. miRNA는 유전자로부터 생성되는 전구체 RNA에서 유래한다. 이 유전자가 발현하는 세포 내에서 특정 유전자 조절 기능을 발휘한다. miRNA는 miRNA 유전자로부터 긴 1차 전사체인 pri-miRNA로 전사된다. pri-miRNA 안에는 미래의 miRNA가 될 서열이 포함되어 있으며, 그 부분은 헤어핀 형태의 고차 구조를 이룬다. Drosha라는 RNase III 효소가 헤어핀 구조를 절단하여 pre-miRNA로 만든다. 핵 내의 pre-miRNA는 Exportin-5에 의해 세포질로 운반되며, 세포질에서 Dicer에 의해 pre-miRNA는 절단되어 miRNA가 된다. miRNA는 RISC를 형성하여 표적 RNA를 인식하는 가이드 분자로 작용한다. 이처럼 siRNA도 miRNA도 21염기 전후의 길이의 기능성 ncRNA이며, RISC 안의 siRNA와 miRNA를 화학 조성이나 기능으로 구별할 수 없고, 어디까지나 기원에 따라 분류한다.
4. 3. 기타 RNA
비번역 RNA(nc RNA)는 자체 유전자(RNA 유전자)에 의해 암호화될 수 있지만, mRNA 인트론으로부터 파생될 수도 있다.[170] 비번역 RNA의 가장 두드러진 예는 운반 RNA(tRNA)와 리보솜 RNA(rRNA)이며, 둘 다 번역 과정에 관여한다.[140] 유전자 발현 조절, RNA 가공 및 기타 역할과 관련된 비번역 RNA도 있다. 특정 RNA는 다른 RNA 분자를 절단하고 연결하는 것과 같은 화학 반응을 촉매할 수 있으며,[141] 리보솜에서 펩타이드 결합 형성을 촉매할 수 있다.[119] 이들은 리보자임으로 알려져 있다.
RNA 사슬 길이에 따라 RNA는 소형 RNA(small RNA)와 긴 RNA(long RNA)로 나눌 수 있다.[142] 일반적으로 소형 RNA는 길이가 200 nt보다 짧고 긴 RNA는 길이가 200 nt보다 길다.[143] 소형 RNA에는 주로 5.8S 리보솜 RNA(rRNA), 5S rRNA, 운반 RNA(tRNA), 마이크로RNA(miRNA), 소형 간섭 RNA(siRNA), 소형 핵소체 RNA(snoRNA), piwi-상호작용 RNA(pi RNA), tRNA 유래 소형 RNA(tsRNA),[144] 소형 rDNA 유래 RNA(srRNA)가 포함된다.[145]
소형 핵 RNA(snRNA)는 스플라이소좀의 구성 요소로서 mRNA 스플라이싱에 관여한다. 소형 핵소체 RNA(snoRNA)는 핵소체에서 rRNA, tRNA 등의 변형을 유도한다.
1970년대 후반에는 공유 결합으로 닫힌 단일가닥, 즉 동물계와 식물계 전반에 걸쳐 발현되는 원형 RNA(circRNA)가 있다는 것이 밝혀졌다.[183] 원형 RNA는 스플라이소좀이 상류 3' 수용체를 하루 5' 공여체 스플라이스 부위에 연결하는 "백-스플라이스" 반응을 통해 생성되는 것으로 생각된다. 지금까지 원형 RNA의 기능은 거의 알려져 있지 않지만, 소수의 예에서 마이크로RNA 스펀지 활성이 입증되었다.
생화학 분야에서 생체 고분자의 특정 작용기를 메틸화나 아세틸화 등으로 변화시켜 기능을 활성화시키거나 반응성을 변화시키는 것을 "화학적 변형" (또는 단순히 "변형")이라고 한다.[104] RNA에는 변형이 이루어진 다양한 변형 RNA가 존재하며, 각각 다른 역할을 한다. 슈도유리딘(Ψ)과 2'-''O''-메틸화 변형은 비교적 흔하게 발견되는 변형이다. 리보티미딘(rT), 슈도유리딘(Ψ)은 tRNA의 TΨC 루프에서 자주 발견된다.
5. RNA 합성 및 가공
RNA 합성은 DNA를 주형으로 하여 RNA를 만드는 과정으로, 보통 RNA 중합효소라는 효소가 이 과정을 돕는다. 이를 전사라고도 부른다. 전사는 RNA 중합효소가 DNA의 특정 부분인 프로모터에 결합하면서 시작된다. 그러면 DNA 이중 나선이 헬리케이스에 의해 풀리고, RNA 중합효소는 DNA 주형 가닥을 따라 이동하면서 상보적인 RNA 분자를 만든다. DNA 서열은 RNA 합성이 끝나는 지점도 결정한다.[166]
이렇게 만들어진 1차 전사체는 종종 추가적인 효소 작용을 거쳐 변형된다. 예를 들어, 진핵생물의 pre-mRNA는 폴리(A) 꼬리와 5' 캡이 붙고, 인트론은 스플라이소좀에 의해 제거되는 과정을 거친다.
DNA를 주형으로 사용하는 것 외에, RNA를 주형으로 새로운 RNA 가닥을 만드는 RNA 의존적 RNA 중합효소도 있다. 예를 들어, 폴리오바이러스와 같은 여러 RNA 바이러스는 이 효소를 이용해 유전 물질을 복제한다.[167] RNA 의존적 RNA 중합효소는 많은 생물에서 RNA 간섭 경로의 일부이기도 하다.[168]
많은 RNA는 다른 RNA를 변형시키는 역할을 한다. 인트론은 스플라이소좀에 의해 pre-mRNA에서 스플라이싱되거나,[140] 스스로 스플라이싱하는 리보자임일 수도 있다.[169] RNA는 A, G, C, U 외 다른 염기를 가진 뉴클레오타이드로 변형될 수 있다. 진핵생물에서 RNA 뉴클레오타이드 변형은 주로 핵소체와 카할체에 있는 소형 핵소체 RNA(snoRNA)에 의해 일어난다.[170] snoRNA는 효소와 결합하여 RNA와 염기쌍을 형성하고, 효소를 RNA의 특정 지점으로 안내한다. 그러면 효소는 뉴클레오타이드 변형을 수행한다. rRNA와 tRNA는 많이 변형되지만, snRNA와 mRNA도 염기 변형의 대상이 될 수 있다.[171][172] RNA는 메틸화될 수도 있다.[173][174]
5. 1. 합성 (전사)
RNA 합성은 일반적으로 RNA 중합효소에 의해 촉매되는 과정으로, 전사라고도 한다. RNA 중합효소는 DNA를 주형으로 사용하여 RNA를 합성한다. 전사는 효소가 DNA의 프로모터 서열에 결합하는 것으로 시작된다. DNA 이중 나선은 헬리케이스에 의해 풀린다. 그런 다음 효소는 주형 가닥을 따라 3' → 5' 방향으로 이동하며, 주형 가닥과 상보적인 RNA 분자는 5' → 3' 방향으로 합성된다. DNA 서열은 또한 RNA 합성이 종결되는 위치를 결정한다.[166]1차 전사체는 전사 후에 효소에 의해 변형되는 경우가 많다. 예를 들어, 진핵생물의 pre-mRNA에는 폴리(A) 꼬리와 5' 캡이 첨가되고, 인트론은 스플라이소좀에 의해 제거된다.
또한 RNA를 주형으로 새로운 RNA 가닥을 합성하는 RNA 의존적 RNA 중합효소도 있다. 예를 들어, 다수의 RNA 바이러스(예: 폴리오바이러스)는 이러한 유형의 효소를 사용하여 유전 물질을 복제한다.[167] 또한, RNA 의존적 RNA 중합효소는 많은 생물에서 RNA 간섭 경로의 일부이다.[168]
5. 2. RNA 가공
많은 RNA가 다른 RNA를 변형하는 데 관여한다. 인트론은 여러 개의 작은 핵 RNA(snRNA)를 포함하는 스플라이소좀에 의해 pre-mRNA에서 스플라이싱되거나[140] 자체적으로 스플라이싱되는 리보자임일 수 있다.[169] RNA는 A, G, C, U 이외의 염기로 변형된 뉴클레오타이드를 가짐으로써 변형될 수 있다. 진핵생물에서 RNA 뉴클레오타이드의 변형은 일반적으로 핵소체와 카할체에서 발견되는 소형 핵소체 RNA(snoRNA, 60~300 nt)에 의해 지시된다.[170] snoRNA는 효소와 결합하고 해당 RNA와 염기쌍을 형성하여 RNA의 한 지점으로 효소를 안내한다. 그런 다음 이들 효소는 뉴클레오타이드 변형을 수행한다. rRNA와 tRNA는 광범위하게 변형되지만, snRNA와 mRNA도 염기 변형의 표적이 될 수 있다.[171][172] RNA는 메틸화될 수도 있다.[173][174]
6. 유전학에서의 RNA
RNA는 DNA와 마찬가지로 유전 정보를 전달할 수 있다. RNA 바이러스는 RNA로 구성된 게놈을 가지며, 이 게놈은 여러 단백질을 암호화한다. 바이러스 게놈은 이러한 단백질 중 일부에 의해 복제되는 반면, 다른 단백질은 바이러스 입자가 새로운 숙주 세포로 이동할 때 게놈을 보호한다. 바이로이드는 또 다른 병원체 그룹이지만, RNA로만 구성되어 있으며, 어떠한 단백질도 암호화하지 않고 숙주 식물 세포의 중합 효소에 의해 복제된다.[175][65]
역전사 바이러스는 RNA로부터 DNA 복사본을 역전사하여 게놈을 복제하며, 이러한 DNA 복사본은 다시 새로운 RNA로 전사된다. 레트로트랜스포존 역시 DNA와 RNA를 서로 복사하여 확산되며,[176][66] 텔로머레이스는 RNA를 주형으로 사용하여 진핵세포의 염색체 말단을 만든다.[177][67]
이중가닥 RNA(dsRNA)는 DNA와 유사하지만, 두 개의 상보적인 가닥으로 이루어진 RNA이다. DNA와 달리 티민 대신 우라실이 사용되며, 산소 원자가 하나 더 추가된다.
6. 1. RNA 게놈
RNA는 DNA와 마찬가지로 유전 정보를 전달할 수 있다. RNA 바이러스는 RNA로 구성된 게놈을 가지고 있으며, 이 게놈은 여러 단백질을 암호화한다. 바이러스 게놈은 이러한 단백질 중 일부에 의해 복제되는 반면, 다른 단백질은 바이러스 입자가 새로운 숙주 세포로 이동할 때 게놈을 보호한다. 바이로이드는 또 다른 병원체 그룹이지만, RNA로만 구성되어 있으며, 어떠한 단백질도 암호화하지 않고 숙주 식물 세포의 중합 효소에 의해 복제된다.[175][65]6. 2. 역전사
역전사 바이러스는 RNA로부터 DNA 복사본을 역전사하여 게놈을 복제하며, 이러한 DNA 복사본은 다시 새로운 RNA로 전사된다. 레트로트랜스포존 역시 DNA와 RNA를 서로 복사하여 확산되며,[176][66] 텔로머레이스는 RNA를 주형으로 사용하여 진핵세포의 염색체 말단을 만든다.[177][67]6. 3. 이중 가닥 RNA
이중가닥 RNA(dsRNA)는 DNA와 유사하지만, 두 개의 상보적인 가닥으로 이루어진 RNA이다. DNA와 달리 티민 대신 우라실이 사용되며, 산소 원자가 하나 더 추가된다. dsRNA는 일부 바이러스(이중가닥 RNA 바이러스)의 유전 물질을 구성한다. 바이러스 RNA 또는 siRNA와 같은 이중가닥 RNA는 진핵생물에서 RNA 간섭을 유발할 수 있으며, 척추동물에서는 인터페론 반응을 유발할 수 있다.[178][179][180][181] 진핵생물에서 dsRNA는 바이러스 감염에 대한 선천 면역계를 활성화하는 역할을 한다.[182]
dsRNA는 2개의 상보적인 서열을 가진 RNA 가닥이 이중 가닥을 이룬 것이다. RNA 바이러스의 유전 정보 부위나 미토콘드리아 DNA 내의 rRNA, tRNA 등에서 발견된다. 진핵생물에서는 RNA 간섭의 시작점이 되거나, siRNA 생성의 중간체가 된다(siRNA는 miRNA와 종종 혼동되지만, siRNA는 이중 가닥이고 miRNA는 단일 가닥이다). 미성숙 miRNA는 단일 가닥이라도 분자 내에서 헤어핀 구조를 취하는 부분이 존재하기도 한다.
7. RNA와 관련된 주요 발견 (생물 발생 이전의 화학 및 자연발생설과의 관련성)
1968년 칼 워즈는 RNA가 촉매 작용을 할 수 있다는 가설을 세웠고, 최초의 생명체가 유전 정보를 전달하고 생화학적 반응을 촉매하기 위해 RNA에 의존했을 것이라고 제안했다(RNA 세계).[197][198] RNA 세계 가설은 생명이 발생했을 때 RNA가 유전 정보 유지(현재의 DNA 역할)와 효소와 같은 생화학적 촉매의 역할을 모두 담당했다는 가설이다. 이는 무생물적인 환경에서 RNA가 DNA에 비해 쉽게 합성된다는 것을 근거로 한다.
2015년 운석에서 흔히 발견되는 유기 화합물인 피리미딘과 같은 시작 화합물을 사용하여 우주 공간과 유사한 조건의 실험실에서 DNA 및 RNA의 핵염기인 유라실, 사이토신, 티민 등이 생성된 것으로 알려졌다.[201] 2022년 과학자들은 초기 지구에서 풍부했을 것으로 추정되는 현무암 용암 유리에서 자발적으로 RNA 형태가 생성된 것을 발견했다고 보고했다.[199][200]
8. 의학적 활용
초기에는 짧은 반감기 때문에 치료 용도로 부적합하다고 여겨졌던 RNA는 안정화 기술의 발전을 통해 수많은 치료 특성을 갖는 것으로 입증되었다. RNA 분자는 복잡한 형태로 접히고 단백질, 핵산, 소분자와 결합하고 촉매 중심을 형성하는 능력으로 인해 치료 목적으로 이용될 수 있는 잠재성을 가지고 있다.[204] RNA 기반 백신은 병원체를 사멸시키거나 변경시킨 버전에 의존하는 전통적인 백신의 접근 방식보다 면역학적 저항성을 얻는 더 빠른 방법으로 생각된다. 왜냐하면 추출, 비활성화 및 백신에 사용할 분자 부분을 결정하기 위해 병원체를 성장시키고 연구하는 데 수개월 수년이 걸릴 수 있기 때문이다. 기존의 치료 특성을 지닌 저분자는 RNA 및 DNA 구조를 표적으로 삼아 새로운 질병을 치료할 수 있다. 그러나 RNA를 표적으로 하는 저분자 및 사람의 질병 치료를 위해 승인된 약물에 대한 연구는 거의 없다. 리바비린, 브라나플람, 아탈루렌은 이중가닥 RNA 구조를 안정화하고 다양한 이상에서 스플라이싱을 제어할 수 있는 현재 사용 가능한 약물이다.[205][206]
단백질을 암호화하는 mRNA는 새로운 치료 후보로 등장했으며, RNA 대체는 간단하지만 급류와 유사한 단백질 발현에 특히 유용하다.[207] 생체 외 전사 mRNA(IVT-mRNA)는 동물 모델에서 뼈 재생, 다능성 및 심장 기능을 위한 단백질을 전달하는 데 사용되었다.[208][209][210][211][212] 짧은 RNA 분자인 siRNA는 바이러스 및 염색질 구조에 대한 선택적 방어에 중요한 역할을 한다. 이는 특정 유전자를 침묵시키기 위해 인위적으로 도입될 수 있으므로 유전자 기능 연구, 치료 표적 검증 약물 개발에 유용하다.[207]
mRNA 백신은 면역 반응을 유발하는 단백질을 생성하기 위해 mRNA를 사용하는 새로운 중요한 백신으로 등장했다. mRNA 백신이 대규모로 처음 성공적으로 적용한 사례는 COVID-19 팬더믹 동안 COVID-19 백신을 개발에 적용한 것이다.
9. 섭취 및 산업적 이용
리보뉴클레오티드와 그 결합체인 폴리뉴클레오티드, DNA·RNA 등의 리보핵산은 생물을 원료로 하는 대부분의 식품에 미량 포함되어 있다. 무게 비율로 보면 효모(Baker's yeast/Saccharomyces cerevisiae)나 김(Purple laver) 등에서 리보핵산의 검출 수치가 비교적 높다.[107]
리보핵산을 섭취하면, 체내에서 일단 뉴클레오티드로 분해되어 DNA·RNA를 합성하는 재료가 된다. 핵산 섭취와 핵산 합성과의 관계는 아직 밝혀지지 않은 점이 많아 향후 연구가 필요하다.
RNA를 다량 함유한 식품이 상업적으로 생산되고 있다. RNA를 효율적으로 분리하기 위한 RNA 공급원으로 맥주 효모 등의 효모가 이용되고 있다.[108]
- '''건강 식품'''
정제나 분말 형태의 제품이 시판되고 있다.
- '''식품 첨가물'''
모유에는 우리딘산 등의 각종 뉴클레오티드와 DNA·RNA가 포함되어 있으며, 유아의 면역 조절 및 기억력 향상에 도움이 된다고 여겨져, 시판되는 유아용 분유의 대부분에 뉴클레오티드 형태로 첨가되어 있다.[109][110] 최근에는 RNA 형태로 첨가하는 사례도 있으며, 통칭하여 핵산 관련 물질로 표시되는 경우가 있다.
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