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구포자충아목

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1. 개요

구포자충아목은 자웅 독립적으로 발달하며 웅성 배우자가 작고 편모로 운동하는 특징을 가진 기생충 아목이다. 이 아목에는 12개의 과, 2개의 아과, 약 50개의 속, 그리고 약 1500종이 포함되어 있으며, 아이메리아과와 육포자충과가 대표적이다. 아이메리아과는 척추동물의 소화관 내에서 생활환을 보내며, 육포자충과는 척추동물의 조직 내에서 시스트를 형성한다. 이 외에도 Lankestereliidae과, Calyptosporiidae과, Aggregatidae과, Cryptosporidiidae과, Spirocystidae과, Selenococcidiidae과 등이 존재한다.

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구포자충아목 - [생물]에 관한 문서
분류
진핵생물
상계급 없음디아포레티케스
계급 없음SAR 슈퍼그룹
상문알베올라타
정단복합체충류
코노이다시다
아강구포자충류
진구포자충목
아목구포자충아목
학명Eimeriorina
명명자Léger, 1911
하위 분류명
하위 분류본문 참조
과 및 속
아그레가티다에과아그레가타
그라세엘라
메로시스티스
오비보라
슈도클로시아
셀리시나
아톡소플라스마티다에과아톡소플라스마
바로우시아다에과바로우시아
크리스탈로스포라
고우시아
칼립토스포리아다에과칼립토스포라
카리오트로피다에과카리오트로파
도시엘라
크립토스포리디아다에과크립토스포리디움
아이메리아다에과알베오시스티스
카리오스포라
콜레오아이메리아
사이클로스포라
디아스포라
도리사
아이메리아
에피아이메리아
고우세피아
아이소포라
마르골리에실라
만토넬라
옥토스포렐라
파이페리넬라
폴리스포렐라
시바토셀라
스크랴비넬라
티제리아
웨뇨넬라
엘레이프시소마티다에과엘레이프시소마
란케스테렐리다에과라인소니아
란케스테렐라
셸라키아
사르코시스티다에과사르코시스티나에아과
시스토아이소포라
프렌켈리아
사르코시스티스
톡소플라스마티나에아과
베스노이티아
하몬디아
헤이도르니아
히알로클로시아
네오스포라
네프로아이소포라
톡소플라스마
셀레노코시디아다에과셀레노코시디움
스피로시스티다에과스피로시스티스
분류되지 않음호아렐라
피토넬라

2. 특징

생식 모체가 연접(syzygy영어)을 하지 않고 암수 배우자가 독립적으로 발달하며, 수컷 배우자가 작고 편모로 운동하는 것이 특징이다. 이에 반해 아데레아아목에서는 암수 배우자가 모두 움직이지 않으며 쌍을 이루어 발달한다.[3]

3. 분류

구포자충아목에는 12개의 과, 2개의 아과, 50개의 속이 있다. 약 1500종을 포함하는 구포자충속(''Eimeria'')은 이 아목에서 가장 큰 속이다.

하위 분류 체계는 논란의 여지가 있다. 아이메리아과(Eimeriidae)와 육포자충과(Sarcocystidae)는 분자 계통 분석에서 비교적 잘 묶이는 클레이드를 형성하지만, 그 외 과와의 계통 관계는 불분명하다.

속 및 특징
Lankestereliidae과세라키아속(Schellackia), Lankesterella 속. 양서류, 파충류, 조류의 혈구에 휴면체를 만들고 흡혈을 통해 매개체로 이동하여 다음 척추동물이 흡혈 동물을 섭식하기를 기다린다. 분자 계통 분석에서는 다계통군이 된다.[4]
칼립토스포라과(Calyptosporiidae)칼립토스포라속(Calyptospora). 민물새우의 1종을 중간 숙주로 하여 어류에 기생한다. 분자 계통 분석에서 아이메리아속과 비교적 가깝지만 독립적인 계통으로 분류된다.[5]
아그레가타과(Aggregatidae)아그레가타속(Aggregata) 외 2속. 새우, 게류를 중간 숙주, 두족류를 최종 숙주로 하는 기생충이다. 특히 Aggregata octopiana는 문어 양식에 피해를 준다. 분자 계통 분석에서는 아피콤플렉스문의 기부 근처에서 콕시듐과 무코노이드강의 자매군이 된다.[6]
와포자충과(Cryptosporidiidae)와포자충속(Cryptosporidium). 척추동물의 소화관 상피 미세 융모에 기생한다. 소형 크립토스포리디움(Cryptosporidium parvum)은 광범위한 생물에게 심한 설사를 일으키는 병원체로 주목받고 있다. 분자 계통 분석에서 아이메리아아목과 달리 그레가리나류에 가깝다.[7]
Spirocystidae빈모류에 기생하는 Spirocystis nidula만이 알려져 있다. 분자 정보는 존재하지 않는다.
Selenococcidiidae아메리카바닷가재에 기생하는 Selenococcidium intermedium만이 알려져 있다. 분자 정보는 존재하지 않는다.


3. 1. 아이메리아과 (Eimeriidae)

이 과에는 알베오시스티스속(Alveocystis), 카리오스포라속(Caryospora), 콜레오아이메리아속(Choleoeimeria), 원포자충속(Cyclospora), 디아스포라속(Diaspora), 도리사속(Dorisa), 구포자충속(Eimeria), 에피아이메리아속(Epieimeria), 구세피아속(Gousseffia), 등포자충속(Isospora), 마르골리시엘라속(Margolisiella), 만토넬라속(Mantonella), 옥토스포렐라속(Octosporella), 페이페리넬라속(Pfeifferinella), 폴리스포렐라속(Polysporella), 시바토셀라속(Sivatoshella), 스크랴비넬라속(Skrjabinella), 티제리아속(Tyzzeria), 웨니오넬라속(Wenyonella)이 속한다.[4]

기본적으로 척추동물의 단일 개체의 소화관 내에서 스포로조이트(sporozoite)에서 유성 생식까지의 생활환 대부분을 보내고, 오시스트(oocyst)가 배설되어 다음 개체에 섭식되기를 기다린다. 구포자충속(Eimeria), 등포자충속(Isospora), 원포자충속(Cyclospora) 등 수십 속 1000종 이상이 알려져 있으며, 특히 닭맹장콕시듐(Eimeria tenella)은 축산상 매우 중요하게 다루어지고 있다.

3. 2. 육포자충과 (Sarcocystidae)

육포자충과(Sarcocystidae)는 척추동물의 조직 중에 많은 휴면체를 포함한 시스트를 만들고, 이것이 섭식에 의해 다른 숙주로 이행한다. 유성 생식은 최종 숙주의 소화관 상피 세포 내에서 이루어지며, 이 때에만 오시스트를 만든다. 톡소포자충속(Toxoplasma), 근육포자충속(Sarcocystis), 시스토이소포라속(Cystoisospora) 등 9속이 알려져 있다.

3. 3. 기타 과

이 아목에는 다음과 같은 과들이 속해 있다.

AggregatidaeAggregata, Grasseella, Merocystis, Ovivora, Pseudoklossia, Selysina
AtoxoplasmatidaeAtoxoplasma
BarrouxiidaeBarrouxia, Crystallospora, Goussia
CalyptosporiidaeCalyptospora
CaryotrophidaeCaryotropha, Dorisiella
와포자충과 (Cryptosporidiidae)와포자충속 (Cryptosporidium)
구포자충과 (Eimeriidae)Alveocystis, Caryospora, Choleoeimeria, 원포자충속 (Cyclospora), Diaspora, Dorisa, 구포자충속 (Eimeria), Epieimeria, Gousseffia, 등포자충속 (Isospora), Margolisiella, Mantonella, Octosporella, Pfeifferinella, Polysporella, Sivatoshella, Skrjabinella, Tyzzeria, Wenyonella
ElleipsisomatidaeElleipsisoma
LankesterellidaeLankesterella, Schellackia
근육포자충과 (Sarcocystidae'')
SelenococcidiidaeSelenococcidium
SpirocystidaeSpirocystis
분류 불확실Hoarella, Pythonella



하위 분류 체계에 대해서는 논란이 많다. 아이메리아과(Eimeriidae)와 육포자충과(Sarcocystidae)는 분자 계통 분석에서도 비교적 잘 묶이는 클레이드를 형성하지만, 그 외의 과와의 계통 관계에는 다양한 문제가 있다.

; 아이메리아과(Eimeriidae)

: 척추동물의 소화관 내에서 생활환의 대부분을 보내고, 오시스트(oocyst)로 배설되어 다음 개체에 섭식되기를 기다린다. 아이메리아속(Eimeria), 이소포라속(Isospora), 사이클로스포라속(Cyclospora) 등 수십 속 1000종 이상이 알려져 있으며, 특히 닭맹장콕시듐(Eimeria tenella)은 축산상 매우 중요하다.

; 육포자충과(Sarcocystidae)

: 척추동물의 조직 중에 많은 휴면체를 포함한 시스트(cyst)를 만들고, 이것이 섭식에 의해 다른 숙주로 이행한다. 유성 생식은 최종 숙주의 소화관 상피 세포 내에서 이루어지며, 이 때에만 오시스트를 만든다. 톡소포자충속(Toxoplasma), 육포자충속(Sarcocystis), 시스토이소포라속(Cystoispora) 등 9속이 알려져 있다.

다음의 2과는 아이메리아과와 근연 관계에 있다.

; Lankestereliidae과

: 양서류, 파충류, 조류의 혈구 중에 휴면체를 만들고, 흡혈에 의해 매개자에게 이행하여 휴면한 채, 다음 척추 동물이 흡혈 동물을 섭식하기를 기다린다. ''Lankesterella''속, 세라키아속(Schellackia)이 알려져 있다. 분자 계통 분석에서는 다계통군이 된다[4]

; 칼립토스포라과(Calyptosporiidae)

: 민물새우의 1종을 중간 숙주로 하여 어류에 기생하는 칼립토스포라속(Calyptospora) 수종만이 알려져 있다. 분자 계통 분석에서도 아이메리아속과 비교적 근연 관계에 있지만 독립적인 계통으로 위치 지어진다[5]

다음의 2과는 아이메리아아목 이외의 계통에 속한다.

; 아그레가타과(Aggregatidae)

: 새우, 게류를 중간 숙주, 두족류를 최종 숙주로 하는 기생충. 아그레가타속(Aggregata) 외 2속이 알려져 있으며, 특히 ''Aggregata octopiana''는 문어 양식에 피해를 주고 있다. 분자 계통 분석에서는 아피콤플렉스문의 기부 근처에서 콕시듐과 무코노이드강의 자매군이 된다[6]

; 크립토스포리디움과(Cryptosporidiidae)

: 척추 동물의 소화관 상피의 미세 융모에 기생한다. 크립토스포리디움속(Cryptosporidium)만이 있지만 수십 종이 알려져 있으며, 특히 소형 크립토스포리디움(Cryptosporidium parvum)은 광범위한 생물에 심한 설사를 일으키는 병원체로서 매우 주목받고 있다. 분자 계통 분석에서, 아이메리아아목과는 달리 그레가리나류에 가까운 계통에 속하는 것으로 밝혀졌다[7]

다음의 2과에 대해서는 분자 정보가 존재하지 않는다.

; Spirocystidae과

: 빈모류에 기생하는 ''Spirocystis nidula''만이 알려져 있다.

; Selenococcidiidae과

: 아메리카바닷가재에 기생하는 ''Selenococcidium intermedium''만이 알려져 있다.

참조

[1] 웹사이트 "''Eimeriorina''" https://www.ncbi.nlm[...]
[2] 논문 A model for taxonomic work on homoxenous coccidia: redescription, host specificity, and molecular phylogeny of Eimeria ranae Dobell, 1909, with a review of anuran-host Eimeria (Apicomplexa: Eimeriorina)
[3] 서적 An Illustrated Guide to the Protozoa Society of Protozoologists
[4] 논문 Molecular characterization of haemococcidia genus ''Schellackia'' (Apicomplexa) reveals the polyphyletic origin of the family Lankesterellidae.
[5] 논문 Phylogeny of fish-infecting ''Calyptospora'' species (Apicomplexa: Eimeriorina).
[6] 논문 Phylogenomics Identifies a New Major Subgroup of Apicomplexans, Marosporida class nov. , with Extreme Apicoplast Genome Reduction
[7] 논문 Phylogenetic position of the adeleorinid coccidia (Myzozoa, Apicomplexa, Coccidia, Eucoccidiorida, Adeleorina) inferred using 18S rDNA sequences.
[8] 웹인용 www.ncbi.nlm.nih.gov http://www.ncbi.nlm.[...] 2009-05-31
[9] 저널 인용 A model for taxonomic work on homoxenous coccidia: redescription, host specificity, and molecular phylogeny of Eimeria ranae Dobell, 1909, with a review of anuran-host Eimeria (Apicomplexa: Eimeriorina)



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