단순포진바이러스
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1. 개요
단순포진바이러스는 이중가닥 DNA 유전체를 정이십면체 캡시드로 둘러싸고, 이를 지질 이중층 외피가 감싸는 형태의 바이러스이다. 1형과 2형 모두 유전체에 긴 고유 영역과 짧은 고유 영역을 가지며, 숙주 세포의 RNA 중합효소 II를 통해 전사가 이루어진다. 바이러스는 세포질에서 세포핵으로 이동하여 DNA를 주입하고, ICP-47을 분비하여 항원 제시를 막아 숙주 내에서 증식한다. 신경절에 잠복 감염하며, 잠복연관전사물을 발현하여 세포자살을 억제하고 주기적으로 잠복 상태에서 벗어나 병리 증상을 일으킨다.
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| 단순포진바이러스 | |
|---|---|
| 일반 정보 | |
 | |
| 학명 | 단순포진바이러스 |
| 속 | 단순바이러스속 |
| 아과 | 알파헤르페스바이러스아과 |
| 과 | 헤르페스바이러스과 |
| 목 | 헤르페스바이러스목 |
| 역 | 바이러스 |
| 하위 고리 | 하위 종 |
| 하위 | Human alphaherpesvirus 1 Human alphaherpesvirus 2 |
2. 바이러스학
단순포진바이러스는 비교적 큰 이중가닥 선형 DNA 유전체를 가지며, 정이십면체 모양의 캡시드에 둘러싸여 있다. 이 캡시드는 다시 지질 이중층으로 된 외피로 덮여 있는데, 이러한 완전한 형태의 바이러스 입자를 비리온이라고 한다.[6] 유전체는 긴 고유 영역(UL)과 짧은 고유 영역(US)으로 구성되어 있으며, 최소 74개의 오픈 리딩 프레임을 가지고 있다.[7] 전사는 숙주 세포의 RNA 중합효소 II에 의해 이루어진다.[7]
바이러스 침입을 통해 세포질로 들어온 캡시드는 세포핵으로 이동하여 핵공에 부착한 후, DNA를 핵 내부로 주입한다.[9][10] 단순포진바이러스는 ICP-47을 분비하여 항원이 세포막으로 수송되는 과정을 막아 세포독성 T세포에 의한 면역 반응을 회피한다.[13]
또한 단순포진바이러스는 신경절에 잠복 감염을 일으킨다.[1] 특히 HSV-1은 삼차신경절에, HSV-2는 천골신경절에 주로 감염된다. 잠복 감염 동안에는 잠복연관전사물(LAT)을 발현하여 숙주 세포의 세포자살을 억제하고, 주기적으로 잠복 상태에서 벗어나 병리 증상을 유발한다. 증상이 없더라도 바이러스 배출은 꾸준히 일어날 수 있다.
2. 1. 구조
동물에서 나타나는 헤르페스바이러스는 공통적으로 비교적 커다란 이중가닥 선형 DNA 유전체가 정이십면체형 캡시드로 둘러싸여 있으며, 이를 지질 이중층으로 된 외피가 감싸고 있는 형태를 가진다. 이처럼 완전한 형태의 바이러스 입자를 비리온이라 부른다.[6] 1형과 2형 모두 최소 74개의 유전자(오픈 리딩 프레임)를 가지고 있는데,[7] 최대 84개의 단백질을 암호화하는 94개의 오픈 리딩 프레임이 있다고 보기도 한다.[8]유전체에는 긴 고유 영역(UL)과 짧은 고유영역(US)이 있어 74개의 오픈 리딩 프레임에서 긴 영역은 56개의 유전자를, S영역은 12개의 유전자를 암호화한다.[7] 전사는 숙주의 RNA 중합효소 II를 통해 이루어진다.[7] 바이러스 유전자의 초기 전사를 조절하는 단백질을 암호화하는 전초기유전자가 처음으로 발현된다. 이후 초기 단백질이 발현되어 DNA 복제에 관여하는 효소들과 외피 당단백질을 생성한다. 마지막으로 비리온 입자를 구성하기 위한 나머지 단백질들이 발현된다.[7]
긴 고유 영역은 UL6, UL18, UL19, UL35, UL38의 캡시드 단백질을 암호화한다.[6]
2. 2. 유전체 주입
바이러스 침입을 통해 세포질 내부로 이동한 캡시드는 곧이어 세포핵으로 수송된다. 캡시드는 핵공에 달라붙은 뒤 내부에 있는 DNA를 캡시드꼭짓점에 있는 구멍을 통해 핵 내부로 주사한다.[9][10] 캡시드 구멍은 류신 지퍼를 가지고 있는 UL6 12개가 원형으로 배열된 형태로, DNA와 잘 달라붙는다.[11] 이렇게 분사된 유전체는 선형의 형태를 가진다.[12]2. 3. 은닉
단순포진바이러스는 ICP-47을 분비하여 항원이 세포막으로 수송되는 과정(TAP)을 막는다. 이를 통해 세포막에 MHC 1형 항원이 제시되지 못하게 한다. 원래 바이러스 단백질은 세포기질에서 소포체로 이동한 후, MHC 1형과 결합하여 세포막에서 항원으로 제시되어야 한다. 그러면 세포독성 T세포가 이를 인지하여 면역 반응을 일으켜야 하는데, ICP-47은 TAP 자체가 진행되지 못하도록 하여 바이러스가 숙주 내에서 오랫동안 증식할 수 있게 한다.[13]2. 4. 잠복 감염
신경절에 조용히 잠복감염한다.[1] 특히 HSV-1은 삼차신경절에, HSV-2은 천골신경절에 감염되는 경향이 있으나 다른 장소에도 감염될 수 있다. 잠복감염동안 잠복연관전사물(latency-associated transcript; LAT)을 발현한다. 이 전사물은 숙주 세포의 유전체를 조절하여 세포자살 과정을 억제하고, 이로써 숙주세포를 저수지삼아 계속 증식할 수 있다. 이렇게 저장된 바이러스가 주기적으로 잠복상태에서 벗어남으로써 병리증상이 발생한다. 그러나 이런 증상이 발생하지 않더라도 바이러스 배출은 꾸준히 일어난다.참조
[1]
서적
Sherris Medical Microbiology
https://archive.org/[...]
McGraw Hill
[2]
논문
Herpes simplex
2009-04
[3]
웹인용
Herpes simplex virus
http://www.who.int/m[...]
2017-01-31
[4]
웹인용
Prevalence of Herpes Simplex Virus Type 1 and 2
https://www.cdc.gov/[...]
2020-02-16
[5]
논문
Herpes simplex virus infection in pregnancy
[6]
논문
Herpesvirus assembly: a tale of two membranes
[7]
논문
Topics in herpesvirus genomics and evolution
[8]
논문
Peculiarities of herpes simplex virus (HSV) transcription: an overview
[9]
논문
Structure and Polymorphism of the UL6 Portal Protein of Herpes Simplex Virus Type 1
2004-11
[10]
논문
A Putative Leucine Zipper within the Herpes Simplex Virus Type 1 UL6 Protein Is Required for Portal Ring Formation
2007-06-20
[11]
논문
Visualization of the Herpes Simplex Virus Portal in situ by Cryo-electron Tomography
2007-05
[12]
논문
Uncoating the Herpes Simplex Virus Genome
[13]
논문
Expression of herpes simplex virus ICP47 and human cytomegalovirus US11 prevents recognition of transgene products by CD8(+) cytotoxic T lymphocytes
2000-05
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