와포자충속

3. 형태

환경 중에서는 오오시스트 형태로 존재하며, 환경 조건에 상당한 내성을 가지고 있다. 크기는 3μm에서 8μm 정도로 종에 따라 다르지만, 둥근 모양 또는 타원형이며 두꺼운 벽에 싸여 있다. 와포자충속은 콕시디아류(구충류)에 속하지만^[24], 형태는 일반적인 콕시디아류와는 다르며, 오오시스트 내에 스포로시스트가 없고, 직접 4개의 '''스포로조이트'''(포자충)와 '''잔체'''가 존재한다.

4. 숙주

사람을 포함한 광범위한 척추동물이 와포자충속의 숙주이며, 전 세계에 분포한다. 어류에서는 담수와 해수를 가리지 않고 보고가 있지만, 연구가 많이 진행되지 않아 자세한 내용은 잘 알려져 있지 않다. 양서류의 보고는 더 적지만, 적어도 개구리를 숙주로 하는 종이 존재한다. 파충류는 특히 와포자충속의 영향을 강하게 받아 감염되면 만성적인 증상을 보이며 쇠약해진다. 연구는 그다지 진척되지 않았지만, 사육·번식가에게는 때때로 심각한 문제가 된다. 조류에서는 가금류와 애완 조류에서 보고가 있으며, 병원성을 나타내는 경우도 많다. 포유류에서는 야생·가축을 가리지 않고 광범위한 분류군에 걸쳐 보고가 있으며^[25] 만연하고 있으며, 불현성인 경우도 있고 크립토스포리디움증을 발병하는 경우도 있다.

5. 생활환

크립토스포리디움은 단일 숙주성으로, 매개체나 중간 숙주가 필요하지 않다. 크립토스포리디움의 오오시스트는 숙주 체내에서 성숙이 완료되어, 분변과 함께 배출되는 시점에서 감염 능력을 갖는다.

경구 섭취된 오오시스트는 소장에서 탈낭하여 스포로조이트를 방출한다. 스포로조이트는 장 상피 세포 내에서 '''메로고니'''(merogony)라고 불리는 무성 생식을 한다. 스포로조이트는 세포 표면에 부착된 후 미세융모에 둘러싸여 포를 형성하고, 이 포 안에서 메론트(meront)로 성장하여 여러 개의 메로조이트(merozoite)를 생성한다. 세포 밖으로 방출된 메로조이트는 다시 다른 미세융모에 감염되어 메로고니를 반복한다.

메론트에는 2가지 유형이 있으며, 생성되는 메로조이트의 수로 구분된다. ''C. parvum''의 경우, 타입 1 메론트는 6~8개의 메로조이트를 생성하여 메로고니를 반복하고, 타입 2 메론트는 4개의 메로조이트를 생성하여 '''가메토고니'''(gametogony)라고 불리는 유성 생식을 한다. 타입 2 메론트에서 생성된 메로조이트는 웅성생식모체(microgamont)와 자성생식모체(macrogamont) 중 하나로 분화한다. 웅성생식모체는 16개의 웅성생식자(microgamete)가 되어 세포 밖으로 방출된다. 웅성생식자는 편모가 없지만, 자성생식자(macrogametes)에 도달하면 수정하여 접합자(zygote)가 된다. 접합자는 발육하여 4개의 스포로조이트를 가진 오오시스트가 되고, 이것이 유리되어 분변과 함께 외부로 배출된다. 그러나 일부 오오시스트는 벽이 얇아, 체내에서 스포로조이트를 방출하여 다시 메로고니로 이행한다.

6. 역사

1907년 미국의 기생충학자 어니스트 에드워드 티저(Ernest Edward Tyzzer)가 실험용 쥐에서 와포자충속을 처음 발견했다.^[1] 그러나 그 후 반세기 동안 다른 콕시디아류와 혼동되어 왔다.^[1] 특히 육포자충은 오시스트 벽이 얇고, 4개의 스포로조이트를 포함한 스포로시스트를 방출하기 쉬워 와포자충속의 오시스트와 혼동되었다.^[1] 전자 현미경이 사용되면서, 미세 융모 내부에 기생하며 "feeder organelle"을 갖는다는 특징이 인식되게 되었다.^[1]

와포자충속의 병원성에 대해서는 1970년대까지 거의 인식되지 않았다.^[1] 1976년에 사람에서의 병원성이 밝혀졌고, 1983년에 수도를 통한 집단 감염이 발생했기 때문에, 현재는 여행자 설사증이나 수계 감염증의 병원체로 중요시되고 있다.^[1]

7. 분류

아피콤플렉스문에 속하는 와포자충속(Cryptosporidium^la)은 분자계통 분석 결과 그레가리나류와 근연 관계일 가능성이 제시된다.^[24] 와포자충속은 위장에 감염되는 큰 오오시스트(oocyst)와 장에 감염되는 작은 오오시스트로 크게 나눌 수 있다.

와포자충속의 종 분류는 형태적 차이가 뚜렷하지 않고, 숙주 특이성에 대한 오해로 인해 혼란이 있었다. 과거에는 많은 종이 기재되었으나, 하나의 종으로 통합되는 과정을 거쳤다. 와포자충속은 유성 생식을 하지만, 교배 실험의 어려움과 오오시스트 형태 측정의 한계로 인해 "생물학적 종 개념" 적용 및 종 정의에 어려움이 있었다. 그러나 분자계통 분석 등을 통해 점차적으로 분류 체계가 정립되고 있다. 현재 19종이 인정되고 있다.

7. 1. 대형종

7. 2. 소형종

7. 3. ''Piscicryptosporidium''

8. 역학

크립토스포리디움은 크립토스포리디움증을 일으키는 원인체로, 사람에게는 주로 ''크립토스포리디움 파르붐(C. parvum)''과 ''크립토스포리디움 호미니스(C. hominis)''가 질병을 유발한다.^[7] ''크립토스포리디움 카니스(C. canis)'', ''크립토스포리디움 펠리스(C. felis)'', ''크립토스포리디움 멜레아그리디스(C. meleagridis)'', ''크립토스포리디움 무리스(C. muris)'' 또한 감염을 일으킬 수 있다.^[7]

크립토스포리디움증은 일반적으로 급성 단기 감염이지만, 면역력이 있는 사람도 재감염될 수 있으며, 면역력이 약한 사람에게는 심각하거나 생명을 위협할 수 있다. 감염은 주로 오염된 물이나 음식을 섭취하거나, 감염된 동물 또는 사람과 접촉하여 발생한다.

크립토스포리디움은 환경에서 4μm~6μm 크기의 오시스트(난포낭) 형태로 존재하며, 증식하지는 않지만 인간, 개, 고양이, 소 등의 포유류 체내로 들어가면 오시스트에서 스포로조이트가 방출되어 소화기, 특히 소장에 기생하며 증식한다.^[31] 증식 과정에서 일부는 다시 오시스트를 형성하여 분변과 함께 환경으로 배출되는데, 인간의 경우 하루에 10억 개, 대형 가축의 경우 100억 개에 달하는 오시스트가 배출될 수 있다.^[31]

이 오시스트는 수원 등을 오염시켜 음료수나 수도수에 섞여 들어가 집단 설사 증상을 유발하기도 한다. 설사는 수양변 형태로 하루 최대 3L, 수십 회에 달할 수 있다. 현재 특효약은 없지만 1~2주 정도면 자연 치유되는 경우가 많다. 여행자 설사의 원인이 되기도 하며, AIDS 등 면역력이 저하된 환자의 경우 사망에 이를 수도 있다.

상수도의 잔류 염소 등 염소 소독으로는 오시스트를 완전히 제거할 수 없기 때문에, 선진국에서도 집단 감염이 보고되고 있다. 1993년 미국 위스콘신주 밀워키 시와 1996년 일본 사이타마현 오고에정에서 발생한 감염 사고가 대표적인 사례이다.

8. 1. 노출 위험

• 위생 관리가 미흡한 수영장을 정기적으로 이용하는 사람 (특정 종류의 와포자충은 염소에 내성이 있다)^[22]
• 보육 종사자
• 감염된 아동의 부모
• 크립토스포리디움증에 걸린 다른 사람을 간호하는 사람
• 여과되지 않은, 정수되지 않은 물을 마시는 배낭 여행자, 등산객, 캠핑족
• 애완 동물 농장 및 일반인에게 공개되는 농장을 방문하는 사람^[22]
• 오염된 수원에서 물을 삼키는 사람
• 감염된 소를 취급하는 사람
• 사람의 대변에 노출된 사람
• 50°C 이상의 온도를 거치는 단계를 거치지 않은 퇴비를 뒤집는 사람^[23]

9. 크립토스포리디움증

크립토스포리디움은 포유류 장의 기생충 질환인 크립토스포리디움증을 유발하는 여러 종 중 하나 또는 그 여러 종을 가리키며, 직접적으로는 생물학적인 그 종속을 의미한다. 현대적인 표준 정수 처리에서 사용되는 염소 소독에도 강한 내성을 가지고 있는 것으로 알려져 있다.^[1]

크립토스포리디움증은 설사를 주요 증상으로 하며, 면역 능력이 있는 사람에게는 때때로 지속적인 기침을 동반하기도 한다.^[1] 사람에게 크립토스포리디움증을 일으키는 주요 원인균은 크립토스포리디움 파르붐(''C. parvum'')과 크립토스포리디움 호미니스(''C. hominis'')이다. 이 외에도 크립토스포리디움 카니스(C. canis), 크립토스포리디움 펠리스(C. felis), 크립토스포리디움 멜레아그리디스(C. meleagridis), 크립토스포리디움 무리스(C. muris) 등이 사람에게 질병을 유발할 수 있다.^[7]

크립토스포리디움증은 보통 급성 단기 감염이지만, 면역 능력이 있는 숙주에서는 재감염을 통해 재발할 수 있으며, 면역력이 저하된 사람에게는 심각하거나 생명을 위협할 수 있다. 사람의 경우, 이 기생충은 소장에 머물며 최대 5주 동안 지속될 수 있다.^[7] 이 기생충은 섭취되면 소장에 존재하여 장 상피 조직을 감염시키는 낭포(오오시스트) 형태로 전파된다.^[7] 기침으로 배출된 매개체를 섭취하거나 흡입하여 전파되는 경우도 있지만, 이는 덜 흔한 감염 경로이다.^[1]

크립토스포리디움은 소화기계, 특히 소장에 기생하며 증식한다. 증식 과정에서 일부는 다시 오시스트를 형성하여 분변과 함께 배출된다. 분변에 포함된 오시스트는 사람의 경우 하루에 10억 개, 대형 가축의 경우 100억 개에 달한다.^[31] 오염된 수원 등은 종종 음료수나 수도수에 혼입되어 집단적인 설사 증상을 일으키기도 한다. 설사는 수양변(물설사)을 나타내며, 하루에 3L, 수십 회에 달할 수 있다.

현재 특효약은 없지만, 1~2주 정도면 자연 치유된다. 여행자 설사의 원인이 되기도 하며, 후천성 면역 결핍 증후군(AIDS) 등 면역 부전 환자의 경우 사망에 이를 수도 있다. 상수도의 잔류 염소 등 염소 소독으로는 오시스트를 불활성화시킬 수 없기 때문에, 선진국에서도 종종 집단 감염이 보고되고 있다. 대표적인 사례로 1993년 미국 위스콘신주 밀워키 시와 1996년 일본 사이타마현 오고에정에서 발생한 감염 사고가 있다.

10. 예방

와포자충증을 예방하기 위해서는 개인위생을 철저히 하고, 오염된 물이나 음식을 섭취하지 않도록 주의해야 한다. 수영장 등 공공장소 이용 시 위생 수칙을 준수하고, 동물과 접촉한 후에는 반드시 손을 씻는다.

가정에서는 음용수를 반드시 1분 정도 끓여서 마셔야 한다. 와포자충의 오시스트(oocyst)는 끓이면 감염력을 잃는다.^[19][20][21] 가정용 정수기를 사용하는 경우, 크립토스포리디움 제거 성능을 확인하고 정기적으로 필터를 교체해야 한다.

10. 1. 정수장에서의 대책

• 오존 처리: 오존은 강력한 산화제로 크립토스포리디움을 효과적으로 불활성화할 수 있다.^[15] 다만, 저수온 시에는 소독 효과가 크게 저하될 수 있다.
• 자외선 처리: 자외선은 크립토스포리디움의 DNA를 손상시켜 불활성화한다.^[33][34] 비교적 낮은 선량으로도 효과를 볼 수 있지만,^[16][17] 크립토스포리디움이 탁질의 그늘에 숨을 경우 효과가 떨어질 수 있으므로 주의해야 한다.
• 막 여과 처리: 멤브레인, 백 필터, 카트리지 필터 등 막 여과 기술은 크립토스포리디움을 물리적으로 제거하는 효과적인 방법이다.^[14] 특히 ''와포자충''을 제거하는 데 효과적이다. 다만, 막의 손상 여부를 감지하고 대책을 마련하는 것이 중요하다.
• 기타 대책:
• 수원 변경
• 응집 처리 강화
• 급속 여과지 역세척 유량 조정 (슬로우 다운, 슬로우 스타트 방식)
• 수원지 상류 가축 분뇨 유입 방지 시설 정비
• 대장균, 혐기성 아포균 검사를 통한 포유동물 분변 혼입 및 제거율 확인

10. 2. 사용자의 대책

11. 기타

''크립토스포리디움 파르붐(C. parvum)''과 ''크립토스포리디움 호미니스(C. hominis)''의 게놈 염기서열이 밝혀졌다.^[9][10] 2004년에 해독된 ''C. parvum''의 게놈은 진핵생물 중에서 미토콘드리아가 미토콘드리아 DNA를 포함하지 않는 것으로 밝혀져 특이하다.^[9]

참조

_[1] 논문 The evolution of respiratory Cryptosporidiosis: evidence for transmission by inhalation 2014-07
_[2] 논문 Cryptosporidium 2019-05-01
_[3] 웹사이트 Cryptosporidiosis: Treatment and Prevention https://www.uptodate[...] 2023-08-04
_[4] 논문 Emerging treatment options for cryptosporidiosis. 2021-10-01
_[5] 웹사이트 Cryptosporidiosis Treatment & Management http://emedicine.med[...] WebMD 2016-01-08
_[6] 웹사이트 Toxoplasmosis https://www.cdc.gov/[...] U.S. Centers for Disease Control and Prevention 2022-05-05
_[7] 웹사이트 Parasites – Cryptosporidium (also known as "Crypto") https://www.cdc.gov/[...] Centers for Disease Control and Prevention 2015-02-20
_[8] 논문 Update on ''Cryptosporidium'' spp.: highlights from the Seventh International Giardia and Cryptosporidium Conference
_[9] 논문 Complete genome sequence of the apicomplexan, Cryptosporidium parvum 2004-04
_[10] 논문 The genome of Cryptosporidium hominis 2004-10
_[11] 웹사이트 Cryptosporidium https://www.parasite[...] 2019-08-07
_[12] 서적 Ash & Orihel's Atlas of Human Parasitology American Society for Clinical Pathology Press 2007
_[13] 웹사이트 Chlorine Disinfection of Recreational Water for ''Cryptosporidium parvum'' https://www.cdc.gov/[...] CDC 2007-05-06
_[14] 웹사이트 The Interim Enhanced Surface Water Treatment Rule – What Does it Mean to You? http://www.epa.gov/s[...] USEPA 2007-05-06
_[15] 논문 Effects of ozone, chlorine dioxide, chlorine, and monochloramine on Cryptosporidium parvum oocyst viability 1990-05
_[16] 논문 Inactivation of Cryptosporidium parvum by Medium-Pressure Ultraviolet Light in Finished Drinking Water
_[17] 논문 Medium Pressure UV Light for Oocyst Inactivation
_[18] 논문 Laboratory diagnosis of cryptosporidiosis 1985-12
_[19] 뉴스 Boil water warning 'precaution' http://news.bbc.co.u[...] 2008-09-02
_[20] 뉴스 Boil water 'into January' warning http://news.bbc.co.u[...] 2005-11-30
_[21] 웹사이트 Devon residents urged to boil water after parasite found https://www.bbc.com/[...] 2024-05-16
_[22] 논문 Reducing the risk of zoonotic infection https://sites.google[...] 2018-07-14
_[23] 논문 Occurrence of enteric pathogens in composted domestic solid waste containing disposable diapers https://www.scienced[...] 1995-08-01
_[24] 서적 免疫学・微生物学 東京化学同人 2010-03-15
_[25] 논문 家庭飼育犬および猫におけるクリプトスポリジウム抗原の検出 2008-03-20
_[26] 논문 Extracellular like-gregarine stages of ''Cryptosporidium parvum''
_[27] 논문 The ultra-structural similarities between ''Cryptosporidium parvaum'' and the gregarines
_[28] 논문 Taxonomy and species delimitation in ''Cryptosporidium''
_[29] 문서 和名は、 日本寄生虫学会用語委員会 「暫定新寄生虫和名表」 2008年5月22日に基づく。 http://jsp.tm.nagasa[...]
_[30] 논문 ''Cryptosporidium'' species found in cattle: a proposal for a new species.
_[31] 문서 クリプトスポリジウムとは？ http://www.pref.okay[...] 岡山県環境保健センター
_[32] 논문 "Effects of ozone, chlorine dioxide, chlorine, and monochloramine on ''Cryptosporidium parvum'' oocyst viability."
_[33] 논문 Irreversible UV inactivation of ''Cryptosporidium'' spp. despite the presence of UV repair genes 2004-09
_[34] 웹사이트 Ultraviolet Disinfection and Treatment http://www.awwarf.or[...] AWWARF.org 2007-05-06