두족류
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1. 개요
두족류는 캄브리아기에 출현한 연체동물로, 앵무조개, 오징어, 문어 등을 포함한다. 초기 두족류는 껍데기를 가졌지만, 진화 과정에서 껍데기가 퇴화하거나 내부로 들어갔다. 앵무조개아강, 암모나이트아강, 초형아강으로 분류되며, 초형아강은 십완상목과 팔완상목으로 나뉜다. 두족류는 분사 추진, 지느러미, 팔다리를 이용하여 이동하며, 발달된 눈과 신경계, 색소포를 통한 위장 능력을 갖추고 있다.
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두족류 - [생물]에 관한 문서 | |
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지도 정보 | |
기본 정보 | |
학명 | Cephalopoda |
명명자 | Cuvier, 1797 |
로마자 표기 | IPA: /ˈsɛfələpɒd/ IPA: /sɛfəˈlɒpədə/ 그리스어: 그리스어 로마자 표기: kephalópodes |
한국어 이름 | 두족강 |
다른 언어 이름 | 영어: cephalopod 라틴어: Cephalopoda |
생물학적 분류 | |
계 | 동물계 Animalia |
문 | 연체동물문 Mollusca |
아문 | 패각아문 Conchifera |
강 | 두족강 (Cephalopoda) |
하위 분류군 | 앵무조개아강 Nautiloidea (광의) (측계통군) 플렉트론노케라토이드목† (측계통군) 멀티케라토이드목† (측계통군?) 앵무조개아강 Nautiloidea (협의) 엔도케라토이드목† 오르토케라토이드목† (측계통군) 박트리토이드목† (측계통군) 암모나이트아강† 초형아강 파라콜레오이드목† (논쟁 중) |
진화 정보 | |
화석 기록 | 캄브리아기 후기 – 현재 |
특징 | |
크기 | 해양 거대 동물에서 크기 변이가 관찰됨 |
이미지 | |
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2. 역사
/Evolution of cephalopods영어
두족류는 고생대 캄브리아기에 출현했다.[192] 초기 속으로는 캄브리아기 후기부터 알려진 ''Plectronoceras''가 있으며, 앵무조개류처럼 껍데기를 가지고 있었다. 껍데기 내부는 여러 개의 벽으로 나뉘어져 있었기 때문에, 현생 앵무조개처럼 껍데기 속 공동에 기체나 액체를 채워 부력을 얻을 수 있었던 것으로 추측된다.[192][193] 캄브리아기 중기에 서식했던 넥토카리스는 외관상으로는 껍데기가 없는 두족류와 비슷하지만, 실제로 두족류이거나 연체동물인지는 널리 인정되지 않는다.[194][195][196]
두족류 진화에 대한 전통적인 견해는 캄브리아기 후기에 단판류(Monoplacophoran)와 유사한 조상[130]에서 진화했다는 것이다. 이 조상은 굽어지고 좁아지는 껍데기를 가지고 있었으며,[131] 복족류(달팽이)와 밀접한 관련이 있었다.[132] 사이폰(siphuncle)의 발달은 이러한 초기 형태의 껍데기가 가스로 채워져(따라서 부력이 생겨) 동물이 바닥을 따라 기어다닐 때 껍데기를 지탱하고 똑바로 유지할 수 있도록 했을 것이며, 사이폰이 없는 ''나이토코누스(Knightoconus)''와 같은 추정 조상들과 진정한 두족류를 구분하는 역할을 했다.
오르도비스기에는 곧은 껍데기를 가진 여러 그룹이 번성했으며, 엔도세라스처럼 5미터가 넘는 껍데기를 가졌던 것으로 추측되는 것도 있었다. 외관상으로는 비슷하지만, 직각석류처럼 적극적으로 헤엄치고 다녔던 것부터 엔도세라스류처럼 저서성 포식자로 활동했던 것으로 추측되는 것 등 생태는 다양했다.[193] 오르도비스기 중기에는 심해와 관련된 압력을 견딜 수 있을 만큼 강한 격벽을 가진 최초의 두족류가 등장하여 100~200m 이상의 수심에 서식할 수 있었다.[140]
콜레오이드(대부분의 현생 두족류 포함)의 조상과 현생 앵무조개(nautilus)의 조상은 4억 7천만 년 전 이상의 오르도비스기 초기 플로이안 세(Floian Age)에 갈라졌다.[142][144] 데본기에는 현생 앵무조개를 포함하는 앵무조개목(Nautilida)과[197] 껍데기가 곧은 형태인 바크트리티다(Bactritida)가 출현했다.[198] 바크트리테스류에서 암모나이트류와 현생 문어, 오징어류의 조상이 되는 그룹이 진화했다.[199] 데본기 초기에 어류 다양성의 급격한 증가는 콜레오이드와 암모노이드의 다양성 증가와 일치한다.[145]
대부분의 현생 두족류와 달리, 대부분의 고대 종은 보호 껍데기를 가지고 있었다. 경쟁으로 인해 껍데기를 가진 종들은 더 깊은 바다로 몰려갔고, 이는 껍데기 상실에 대한 진화적 압력을 가해 현생 콜레오이드를 탄생시켰다. 껍데기의 상실은 기동성을 높이기 위한 진화적 압력의 결과일 수도 있다.[1]
중생대에는 암모나이트류가 번성했으나, 백악기 말 대멸종으로 멸종했다.[198] 바크트리테스류(Bactritida)에서 진화한 벨렘나이트와 같이 껍데기가 내부로 들어간 형태의 두족류도 번성했다.[199]
신생대에는 껍데기가 없거나 퇴화한 현생 두족류인 초형아강이 다양화되었다.[199]
2. 1. 캄브리아기 ~ 오르도비스기
두족류는 고생대 캄브리아기에 출현했다.[192] 초기 속으로는 캄브리아기 후기부터 알려진 ''Plectronoceras''가 있으며, 앵무조개류처럼 껍데기를 가지고 있었다. 껍데기 내부는 여러 개의 벽으로 나뉘어져 있었기 때문에, 현생 앵무조개처럼 껍데기 속 공동에 기체나 액체를 채워 부력을 얻을 수 있었던 것으로 추측된다.[192][193] 캄브리아기 중기에 서식했던 넥토카리스는 외관상으로는 껍데기가 없는 두족류와 비슷하지만, 실제로 두족류이거나 연체동물인지는 널리 인정되지 않는다.[194][195][196]
두족류 진화에 대한 전통적인 견해는 캄브리아기 후기에 단판류(Monoplacophoran)와 유사한 조상[130]에서 진화했다는 것이다. 이 조상은 굽어지고 좁아지는 껍데기를 가지고 있었으며,[131] 복족류(달팽이)와 밀접한 관련이 있었다.[132] 사이폰(siphuncle)의 발달은 이러한 초기 형태의 껍데기가 가스로 채워져(따라서 부력이 생겨) 동물이 바닥을 따라 기어다닐 때 껍데기를 지탱하고 똑바로 유지할 수 있도록 했을 것이며, 사이폰이 없는 ''나이토코누스(Knightoconus)''와 같은 추정 조상들과 진정한 두족류를 구분하는 역할을 했다.
오르도비스기에는 곧은 껍데기를 가진 여러 그룹이 번성했으며, 엔도세라스처럼 5미터가 넘는 껍데기를 가졌던 것으로 추측되는 것도 있었다. 외관상으로는 비슷하지만, 직각석류처럼 적극적으로 헤엄치고 다녔던 것부터 엔도세라스류처럼 저서성 포식자로 활동했던 것으로 추측되는 것 등 생태는 다양했다.[193] 오르도비스기 중기에는 심해와 관련된 압력을 견딜 수 있을 만큼 강한 격벽을 가진 최초의 두족류가 등장하여 100~200m 이상의 수심에 서식할 수 있었다.[140]
2. 2. 고생대 (데본기 ~ 페름기)
두족류는 캄브리아기 후기에 단판류(Monoplacophoran)와 유사한 조상[130]에서 진화했다는 것이 전통적인 견해이다. 초기 두족류인 플렉트로노케라스(Plectronoceras)는 복족류(달팽이)와 유사하며,[132] 사이폰(siphuncle)의 발달로 껍데기가 가스로 채워져 부력을 얻을 수 있었다. 캄브리아기 후기 멸종 이후, 라디오돈트(Radiodonts)가 사라지면서 두족류는 포식자의 지위를 얻었다.[139]오르도비스기 동안 원시 두족류는 다양화되었고,[140] 고생대와 중생대 바다에서 다양하고 우세한 존재가 되었다.[141] 초기에는 얕은 대륙붕의 조간대에 국한되었으나,[142] 오르도비스기가 진행됨에 따라 더욱 원양성 습성을 채택하게 되었다.[142] 오르도비스기 중기에는 100~200m 이상의 수심에 서식할 수 있는 격벽을 가진 최초의 두족류가 등장했다.[140] 껍데기 나선의 방향은 계통의 미래 성공에 결정적인 역할을 했는데, 내향 나선은 곧은 껍데기로만 큰 크기에 도달할 수 있었던 반면, 외향 나선은 큰 크기와 다양성을 가지게 되었다.[143]
콜레오이드(대부분의 현생 두족류 포함)의 조상과 현생 앵무조개(nautilus)의 조상은 4억 7천만 년 전 이상의 오르도비스기 초기 플로이안 세(Floian Age)에 갈라졌다.[142][144] 데본기에는 현생 앵무조개를 포함하는 앵무조개목(Nautilida)과[197] 껍데기가 곧은 형태인 바크트리티다(Bactritida)가 출현했다.[198] 바크트리테스류에서 암모나이트류와 현생 문어, 오징어류의 조상이 되는 그룹이 진화했다.[199] 데본기 초기에 어류 다양성의 급격한 증가는 콜레오이드와 암모노이드의 다양성 증가와 일치한다.[145]
대부분의 현생 두족류와 달리, 대부분의 고대 종은 보호 껍데기를 가지고 있었다. 경쟁으로 인해 껍데기를 가진 종들은 더 깊은 바다로 몰려갔고, 이는 껍데기 상실에 대한 진화적 압력을 가해 현생 콜레오이드를 탄생시켰다. 껍데기의 상실은 기동성을 높이기 위한 진화적 압력의 결과일 수도 있다.[1]
2. 3. 중생대
중생대에는 암모나이트류가 번성했으나, 백악기 말 대멸종으로 멸종했다.[198] 바크트리테스류(Bactritida)에서 진화한 벨렘나이트와 같이 껍데기가 내부로 들어간 형태의 두족류도 번성했다.[199]
초기 두족류 화석으로는 캄브리아기 후기부터 알려진 ''Plectronoceras''가 있으며, 앵무조개류처럼 껍데기를 가지고 있었다. 껍데기 내부는 여러 개의 벽으로 나뉘어져 있었기 때문에, 현생 앵무조개처럼 껍데기 속 공동에 기체나 액체를 채워 부력을 얻을 수 있었던 것으로 추측된다.[192][193] 캄브리아기 중기에 서식했던 넥토카리스는 외관상으로는 껍데기가 없는 두족류와 비슷하지만, 실제로 두족류이거나 연체동물인지는 널리 인정되지 않는다.[194][195][196] 오르도비스기에는 곧은 껍데기를 가진 여러 그룹이 번성했으며, 엔도세라스처럼 5미터가 넘는 껍데기를 가졌던 것으로 추측되는 것도 있었다. 외관상으로는 비슷하지만, 직각석류처럼 적극적으로 헤엄치고 다녔던 것부터 엔도세라스류처럼 저서성 포식자로 활동했던 것으로 추측되는 것 등 생태는 다양했다.[193]
앵무조개목(Nautilida)는 데본기에 출현하였다.[197]
2. 4. 신생대
신생대에는 껍데기가 없거나 퇴화한 현생 두족류인 초형아강이 다양화되었다.[199]고생대 캄브리아기에 출현한 초기 두족류는 플렉트로노케라스(Plectronoceras)처럼 앵무조개류와 같이 껍데기를 가지고 있었으며, 껍데기 내부가 여러 개의 벽으로 나뉘어 있어 현생 앵무조개처럼 기체나 액체를 채워 부력을 얻을 수 있었다.[192][193] 캄브리아기 중기의 넥토카리스는 껍데기가 없는 두족류와 비슷해 보이지만, 실제로 두족류인지 연체동물인지는 널리 인정되지 않는다.[194][195][196] 오르도비스기에는 엔도세라스처럼 5미터가 넘는 껍데기를 가진 여러 그룹이 번성했으며, 직각석류처럼 헤엄치는 종류부터 엔도세라스류처럼 저서성 포식자로 활동했던 종류까지 생태가 다양했다.[193]
데본기에는 현생 앵무조개를 포함하는 앵무조개목(Nautilida)이 출현했고,[197] 바크트리테스류(Bactritida)라는 곧은 껍데기를 가진 그룹도 나타났다. 일부 계통은 껍데기가 감기면서 암모나이트류로 진화했다.[198] 암모나이트류는 중생대에 번성했지만 백악기 말기에 멸종했다. 바크트리테스류의 일부 계통은 껍데기를 내부에 가지도록 진화하여 현생 문어, 오징어 등의 두족류가 출현한 것으로 여겨진다.[199] 중생대에는 벨렘나이트가 번성했다.
3. 분포
두족류는 전 세계 바다에 분포하며, 심해에서 연안, 심지어 해구까지 다양한 환경에 적응했다.[10] 담수에는 서식할 수 없지만,[9] 체서피크 만에서 발견되는 짧은 오징어인 ''롤리군쿨라 브레비스''는 염분이 적은 기수(汽水) 지역에서도 발견된다.[8] 종 다양성은 적도 부근에서 가장 높고 극지방으로 갈수록 감소한다.[66] 800종이 넘는 현존하는 두족류가 존재하지만, 새로운 종들이 계속 발견되고 있다.[6]
4. 형태
연체동물에 고유한 껍데기를 갖지 않는 것이 많지만, 이것은 이차적으로 퇴화한 것으로 생각된다. 현생에서는 앵무조개류가 발달된 고둥 모양의 껍데기를 가지고 있다. 오징어류는 껍데기의 나선이 없어지고 갑이 된 것을 체내에 가지고 있다. 문어류는 껍데기를 완전히 잃었지만, 앵무조개 문어 등, 이차적으로 껍데기를 만드는 것이 있다.
몸은 외투막으로 싸인 몸통과 머리로 나뉘고, 머리에 있는 입 주변에는 '''팔'''이 나란히 있다. 이것이 옛날부터 '''발'''이라고 불리며, 두족류의 이름의 유래가 되고 있다. 뇌신경절이 팔을 지배하고 있는 것으로부터 머리의 일부가 변화한 것이라는 설도 있었지만, 현재는 고둥에서 말하는 발이 변화하여 팔이 된 것으로 생각되고 있다. 발생 중에 신경 지배가 바뀌어 뇌신경절의 지배하에 들어간다. 또 고둥에 비유하면 복족의 중앙에 입이 있는 것이 되지만, 발생 중에 발의 조직이 머리를 덮고 표면의 돌기가 자라 팔이 되는 체제의 변화가 일어나고 있다.
4. 1. 몸의 구조
두족류는 머리, 다리(팔과 촉수), 외투막으로 구성된다. 머리에는 발달된 눈과 입이 있고, 입 주변에는 여러 개의 다리가 있다. 외투막은 몸통을 둘러싸고 있으며, 근육 수축을 통해 물을 분사하여 이동하는 데 사용된다.두족류는 폐쇄순환계를 가진 유일한 연체동물이다.[52] 두족류는 아가미의 모세혈관을 통해 혈액을 이동시키는 두 개의 아가미 심장(또는 새심장)을 가지고 있으며, 하나의 체순환 심장이 산소가 풍부한 혈액을 신체의 나머지 부분으로 펌핑한다.[52] 대부분의 연체동물과 마찬가지로 두족류는 산소 운반을 위해 헤모글로빈이 아닌 구리 함유 단백질인 헤모시아닌을 사용한다.[53] 그 결과, 탈산소화된 혈액은 무색이고 산소와 결합하면 파란색으로 변한다.[53]
두족류는 아가미를 통해 해수와 기체를 교환한다. 아가미는 생물체의 몸통 상부에 부착되어 있다.[67][60] 물은 아가미 바깥쪽의 맨틀강(mantle cavity)으로 들어오고, 맨틀강 입구는 닫힌다. 맨틀이 수축하면 물은 맨틀강과 깔때기 사이에 있는 아가미를 통해 강제로 통과하며, 깔때기를 통해 물이 배출되는 것을 제트 추진에 사용할 수 있다.[58][59]
아가미 크기와 생활 방식 사이에는 상충 관계가 있다. 빠른 속도를 내려면 아가미가 작아야 하며, 에너지가 필요할 때 물이 아가미를 빠르게 통과하여 작은 크기를 보상한다. 그러나 대부분의 시간을 바닥을 따라 느리게 움직이는 데 보내는 생물은 이동을 위해 체강을 통과하는 물의 양이 자연적으로 많지 않다. 따라서 이들은 정지 상태일 때도 물이 아가미를 계속해서 씻어내도록 하는 복잡한 시스템과 함께 더 큰 아가미를 가지고 있다.[67] 물의 흐름은 방사상 및 환상 맨틀강 근육의 수축에 의해 조절된다.[61]
두족류의 아가미는 견고한 섬유질 단백질 골격에 의해 지지되며, 뮤코다당류가 없다는 점이 이 기질을 연골과 구분짓는다.[62][63] 아가미는 또한 배설에도 관여하는 것으로 생각되는데, NH4+가 해수의 K+와 교환된다.[60]
몸은 외투막으로 싸인 몸통과 머리로 나뉘고, 머리에 있는 입 주변에는 '''팔'''이 나란히 있다. 발생 중에 신경 지배가 바뀌어 뇌신경절의 지배하에 들어가며, 고둥에 비유하면 복족의 중앙에 입이 있는 것이 되지만, 발생 중에 발의 조직이 머리를 덮고 표면의 돌기가 자라 팔이 되는 체제의 변화가 일어나고 있다.
분류:두족강
4. 2. 껍데기
현생 두족류 중에서는 앵무조개류만이 외부 껍데기를 가지고 있다.[81] 하지만 모든 연체동물의 껍데기는 외배엽(배아의 바깥층)에서 형성되는데, 오징어(''Sepia'' 속)의 경우 배 발생 중 외배엽의 함입으로 인해 껍데기가 체내에 오징어뼈 형태로 존재한다.[81] 오징어의 키틴질 갑[81]과 문어의 경우도 마찬가지이다.[82] 원시문어류는 아치형의 연골 지느러미 지지대를 가지는데,[83] 이는 "패각 흔적" 또는 "갑"이라고 불리기도 한다.[84] Incirrina는 한 쌍의 막대 모양의 경골 또는 내부 패각의 흔적이 없으며,[85] 일부 오징어는 갑이 없는 경우도 있다.[86]패각을 가진 콜레오이드류는 단계통군이나 심지어는 다계통군도 아니다.[156] ''Spirula''의 패각은 유기 구조로 시작하여 매우 빠르게 광물화된다.[87] "소실된" 패각은 탄산칼슘 성분의 흡수를 통해 소실될 수 있다.[88]
문어 속 ''종이배 문어''의 암컷은 얇은 알집을 분비하는데, 이것은 "패각"으로 여겨지지만, 동물의 몸에 부착되어 있지 않고 별개의 진화적 기원을 가지고 있다.
암모나이트류는 멸종되었지만, 그들의 패각은 화석으로 매우 흔하다.
탄산염의 침착으로 광물화된 패각은 유기 패각 기질의 산도와 관련이 있는 것으로 보인다(연체동물 패각 참조). 패각을 형성하는 두족류는 산성 기질을 가지고 있는 반면, 오징어의 갑은 염기성 기질을 가지고 있다.[89] 두족류 외벽의 기본 배열은 바깥쪽(구상) 프리즘층, 층상(진주층)층 및 안쪽 프리즘층이며, 각 층의 두께는 분류군에 따라 다르다.[90] 현생 두족류에서 Ca 탄산염은 아라고나이트이다. 다른 연체동물 패각이나 산호 골격과 마찬가지로, 가장 작은 가시적인 단위는 불규칙한 둥근 과립이다.[91]
4. 3. 다리 (팔과 촉수)
두족류는 머리에서 뻗어 나와 입 주변을 둘러싸는 근육질의 부속지를 가지고 있으며, 이는 먹이를 먹고, 이동하고, 번식하는 데 사용된다.[1] 두족류의 경우, 이러한 부속지는 8개 또는 10개이다.갑오징어와 오징어와 같은 십완류는 5쌍의 부속지를 가지고 있다. 더 긴 두 개의 부속지는 ''촉수''라고 하며 먹이를 잡는 데 사용된다.[1] 이 촉수는 매우 빠르게 길어질 수 있으며, 대왕오징어의 경우 최대 8미터까지 길어질 수 있다.[1] 촉수 끝은 넓어지고 흡반이 있는 곤봉 모양을 할 수 있다.[1] 더 짧은 4쌍의 부속지는 ''팔''이라고 하며, 잡은 생물을 잡고 조작하는 데 관여한다.[1] 팔에도 흡반이 있으며, 입에 가장 가까운 쪽에 위치하여 먹이를 잡는 데 도움이 된다.[1]
문어는 4쌍의 팔만 가지고 있지만, 발생 이상으로 인해 팔의 수가 달라질 수 있다.[92] 촉수는 두꺼운 중앙 신경삭[93]으로 구성되어 있으며, 그 주위를 원형근과 방사근이 둘러싸고 있다. 촉수의 부피는 일정하게 유지되므로, 원형근이 수축하면 반지름이 감소하고 길이가 급격히 증가한다. 일반적으로 너비를 23% 줄임으로써 길이를 70%까지 늘릴 수 있다.[1]
촉수의 크기는 구강의 크기와 관련이 있다. 크고 강한 촉수는 먹이에서 작은 조각을 떼어낼 수 있도록 도와주며, 더 많은 수의 작은 촉수는 먹이를 통째로 삼킬 수 있으므로 입안이 더 커야 한다.[94]
껍데기가 있는 앵무조개류(''앵무조개''와 ''알로노틸루스'')는 약 90개의 손가락 모양의 부속지를 가지고 있는데, 이를 ''촉수''라고 하며, 흡반이 없고 대신 점착성이 있으며 부분적으로 함입될 수 있다.
4. 4. 눈
두족류는 대부분 포식자와 먹이를 감지하고 서로 의사소통하기 위해 시각에 의존하며, 매우 예리한 시력을 가지고 있다.[21] 훈련 실험을 통해 일반적인 문어가 물체의 밝기, 크기, 모양, 수평 또는 수직 방향을 구별할 수 있음이 밝혀졌다.[21] 두족류의 눈은 척추동물의 눈과 유사한 카메라눈 구조를 가지지만, 각막이 없고 뒤집힌 망막을 가지고 있어 구조는 다르다.[21] 두족류의 안구는 시신경이 망막 바깥쪽을 통과하므로 시신경이 시각에 방해가 되지 않아 맹점이 없다. 또한 빛의 편광면에 민감하다.[22]

많은 다른 두족류와 달리 앵무조개는 시력이 좋지 않다. 앵무조개의 눈은 단단한 렌즈가 없고, 물이 통과할 수 있는 간단한 "핀홀" 눈을 가지고 있어 원시적이다. 앵무조개는 시각 대신 후각을 먹이 탐색과 잠재적인 짝을 찾거나 식별하는 주요 감각으로 사용한다.
모든 문어[49]와 대부분의 두족류[23][24]는 색맹으로 간주되지만, 반짝이는 에노페 오징어(''Watasenia scintillans'')는 세 가지 광수용체를 사용하여 색각을 가지는 것으로 밝혀졌다.[23][27]
5. 생태
5. 1. 신경계와 지능
두족류는 무척추동물 중 가장 지능이 높다고 널리 여겨지며, 발달된 감각과 큰 뇌(다른 복족류보다 큼)를 가지고 있다.[11] 두족류의 신경계는 무척추동물 중 가장 복잡하며,[12][13] 뇌와 몸의 질량 비율은 내온동물과 외온동물 척추동물의 중간 정도이다.[66] 사육 중인 두족류는 수족관에서 나와 실험실 바닥을 이동하여 다른 수족관에 들어가 사육 중인 게를 먹고 자기 수족관으로 돌아가는 것으로 알려져 있다.[14]뇌는 연골로 된 두개골에 보호되어 있다. 두족류 외투막의 거대한 신경 섬유는 오랫동안 신경생리학 실험 재료로 널리 사용되어 왔다. ( 수초가 없기 때문에) 지름이 크기 때문에 다른 동물에 비해 연구하기가 상대적으로 쉽다.[15]
많은 두족류는 사회적인 동물이다. 일부 종은 같은 종과 격리되면 물고기와 함께 떼 지어 다님하는 것으로 관찰되었다.[16]
5. 2. 감각
두족류는 발달된 시각을 가지고 있으며, 평형낭을 이용하여 중력을 감지하고, 다양한 화학 감각 기관을 가지고 있다.[66] 문어는 팔을 사용하여 환경을 탐색하고, 깊이 지각에도 사용할 수 있다.[66] 일부 오징어는 평형낭을 이용하여 소리를 감지하는 것으로 나타났지만,[32] 일반적으로 두족류는 청각이 없다.5. 3. 색소포와 위장
두족류는 피부에 있는 색소포, 백색체, 색소체, 발광기 등을 통해 주변 환경에 맞춰 몸 색깔과 무늬를 빠르게 변화시킬 수 있다.[66][31] 대부분의 두족류는 빛과 상호 작용하는 피부 구성 요소를 가지는데, 여기에는 색소체, 백색체, 색소포 및 일부 종의 경우 발광기가 포함된다.[66] 이러한 피부 구성 요소는 위장,[66] 신호 전달,[66] 짝짓기,[66] 포식자 위협[66] 등 다양한 목적에 사용된다.두족류의 색소포는 감광성이라는 분자적 증거가 2015년에 발표되었다. 긴지느러미 연안 오징어 (''Doryteuthis pealeii''), 일반 갑오징어 (''Sepia officinalis''), 넓적오징어(''Sepia latimanus'')의 망막과 피부에서 로돕신과 레티노크롬을 암호화하는 전사체가 역전사 중합효소 연쇄 반응(RT-PCR)을 통해 확인되었다.[31] 이는 두족류 피부 조직이 빛에 반응하는 데 필요한 분자 조합을 가지고 있을 수 있다는 최초의 증거이다.[31]
두족류는 능동 위장[66] 또는 신호 전달[66]을 위해 밀리초 단위로 색깔과 패턴을 바꿀 수 있는데, 이는 색소포가 확장되거나 수축되기 때문이다.[34] 특히 색소포인 피부 세포가 빛을 감지하고 눈과는 독립적으로 광 조건에 맞춰 조정할 수 있다는 증거가 있어, 색깔 변화는 주로 시각 입력에 의존하는 것으로 보인다.[35] 문어는 조용한 수면 주기와 활동적인 수면 주기 동안 피부 색깔과 질감을 바꾼다.[36]
두족류는 색소포를 근육처럼 사용가능하며, 피부 색조를 매우 빠르게 바꿀 수 있다.[66] 체색은 일반적으로 외양에 사는 종보다 연안에 사는 종에서 더 강하며, 외양에 사는 종의 기능은 파괴적 위장으로 제한되는 경향이 있다.[66] 제트 추진을 하는 문어는 뇌가 신체의 늘어남과 색소포를 동시에 제어할 수 없기 때문에 창백해질 수 있다.[37] 대부분의 문어는 전체 배경의 복합 색깔이 되는 대신 시야 내의 특정 구조를 모방한다.[38]
실루리아기 두족류 화석에서 원래의 체색에 대한 증거가 발견되었는데, 이 직각 콘 모양의 개체들은 동심원 무늬를 가지고 있었으며, 이는 위장을 위해 사용되었을 것으로 생각된다.[39] 데본기 두족류는 기능을 알 수 없는 더 복잡한 색상 패턴을 가지고 있다.[40]
두족류의 무각아강인 콜레오이드류는 색소포라고 불리는 복잡한 색소 함유 세포를 가지고 있으며, 이 세포는 빠르게 변하는 색상 패턴을 생성할 수 있다. 이 세포들은 색을 나타내는 탄성 주머니 안에 색소를 저장한다. 콜레오이드류는 세포탄성소낭이라고 불리는 이 주머니의 모양을 변화시켜 세포의 반투명도와 불투명도를 변화시킨다. 여러 가지 색깔의 색소포를 빠르게 변화시킴으로써 두족류는 놀라운 속도로 피부색을 바꿀 수 있으며, 이것은 흑백으로 보는 유기체에서 특히 주목할 만한 적응이다. 색소포는 적색, 황색, 갈색의 세 가지 색소만 포함하는 것으로 알려져 있으며, 이 색소들로는 전체 색상 스펙트럼을 만들 수 없다.[41] 그러나 두족류는 이리도포라고 하는 세포도 가지고 있는데, 이것은 얇고 층으로 된 단백질 세포로서 색소포가 만들 수 없는 색을 만들어내는 방식으로 빛을 반사한다.[42] 이리도포 조절 메커니즘은 알려져 있지 않지만, 색소포는 신경 경로의 제어를 받아 두족류가 정교한 표시를 조정할 수 있도록 한다. 색소포와 이리도포는 함께 다양한 색상과 패턴을 만들어낼 수 있다.
두족류는 위장을 위해 색소포의 색 변화 능력을 이용한다. 색소포는 콜레오이드가 산호초부터 모래 바닥까지 다양한 환경에 융합될 수 있도록 한다. 색소포의 색 변화는 유체의 움직임을 통해 성장하고 변형되어 피부의 질감을 바꾸는 상피 조직인 유두와 함께 작용한다. 색소포는 모방과 색상 일치라는 두 가지 유형의 위장을 수행할 수 있다. 모방은 유기체가 다른 유기체처럼 보이도록 외형을 바꾸는 것이다. 오징어 *Sepioteuthis sepioide*는 경계심 없는 먹이에 접근하기 위해 위협적이지 않은 초식성인 앵무새고기처럼 외모를 바꾸는 것으로 기록되었다. 문어 *Thaumoctopus mimicus*는 포식자를 막기 위해 함께 서식하는 여러 가지 독성 유기체를 모방하는 것으로 알려져 있다.[43] 배경과 일치하는 위장에서 두족류는 포식자로부터 숨거나 먹이로부터 자신을 숨기기 위해 주변 환경과 비슷하게 외형을 바꾼다. 두족류의 시각이 단색 시각임을 감안할 때 다른 유기체를 모방하고 주변 환경의 모습과 일치시키는 능력은 주목할 만하다.
두족류는 또한 체색과 패턴을 미세하게 조절하여 종내 및 종간 의사소통을 위한 복잡한 신호 표시를 수행한다. 색깔은 운동과 질감과 함께 사용되어 다른 유기체에게 신호를 보낸다. 종내적으로 이것은 잠재적인 포식자에게 경고 표시 역할을 할 수 있다. 예를 들어, 문어 *Callistoctopus macropus*가 위협을 받으면 포식자를 놀라게 하기 위해 흰색 점이 박힌 밝은 적갈색으로 변한다. 종간적으로는 색 변화가 짝짓기 표시와 사회적 의사소통에 사용된다. 갑오징어는 수컷에서 암컷으로 복잡한 짝짓기 표시를 한다. 또한 짝을 차지하기 위한 경쟁 중에 수컷 간의 신호 전달이 일어나는데, 이 모든 것은 색소포 색깔 표시의 산물이다.
두 가지 가설이 오징어류의 체색 변화 진화에 대해 제시되고 있다. 하나는 체색 변화 능력이 사회적, 성적, 신호 전달 기능을 위해 진화했을 것이라는 가설이고, 다른 하나는 포식자 회피와 은밀한 사냥을 위한 선택적 압력 때문에 처음 진화했을 것이라는 설명이다.
사회적 선택의 결과로 체색 변화가 진화했다면 오징어류 조상의 환경은 여러 기준을 충족해야 한다. 첫째, 신호 전달이 포함된 어떤 종류의 짝짓기 의식이 있어야 한다. 둘째, 성적 선택의 수준이 명백하게 높아야 한다. 셋째, 조상은 종내 수용체가 볼 수 있는 성적 신호를 사용하여 의사소통을 해야 한다. 자연 선택의 결과로 체색 변화가 진화했다면 다른 매개변수를 충족해야 한다. 첫째, 개체군 간에 체색 패턴의 표현형 다양성이 있어야 한다. 또한, 먹이를 식별하는 데 시각에 의존하는 포식자와 함께 서식해야 한다. 이러한 포식자는 운동이나 명암뿐 아니라 색상도 감지하는 광범위한 시각 감도를 가져야 한다. 그들이 차지하는 서식지는 다양한 배경을 보여야 한다.[44] 왜소 카멜레온을 대상으로 한 실험에서 이러한 가설을 검증한 결과, 체색 변화 능력이 더 큰 카멜레온 분류군은 시각적으로 더 눈에 띄는 사회적 신호를 보였지만 시각적으로 더 다양한 서식지에서 유래하지는 않았다. 이는 체색 변화 능력이 사회적 신호 전달을 용이하게 하기 위해 진화했을 가능성이 높으며, 위장은 유용한 부산물이라는 것을 시사한다.[45] 위장은 오징어류에서 여러 적응 목적으로 사용되기 때문에, 체색 변화는 하나의 용도를 위해 진화하고 다른 용도는 나중에 발달했거나, 또는 두 가지 모두 내에서 상충관계를 조절하기 위해 진화했을 수 있다.
색깔 변화는 아놀리스, 개구리, 연체동물, 많은 어류, 곤충 및 거미를 포함한 외온동물에서 널리 나타납니다.[46] 이러한 색깔 변화의 메커니즘은 형태학적이거나 생리학적일 수 있다. 형태학적 변화는 색소 함유 세포의 밀도 변화의 결과이며, 더 긴 시간에 걸쳐 변하는 경향이 있습니다. 두족류 계통에서 관찰되는 생리학적 변화는 일반적으로 색소포 내에서 색소의 이동의 결과이며, 세포 내에서 서로 다른 색소가 국한되는 위치를 변경합니다. 이러한 생리학적 변화는 일반적으로 형태학적 변화에 비해 훨씬 짧은 시간 척도에서 발생합니다. 두족류는 근육의 신경 조절을 이용하여 색소포의 형태를 변화시키는 희귀한 형태의 생리학적 색깔 변화를 가지고 있습니다. 색소포의 이러한 신경 조절은 두족류와 텔레오스트 어류 모두에서 수렴 진화했다.[47]
5. 4. 먹이와 섭식
모든 살아있는 두족류는 두 개로 나뉜 부리를 가지고 있으며[66] 대부분 치설을 가지고 있다.[66][95] 두족류는 촉수로 먹이를 잡아 입으로 가져온 다음 물어뜯어 먹는다.[49] 두족류는 독성 소화액을 가지고 있으며, 그 중 일부는 공생 조류에 의해 만들어지는데, 이를 침샘에서 먹이에 분비한다.[49] 이 소화액은 먹이의 살을 뼈나 껍질에서 분리한다.[49] 침샘 끝에는 작은 이빨이 있어 생물체를 뚫고 안에서부터 소화시킬 수 있다.[49]

소화선 자체는 비교적 짧다.[49] 소화선은 네 부분으로 구성되어 있으며, 먹이는 섭취낭, 위, 맹장을 거쳐 장으로 들어간다. 대부분의 소화와 영양분 흡수는 간이라고도 불리는 소화선에서 일어난다. 영양분과 노폐물은 소화선과 위와 맹장의 연결 부위를 연결하는 한 쌍의 연결 부위를 통해 소화관과 소화선 사이에서 교환된다.[49] 소화선의 세포는 색소가 든 배설 화학 물질을 소화관의 내강에 직접 방출하고, 이는 점액과 결합하여 항문을 통해 길고 어두운 끈 형태로 배출된다. 이는 깔때기에서 내뿜는 물의 도움으로 배출된다.[49] 두족류는 섭취한 중금속을 신체 조직에 집중시키는 경향이 있다.[96]
두족류의 각질치설(radula)은 최대 9개의 이빨이 있는 여러 개의 대칭적인 열로 구성된다.[98] 이빨은 동형치(homodont, 한 줄에 있는 이빨의 모양이 비슷함), 이형치(heterodont, 그렇지 않음), 또는 빗살치(ctenodont, 빗 모양)일 수 있다.[99] 이빨의 높이, 너비 및 돌기의 수는 종에 따라 다릅니다.[99]
각질치설은 화석에서 보존되어 있더라도 일반적으로 발견하기 어렵다. 암석이 정확하게 풍화되고 갈라져서 각질치설을 드러내야 하기 때문이다.
5. 5. 이동
대부분의 두족류는 분사 추진으로 이동할 수 있지만, 이는 물고기가 사용하는 꼬리 추진에 비해 에너지 소모가 매우 큰 이동 방식이다.[75] 프로펠러로 추진되는 워터제트(즉, 프루드 효율)의 효율은 로켓보다 높다.[64] 분사 추진의 상대적 효율은 동물의 크기가 커짐에 따라 더욱 감소하는데, 파랄라바는 어린 개체와 성체보다 훨씬 효율적이다.[65] 고생대 이후, 어류와의 경쟁으로 효율적인 이동이 생존에 중요해짐에 따라 분사 추진은 부차적인 역할을 하게 되었고, 지느러미와 촉수를 사용하여 안정적인 속도를 유지하게 되었다.[7]분사 추진이 유일한 이동 방식은 아니지만,[7] 제트가 제공하는 멈춤과 출발의 움직임은 여전히 고속의 순간적인 속도를 제공하는 데 유용하다. 특히 먹이를 포획하거나 포식자를 피할 때 그렇다.[7] 실제로 이로 인해 두족류는 가장 빠른 해양 무척추동물이 되었고,[66] 대부분의 물고기보다 가속력이 뛰어나다.[67]
산소가 풍부한 물은 외투강으로 들어가 아가미로 이동하고, 이 공간의 근육 수축을 통해 사용된 물은 외투의 주름으로 만들어진 하이포노를 통해 배출된다. 이 기관의 후단과 전단 사이의 크기 차이는 유기체가 생성할 수 있는 제트의 속도를 제어한다.[68] 유기체의 속도는 주어진 동물의 질량과 형태에 따라 정확하게 예측할 수 있다.[69] 두족류의 움직임은 일반적으로 물이 하이포노를 통해 앞쪽으로 배출됨에 따라 뒤쪽으로 이동하지만, 하이포노의 방향을 바꿈으로써 어느 정도 방향을 제어할 수 있다. 일부 두족류는 이러한 물의 배출과 함께 총소리 같은 튀는 소리를 내는데, 이는 잠재적인 포식자를 놀라게 하기 위한 것으로 생각된다.[70]
두족류는 크기가 커짐에 따라(성장함에 따라) 주변 물의 역학이 변화함에도 불구하고 유사한 추진 방식을 사용한다. 따라서 그들의 파랄라바는 지느러미를 광범위하게 사용하지 않고(낮은 레이놀즈 수에서는 효율이 떨어짐), 주로 제트를 사용하여 위쪽으로 이동하는 반면, 큰 성체 두족류는 효율이 떨어지고 지느러미에 더 많이 의존하는 경향이 있다.[65]
초기 두족류는 오늘날 ''앵무조개''가 하는 것처럼 몸을 껍데기에 집어넣어 제트를 생성했을 것으로 생각된다.[71] ''앵무조개''는 깔때기의 물결 모양 운동으로 제트를 생성할 수도 있는데, 이러한 느린 물의 흐름은 물에서 산소를 추출하는 데 더 적합하다.[71] 정지 상태일 때 ''앵무조개''는 물에서 산소의 20%만 추출할 수 있다.[58] ''앵무조개''의 제트 속도는 콜레오이드보다 훨씬 느리지만, 생성에 필요한 근육과 에너지는 적다.[72] 두족류의 제트 추력은 주로 깔때기 구멍의 최대 직경(또는 깔때기의 평균 직경)[74]과 외투강의 직경에 의해 제어된다.[73] 구멍의 크기 변화는 중간 속도에서 가장 많이 사용된다.[74] 달성된 절대 속도는 두족류가 배출을 위해 물을 흡입해야 하는 요구 사항에 의해 제한되는데, 이 흡입은 최대 속도를 초당 몸길이의 8배로 제한하며, 이 속도는 대부분의 두족류가 두 번의 깔때기 분사 후에 달성할 수 있다.[74] 물은 구멍을 통해서뿐만 아니라 깔때기를 통해서도 공간을 채운다.[74] 오징어는 단일 제트 추력으로 최대 94%의 체내 유체를 배출할 수 있다.[64] 빠른 물 흡입 및 배출 변화에 적응하기 위해 구멍은 매우 유연하며 크기가 20배까지 변할 수 있는 반면, 깔때기 반경은 약 1.5배만 변한다.[74]
일부 문어 종은 해저를 걸어 다닐 수도 있다. 오징어와 갑오징어는 외투 주변의 근육 플랩의 물결 모양 운동으로 어떤 방향으로든 짧은 거리를 이동할 수 있다.
대부분의 두족류는 부유한다(즉, 중성 부력 또는 거의 중성 부력이다. 실제로 대부분의 두족류는 바닷물보다 약 2~3% 더 밀도가 높다[16]), 하지만 이를 달성하는 방식은 다르다.[75] ''앵무조개''와 같은 일부 종은 외투와 껍질 사이의 틈새로 기체가 확산되도록 허용하고, 다른 종은 신장에서 더 순수한 물이 스며 나오도록 하여 체강에서 더 밀도가 높은 염분이 많은 물을 밀어낸다.[75] 다른 종은 일부 물고기처럼 간에 기름을 축적하고,[75] 일부 문어는 젤라틴 같은 몸체를 가지고 있으며, 체내 화학 성분에서 황산염을 더 가벼운 염화물 이온으로 대체한다.[75]
모래에 서식하는 문어인 ''Macrotritopus defilippi''는 포식자를 피하기 위해 모래에 서식하는 넙치 ''Bothus lunatus''의 색깔과 헤엄치는 움직임을 모방하는 모습이 관찰되었다. 문어는 몸을 납작하게 하고 팔을 뒤로 뻗어 넙치와 같은 모습을 보이는 것은 물론, 같은 속도와 움직임으로 이동할 수 있었다.[77]
''Ocythoe tuberculata''와 ''Haliphron atlanticus'' 두 종의 암컷은 진정한 부레를 진화시켰다.[78]
5. 6. 번식
두족류는 빠른 성장률과 짧은 수명을 가지며, 대부분 일생에 한 번 번식하고 죽는 일회산란종이다.[107][119] 번식은 해양 환경 조건에 영향을 받으며,[108] 먹이 이용 가능성도 생식 주기에 중요한 역할을 한다.[108] 얕은 물에 사는 두족류는 자손이 따뜻한 온도에서 부화하도록 추운 달에 산란한다.[107]성적으로 성숙한 두족류는 산란과 번식을 시작하며, 대부분의 종에서 성체는 다음 세대로 유전 물질을 전달한 후 죽는다.[107] 수컷은 보통 교접완이라는 특수한 팔을 이용하여 암컷에게 정포(spermatophore)를 전달하여 수정시킨다.[111] 일부 종은 교접완 대신 긴 음경을 사용하기도 한다.[112] 암컷은 체외 수정을 하며, 문어는 체내 수정을 한다.[109]


교미 과정에서 수컷은 암컷을 붙잡고 팔로 감싸며, 종에 따라 다른 자세를 취한다.[114] 두족류는 종종 여러 번 교미하며,[114] 암컷은 알의 젤라틴 층을 통해 정자를 유인하는 펩타이드를 방출하여 수정을 돕는다.[114] 암컷은 알을 덩어리로 낳고, 각 알은 보호막으로 싸여 있다.[109] 일부 종은 알을 낳은 후에도 알을 돌보기도 한다.[109][115][116] 일본산 날치오징어와 같이 중성 부력을 가진 알 덩어리를 산란하는 경우도 있다.[117] 흡혈오징어, (Octopus chierchiae), 앵무조개는 예외적으로 반복산란종이다.[119][120]

두족류는 공격적인 교미 행동을 보이며, 수컷끼리 경쟁하기도 한다.[107] 짝짓기 경쟁 중 수컷들은 '씻어내기(flushing)' 기술을 사용하거나,[107] 잠입 교미 또는 모방 행동을 보이기도 한다.[122] 암컷은 짝짓기 선택을 통해 특정 수컷을 선호하기도 하며, 여러 수컷의 정자를 받아들이는 다부처제(polyandrous) 종도 있다.[107][114] 암컷은 정자를 구강(buccal cavity)과 내부 정자 저장 수용체에 저장할 수 있으며,[107] 이는 정자 경쟁을 초래하기도 한다.[107] 푸른띠오징어(Hapalochlaena lunulata)는 수컷과 암컷 모두와 쉽게 교미한다.[124]
일부 종에서는 암컷이 수컷보다 훨씬 크게 자라는 현상이 나타나며, 대왕오징어류와 같은 일부 계통에서는 수컷의 크기가 매우 작아지는 왜소성이 나타나기도 한다.[125]
6. 분류
두족류는 크게 앵무조개아강(Nautiloidea), 멸종된 국석아강(Ammonoidea), 초형아강(Coleoidea) 또는 이새아강 (Dibranchiata)으로 나뉜다.
- 앵무조개아강 (Nautiloidea)
- * † Plectronocerida
- * † Ellesmerocerida
- * † Actinocerida
- * † Pseudorthocerida
- * † Endocerida
- * † Tarphycerida
- * † Oncocerida
- * † Discosorida
- * 앵무조개목 (Nautilida)
- * † Orthocerida
- * † Lituitida
- * † Dissidocerida
- * † Ascocerida
- * † Bactritida
- † 국석아강 (Ammonoidea)
- * † Goniatitida
- * † Ceratitida
- * † 국석목 (Ammonitida)
- 초형아강 (Coleoidea) 또는 이새아강 (Dibranchiata)
- * † Belemnoidea
- ** † Aulacocerida
- ** † Belemnitida
- ** † Hematitida
- ** † Phragmoteuthida
- * Neocoleoidea
- ** 십완상목 (Decapodiformes)
? † Boletzkyida
갑오징어목 (Sepiida)
짧은꼬리오징어목 또는 세피올라목 (Sepiolida)
스피룰라목 (Spirulida)
살오징어목 (Teuthida)
- ** 팔완상목 (Octopodiformes)
문어목 (Octopoda)
흡혈오징어목 (Vampyromorphida)


대서양 숏테일 오징어(Sepiola atlantica)
유럽 오징어(Loligo vulgaris)
일반 문어(Octopus vulgaris)
6. 1. 앵무조개아강 (Nautiloidea)
앵무조개아강(Nautiloidea)은 암모나이트류와 콜레오이데아류의 근원이 된 기본적인 외각을 가진 두족류이다.[161] 앵무조개아강에는 앵무조개목(Nautilida)과 멸종된 †플렉트로노케라스목(Plectronocerida), †엘레스메로케라스목(Ellesmerocerida), †엔도케라스목(Endocerida), †악티노케라스목(Actinocerida), †슈도오르토케라스목(Pseudorthocerida), †타르피케라스목(Tarphycerida), †온코케라스목(Oncocerida), †오르토케라스목(Orthocerida), †리투이테스목(Lituitida), †디시도케라스목(Dissidocerida), †아스코케라스목(Ascocerida), †바크트리테스목(Bactritida)이 있다.- 앵무조개목 (Nautilida) (현존; 410.5 Ma ~ 현재)[161]
- †플렉트로세리다(Plectronocerida): 캄브리아기 시대의 조상 두족류[161]
- †엘레스머세리다(Ellesmerocerida) ()[161]
- †엔도세리다(Endocerida) ()[161]
- †악티노세리다(Actinocerida) ()[161]
- †디스코소리다(Discosorida) ()[161]
- †슈도오르토세리다(Pseudorthocerida) ()[161]
- †타르피세리다(Tarphycerida) ()[161]
- †온코세리다(Oncocerida) ()[161]
- †오르토세리다(Orthocerida) ()[161]
- †아스코세리다(Ascocerida) ()[161]
- †박테리티다(Bactritida) ()[161]
6. 2. 국석아강 (Ammonoidea)
국석아강(Ammonoidea)은 고생대 데본기부터 중생대 백악기 말까지 번성했던 멸종된 두족류의 한 분류군이다.[161] 이들은 나선형의 껍데기를 가진 것이 특징이며, 크게 †고니아티트목 (Goniatitida), †세라티트목 (Ceratitida), †암모나이트목 (Ammonitida)으로 나뉜다.[161]- †고니아티트목 (Goniatitida) ()
- 고니아티테스 등
- †세라티트목 (Ceratitida) ()
- 세라티테스 등
- †암모나이트목 (Ammonitida) ()
6. 3. 초형아강 (Coleoidea)
초형아강(Coleoidea)은 껍데기가 퇴화하여 없어지거나 몸 안에 들어있는 특징을 가진 두족류이다. 앵무조개아강, †암모나이트아강 다음의 아강이며, 크게 †벨렘나이트목 (Belemnoidea)과 Neocoleoidea로 나뉜다.[161]†벨렘나이트목은 †Aulacocerida, †Belemnitida, †Hematitida, †Phragmoteuthida로 구성된다.[161]
Neocoleoidea는 다시 십완상목 (Decapodiformes)과 팔완상목 (Octopodiformes)으로 나뉜다.[161] 십완상목에는 갑오징어목, 짧은꼬리오징어목, 스피룰라목, 살오징어목 등이 포함된다.[161] 팔완상목은 문어목과 흡혈오징어목으로 구성된다.[161]
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7. 인간과의 관계
7. 1. 문화적 상징
두족류는 그 독특한 외형과 능력으로 인해 다양한 문화권에서 신화, 전설, 예술 작품에 등장한다. 고대 항해사들은 두족류를 알고 있었으며, 청동기 시대 미노아 크레타섬의 크노소스 (기원전 1900년 ~ 1100년)에서 발견된 문어를 들고 있는 어부의 모습을 묘사한 석조 조각품이 그 증거이다.[169] 그리스 신화의 고르곤은 문어나 오징어에서 영감을 받았을 수 있는데, 문어의 몸통은 메두사의 잘린 머리를, 부리는 튀어나온 혀와 송곳니를, 그리고 촉수는 뱀을 나타낸다.[170]
크라켄은 노르웨이와 그린란드 해안에서 서식하는 것으로 알려진 거대한 전설 속 바다 괴물로, 보통 예술 작품에서는 배를 공격하는 거대한 두족류로 묘사된다. 칼 린네는 1735년 그의 책 ''Systema Naturae'' 초판에 이를 포함시켰다.[171][172] 하와이 창조 신화에서는 현재의 우주가 이전 우주의 잔해에서 단계적으로 발생한 일련의 우주 중 마지막이라고 하는데, 문어는 이전의 외계 우주의 유일한 생존자이다.[173] 아이누족 민속의 아코로카무이는 거대한 촉수를 가진 괴물이다.[174]

빅토르 위고의 책 ''바다의 노동자들(Travailleurs de la mer)''에는 문어와의 싸움이 중요한 역할을 한다.[175] 이언 플레밍의 1966년 단편 소설집 ''옥토퍼시(Octopussy and The Living Daylights)''와 1983년 '''007''' 영화는 부분적으로 위고의 책에서 영감을 받았다.[176] 일본의 에로틱 아트인 춘화(shunga)에는 가쓰시카 호쿠사이의 1814년 판화 ''타코토 아마(Tako to ama)''와 같이 우키요에 목판화가 포함되어 있는데, 여기서 아마 다이버가 크고 작은 문어와 성적으로 뒤엉켜 있다.[177][178] 이 판화는 촉수 에로티시즘의 선구자이다.[179] 문어는 때때로 강력하고 조종하는 조직을 상징하는 데 사용된다.[180]
7. 2. 연구 윤리
두족류는 높은 지능과 감각 능력을 가지고 있어, 여러 국가에서 동물 실험 윤리 규정에 포함되고 있다. 유럽 연합(EU)은 과학적 목적의 동물 보호 지침에 두족류를 포함하며, 이는 두족류가 고통을 경험할 수 있다는 과학적 증거에 기반한다.[188]2021년 11월, 영국 정부 심사위원회는 문어, 오징어와 같은 두족류와 게, 큰 새우, 가재와 같은 십각류 갑각류가 감각을 가진 존재로 다루어야 한다고 결론지었다. 이는 300건의 과학 연구를 조사한 결과에 따른 것이다.[188] 잭 골드스미스 동물복지부 장관은 "십각류와 두족류가 고통을 느낀다는 것이 과학적으로 명확해졌다"는 성명을 발표했다.[189] 2022년 4월 7일, 관련 법안이 의회를 통과하여 도화새우, 게, 새우, 문어, 오징어 등도 보호 대상이 되었다.[190]
스위스, 노르웨이, 캐나다, 오스트레일리아, 뉴질랜드 등에서도 두족류를 이용한 연구 시 윤리적 승인이 필요하다. 2023년에는 미국 하원과 상원 의원들이 동물실험 가이드라인의 대상에 두족류를 포함시키도록 요청했다.[191]
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