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데이비드 볼티모어

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목차

1. 개요

데이비드 볼티모어는 미국의 생물학자이자 1975년 노벨 생리학·의학상 공동 수상자이다. 바이러스학, 면역학 분야에서 중요한 연구를 수행했으며, 특히 역전사 효소 발견에 기여했다. 매사추세츠 공과대학교(MIT)와 캘리포니아 공과대학교(Caltech) 총장을 역임했으며, 화이트헤드 생의학 연구소를 설립하고 운영했다. 과학 정책 및 사회 활동에도 적극적으로 참여했으며, 이마니시-카리 사건, 루크 반 파리스 사건, COVID-19 기원 논란 등 여러 논란에 연루되기도 했다.

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데이비드 볼티모어
기본 정보
2021년의 볼티모어
2021년의 볼티모어
이름데이비드 볼티모어
출생일1938년 3월 7일
출생지뉴욕, 뉴욕, 미국
배우자앨리스 S. 황(1968년 결혼)
자녀1명
웹사이트데이비드 볼티모어 웹사이트
직업 및 경력
직업세포생물학, 미생물학
근무지MIT
록펠러 대학교
캘리포니아 공과대학교
박사 학위 논문 제목멩고바이러스에 의해 지시된 L세포 내 거대분자 합성의 전환
박사 학위 논문 URL박사 학위 논문
박사 학위 취득 년도1964년
박사 지도 교수리처드 프랭클린
박사 제자세라 체리
알려진 업적역전사 효소
볼티모어 분류
수상
수상 내역분자생물학 분야 미국 국립 과학원상(1974)
노벨 생리학·의학상(1975)
한스 크렙스 경 메달(1997)
미국 국가 과학 훈장(1999)
래스커상(2021)
학력
학력 사항스워스모어 대학교 (문학 학사)
록펠러 대학교 (박사)
캘리포니아 공과대학교 총장
역대 순서6대
임기 시작1997년
임기 종료2005년
이전 총장토마스 유진 에버하트
다음 총장장루 샤모
록펠러 대학교 총장
역대 순서6대
임기 시작1990년
임기 종료1991년
이전 총장조슈아 레더버그
다음 총장토르스텐 위젤
기타 정보
로마자 표기David Baltimore

2. 생애 및 교육

1970년대의 볼티모어


데이비드 볼티모어는 뉴욕에서 태어나 스워스모어 대학교를 졸업하고 1964년 록펠러 대학교에서 박사 학위를 받았다. 매사추세츠 공과대학교(MIT)와 알버트 아인슈타인 의과대학에서 박사후연구원으로 근무한 후, 솔크 연구소에서 레나토 둘베코의 지도를 받아 폴리오바이러스 연구를 수행했다. 이후 종양 바이러스 연구로 나아가, MIT 재직 시절 노벨 생리학·의학상을 수상했다. 그는 리보핵산(RNA)을 디옥시리보핵산(DNA)으로 전사하는 역전사 효소를 발견했는데, 이는 1970년대 초까지의 중심 원리(central dogma)를 부분적으로 뒤엎는 획기적인 발견이었다.[4]

1965년 2월, 볼티모어는 레나토 둘베코의 초청으로 솔크 생물학 연구소의 독립 연구원으로 합류했다.[12] 그는 소아마비 바이러스 RNA 복제를 연구했으며, 마크 지라드와 마이클 제이콥슨을 포함한 다른 과학자들의 초기 경력을 지도했다.[11][13] 이들은 바이러스 폴리단백질 전구체의 단백질 분해 절단 메커니즘을 발견했고,[14] 이는 진핵세포 단백질 합성에서 단백질 분해적 처리의 중요성을 시사했다.[15][16] 1967년 솔크 생물학 연구소에서 함께 일하기 시작한 앨리스 황과 결혼했다.[16][17] 볼티모어와 앨리스 황은 결함 간섭 입자와 바이러스 의사형에 대한 중요한 실험을 수행했다. 이 연구를 통해 그는 소아마비 바이러스가 단일 거대 폴리단백질로 바이러스 단백질을 생성한 다음 개별 기능성 펩타이드로 처리된다는 중요한 발견을 했다.[15][16]

바이러스 분류(볼티모어 분류)를 제안했으며, MIT의 화이트헤드 연구소 설립자이기도 하다. 1975년에는 유전자 재조합에 관한 아실로마 회의의 주요 인물이었으며, 이후에도 유전자 재조합과 후천성면역결핍증(AIDS) 대책과 관련하여 요직을 역임했다. 또한 면역학을 중심으로 광범위한 연구를 주도하고 있다.[129]

볼티모어는 수많은 과학적 업적을 남겼지만, 과학적 부정 행위와 관련된 의혹을 받기도 했다(이후 무혐의로 판명).[129]

2. 1. 어린 시절과 교육

데이비드 볼티모어는 1938년 3월 7일 뉴욕에서 태어났다. 퀸즈의 포레스트힐스와 레고파크 지역에서 자랐으며, 2학년 때 가족과 함께 뉴욕주 그레이트넥 교외 지역으로 이사했다.[4] 그의 아버지는 정통 유대교 신자였고 어머니는 무신론자였으며, 볼티모어는 유대교 명절을 지키고 할례식까지 아버지와 함께 회당에 다녔다.[4]

1956년 그레이트넥 노스 고등학교를 졸업한 그는 메인주 바하버에 있는 잭슨 연구소의 여름 학생 프로그램에 참여하여 생물학에 대한 관심을 키웠다.[5][6] 이 프로그램에서 그는 훗날 노벨상을 함께 수상하게 될 하워드 마틴 테민을 만나기도 했다.[7]

볼티모어는 1960년 스워스모어 대학교에서 화학 학사 학위를 최우등으로 받았다.[8] 그는 조지 스트라이싱거를 통해 분자생물학을 접했고, 1959년 콜드 스프링 하버 연구소에서 학부생 연구 프로그램의 일원으로 여름 동안 연구했다.[8][4][7] 그곳에서 그는 매사추세츠 공과대학교(MIT)의 교수이자 미래의 노벨상 수상자인 살바도르 루리아와 사이러스 레빈탈을 만났고, 그들은 그에게 MIT 대학원 지원을 권유했다.[4][7]

MIT 생물학 대학원 과정에 입학한 볼티모어는 2년 만에 박사 논문 연구를 완료할 정도로 뛰어난 능력을 보였다.[9][10] 그는 동물 바이러스학에 대한 콜드 스프링 하버 강좌를 수강했고, 1961년 뉴욕시에 있는 록펠러 연구소의 리처드 프랭클린 연구실로 옮겨 동물 바이러스학 연구를 시작했다.[4] 1964년, 그는 록펠러 대학교에서 동물 바이러스학 연구로 박사 학위를 받았다.

3. 연구 경력

데이비드 볼티모어는 뉴욕에서 태어나 스워스모어 대학교를 졸업하고 1964년 록펠러 대학교에서 박사 학위를 받았다. 매사추세츠 공과대학교(MIT)와 알버트 아인슈타인 의과대학에서 박사후연구원으로 근무한 후, 솔크 연구소에서 레나토 둘베코의 지도를 받아 폴리오바이러스 연구를 수행했다. 이후 종양 바이러스 연구를 통해 리보핵산(RNA)을 디옥시리보핵산(DNA)으로 전사하는 역전사 효소를 발견하여, 1970년대 초까지의 중심 원리(센트럴 도그마)를 부분적으로 뒤엎는 획기적인 발견을 했다.

볼티모어는 바이러스 분류 체계(볼티모어 분류)를 제안한 것으로도 알려져 있다. 그는 화이트헤드 연구소 설립을 주도했으며, 1975년 유전자 재조합에 관한 아실로마 회의의 주요 인물이었다. 이후에도 유전자 재조합과 후천성면역결핍증(AIDS) 대책과 관련하여 요직을 역임했으며, 면역학을 중심으로 광범위한 연구를 주도하고 있다.

볼티모어는 그의 연구실에서 다음과 같은 연구 주제를 다루었다:[129]


  • '''NF-κB''': 전사 인자의 일종으로, 많은 유전자의 활성화에 관여하며, 정상 세포 조절 외에도 암(악성 종양)이나 AIDS 등에도 관련이 있다고 알려져 있다.
  • '''면역계''': 유전자 도입을 통해 항체 유전자의 발현과 T 세포 수용체 등의 역할을 연구한다.
  • '''Ryk 단백질''': Wnt 단백질 수용체의 보조 인자로, 뉴런 성장에 대한 영향을 중심으로 연구한다.


볼티모어는 수많은 과학적 업적을 남겼지만, 과학적 부정 행위와 관련된 의혹을 받기도 했다 (이후 무혐의로 판명).

3. 1. 초기 연구 활동

박사 학위를 취득한 후, 볼티모어는 1963년 제임스 다넬(James Darnell) 밑에서 MIT에서 포스트닥 연구를 계속했다.[11] 그는 소아마비 바이러스를 이용하여 바이러스 복제에 대한 연구를 계속했으며, 1964년/1965년에는 알버트 아인슈타인 의과대학의 제라드 허위츠(Jerard Hurwitz)와 함께 효소학 훈련을 받았다.[11] 이후 솔크 연구소에서 레나토 둘베코의 지도를 받아 폴리오바이러스 RNA 복제를 연구하고, 바이러스 폴리단백질 전구체의 단백질 분해 절단 메커니즘을 발견했다.

3. 2. 역전사 효소 발견과 노벨상 수상

1968년, 데이비드 볼티모어는 살바도르 루리아(Salvador Luria)의 초청으로 MIT 생물학과 미생물학 부교수로 임용되었다.[18] 앨리스 황(Alice S. Huang) 또한 소포성 구내염 바이러스(vesicular stomatitis virus, VSV) 연구를 위해 MIT로 옮겨왔다. 두 사람은 연인이 되었고 1968년 10월 결혼했다.[17] MIT에서 황, 볼티모어, 그리고 대학원생 마사 스템퍼는 VSV 복제가 바이러스 입자 내의 RNA 의존성 RNA 중합효소를 포함하며, 새로운 전략을 사용하여 RNA 유전체를 복제한다는 것을 발견했다. VSV는 단일 음성 가닥 RNA로 숙주 세포에 들어가지만, 전사 및 더 많은 RNA 복제 과정을 자극하는 RNA 중합효소를 함께 가져온다.[16][17][19]

볼티모어는 이 연구를 확장하여 라우셔 마우스 백혈병 바이러스(Rauscher murine leukemia virus)와 라우스육종바이러스(Rous sarcoma virus) 등 두 가지 RNA 종양 바이러스를 조사했다.[16][20] 그는 RNA 주형에서 DNA를 중합하는 효소인 역전사 효소(reverse transcriptase, RTase 또는 RT)를 발견했다. 이를 통해 그는 RNA 주형을 사용하여 바이러스 DNA 합성을 촉매하는, 레트로바이러스(retrovirus)라고 불리는 별개의 바이러스 종류를 발견했다.[21] 이는 유전 정보가 DNA에서 RNA로, RNA에서 단백질로 단방향으로 흐른다는 분자생물학의 중심 원리의 단순화된 버전을 뒤집은 것이다.[20][22][23] 역전사 효소는 레트로바이러스 복제에 필수적이며, 바이러스 RNA 가닥을 바이러스 DNA 가닥으로 전환할 수 있게 한다. 이 범주에 속하는 바이러스에는 HIV가 포함된다.[17][21]

하워드 테민(Howard Martin Temin)과 동시에 역전사 효소를 발견한 것은 유전 정보가 DNA와 RNA 사이를 양방향으로 이동할 수 있음을 보여주었다. 그들은 이 연구 결과를 저널 ''Nature''에 연이어 발표했다.[24][25] 이 발견은 개별 유전자를 분리하고 재현하기 쉽게 만들었고, 암을 이해하기 위한 분자 및 바이러스학적 접근법이 새로운 암 치료법을 가져올 것이라는 증거로 여겨졌다.[101] 이는 1971년에 시작되어 암 연구 자금을 크게 증액한 리처드 닉슨 대통령의 암과의 전쟁(War on Cancer)에 영향을 미쳤을 수 있다. 1972년, 34세의 나이에 볼티모어는 MIT 생물학과 교수로 종신 재직권을 받았고, 1997년까지 그 직책을 유지했다.

1975년, 37세의 나이로 데이비드 볼티모어는 하워드 테민과 레나토 둘베코와 함께 노벨 생리학 또는 의학상을 공동 수상했다.[12] 수상 업적은 "종양 바이러스와 세포의 유전 물질 간의 상호 작용에 관한 발견"이었다.[27] 당시 볼티모어의 바이러스학 분야에서 가장 큰 공헌은 역전사 효소(Rtase 또는 RT)의 발견이었는데, 이는 레트로바이러스(예: HIV)의 복제에 필수적이며, 미즈타니 사토시와 테민이 거의 동시에 독립적으로 발견한 효소이다.[15]

3. 3. 면역학 및 기타 연구

1975년, 37세의 나이로 데이비드 볼티모어는 하워드 테민과 레나토 둘베코와 함께 노벨 생리학·의학상을 공동 수상했다.[12] 수상 업적은 "종양 바이러스와 세포의 유전 물질 간의 상호 작용에 관한 발견"이었다.[27] 당시 볼티모어의 바이러스학 분야에서 가장 큰 공헌은 역전사 효소(Rtase 또는 RT)의 발견이었는데, 이는 레트로바이러스(예: HIV)의 복제에 필수적이며, 미즈타니 사토시와 테민이 거의 동시에 독립적으로 발견한 효소이다.[15]

노벨상 수상 후, 볼티모어는 자신의 연구실을 재정비하여 면역학과 바이러스학에 초점을 맞추었고, 면역글로불린 유전자 발현을 주요 연구 분야로 삼았다. 그는 아벨슨 마우스 백혈병 바이러스(AMuLV)의 발병 기전, 림프구 분화 및 관련 면역학 주제와 같은 새로운 문제에 도전했다. 1980년, 그의 연구팀은 AMuLV에서 종양 유전자를 분리하여 아미노산 티로신을 인산 수용체로 사용하는 새로운 종류의 단백질 키나아제임을 밝혔다.[28] 이러한 유형의 효소 활성은 이 분야에서 광범위한 연구를 수행한 토니 헌터에 의해서도 발견되었다. 그는 또한 RNA 바이러스에 대한 기본적인 질문을 계속 추구했고, 1981년 볼티모어와 그의 연구실 박사후 연구원이었던 빈센트 라카니엘로는 재조합 DNA 기술을 사용하여 동물 RNA 바이러스인 폴리오바이러스의 게놈을 암호화하는 플라스미드를 생성했다.[14] 플라스미드 DNA는 배양된 포유류 세포에 도입되었고, 감염성 폴리오바이러스가 생성되었다. 바이러스의 게놈을 암호화하는 DNA인 감염성 클론은 오늘날 바이러스학에서 표준적으로 사용되는 도구이다.

캘리포니아 공과대학(Caltech) 부임부터 2018년 연구실 폐쇄까지 볼티모어 연구실의 주요 연구는 마이크로RNA가 면역 체계에서 하는 역할을 이해하는 것이었다.[11] 마이크로RNA는 특정 메신저 RNA가 생성하는 단백질의 양을 조절함으로써 유전자 발현을 미세하게 조절한다.[59]

최근 지미 자오(Jimmy Zhao)가 이끈 연구에서 볼티모어 연구팀은 마이크로RNA-146a(miR-146a)라는 작은 RNA 분자를 발견하고 miR146a가 없는 마우스 계통을 만들었다. 연구팀은 miR146a(-) 마우스를 만성 염증이 조혈줄기세포(HSCs) 활동에 미치는 영향을 연구하는 모델로 사용했다. 연구 결과에 따르면 마이크로RNA-146a는 만성 염증 동안 조혈줄기세포를 보호하며, 이것의 부족은 혈액암과 골수 부전에 기여할 수 있다.[60]

3. 4. 연구소 설립 및 운영

1982년 화이트헤드 생의학 연구소(Whitehead Institute for Biomedical Research, WIBR) 설립을 주도하고 초대 소장을 역임했다.[7] 1990년 7월 1일까지 화이트헤드 연구소 소장직을 수행했다.[7] 이곳에서 면역학, 유전학, 종양학 등 다양한 분야의 연구를 이끌었다.

1990년부터 1991년까지 록펠러 대학교(Rockefeller University) 총장을 역임했다.[7] 록펠러 대학교 총장으로 재직하면서 재정 및 교수진 관리에 중요한 개혁을 시작하고, 젊은 교수들의 지위를 향상시켰다.[43] 1991년 12월 3일 사임했다.[7]

1997년 5월 13일, 캘리포니아 공과대학교(Caltech)의 총장으로 임명되었다.[44][45][46][47][48] 1997년 10월 15일에 직무를 시작하여 1998년 3월 9일에 취임식을 가졌다.[49] 2005년 10월, 캘리포니아 공과대학교 총장직에서 사임했다.[52][53]

왼쪽부터: JPL 소장 찰스 엘라치, 라 카나다 플린트리지 시장 그렉 브라운, 볼티모어, 그리고 JPL 부소장 유진 타티니 (2006)

4. 볼티모어 분류

데이비드 볼티모어는 바이러스의 유전체 종류와 복제 전략에 따라 바이러스를 7개의 그룹으로 분류하는 Baltimore classification영어(볼티모어 분류)를 제안했다.

5. 과학 정책 및 사회 활동

볼티모어는 그의 경력 동안 에이즈(AIDS) 전염병과 재조합 DNA 연구를 포함한 국가 과학 정책 논쟁에 깊이 관여했다.[56][105] 그는 폴 버그 및 맥신 싱어와 함께 1975년 재조합 DNA에 관한 아실로마 회의를 조직하여 과학계와 정책계 내에서 합의를 도출하는 데 중요한 역할을 했다. 이 회의에서는 새로운 생명공학의 잠재적 위험성을 논의하고 자발적인 안전 지침을 마련했으며, 특정 유형의 실험에 대한 지속적인 유예 및 가능한 실험에 대한 검토를 촉구하는 결정을 내렸다.[4] 볼티모어는 "아실로마 과정 전체는 현대 생물학이 이전에는 상상도 못했던 새로운 힘을 가지게 되었다는 것을 세상에 알렸습니다."라며 변화의 중요성을 강조했다.[9]

최근 몇 년 동안 볼티모어는 다른 과학자들과 함께 유전 가능한 인간 DNA를 변경하는 새로운 유전체 편집 기술 사용에 대한 전 세계적 모라토리엄(moratorium)을 촉구했다.[65] 1975년의 재조합 DNA에 관한 아실로마 회의와 마찬가지로, 관련된 사람들은 과학자와 대중 모두가 유전체 수정을 위한 새로운 기술과 관련된 윤리적 문제와 위험에 대해 더욱 인식해야 한다고 주장했다.[65]

볼티모어는 연방정부의 에이즈 연구 자금 지원에 대한 초기 대변인이었으며, 1986년 에이즈 국가 전략에 관한 미국 국립과학원(National Academy of Sciences) 위원회의 공동 의장을 역임했다.[56] 같은 해, 그는 셸던 M. 울프(Sheldon M. Wolff)와 함께 미국 국립과학원(National Academy of Sciences)과 의학연구소(Institute of Medicine)의 초청으로 독립적인 보고서인 "에이즈에 맞서다(Confronting AIDS)"(1986)를 공동 저술하여 HIV/AIDS에 대한 10억달러 규모의 연구 프로그램을 촉구했다.[4][66] 1996년 그는 미국 국립보건원(National Institutes of Health, NIH) 에이즈 백신 연구 위원회(AIDS Vaccine Research Committee, AVRC)의 위원장으로 임명되었다.[67]

6. 논란

데이비드 볼티모어는 테레자 이마니시-카리와 관련된 과학적 부정행위 논란, 과거 자신의 연구실 박사후연구원이었던 루크 반 파리스의 연구 부정행위[112], COVID-19 바이러스 기원에 대한 발언[115] 등으로 논란의 중심에 섰다. 특히 이마니시-카리 사건은 1980년대 후반부터 1990년대 초반까지 언론과 의회의 집중 조명을 받았으며, 이로 인해 볼티모어는 1989년 록펠러 대학교 총장 임명 당시 교수진의 반대에 부딪히고,[87] 결국 총장직에서 사임하게 되었다.[92]

6. 1. 이마니시-카리 사건 (Imanishi-Kari case)

1980년대 후반과 1990년대 초반, 데이비드 볼티모어의 연구실이 아닌 MIT의 별도 독립 연구실에 있던 과학자 테레자 이마니시-카리는 과학적 부정행위 사건에 연루되었다. 이 사건은 광범위한 언론 보도와 의회 조사를 받았다. 이 사건은 볼티모어가 이마니시-카리와의 과학적 협력과 이후 부정행위 혐의에 대한 강력한 변호 때문에 그의 이름과 연결되었다.

1986년, MIT 생물학과 교수이자 화이트헤드 연구소 소장이었던 볼티모어는 테레자 이마니시-카리(당시 MIT 생물학과 조교수로 자신의 연구실을 가지고 있었음)와 다른 네 명의 과학자들과 함께 면역학에 관한 과학 논문을 공동 저술했다.[85] 이마니시-카리 연구실의 박사후 연구원이자 논문 저자는 아니었던 마고 오툴(Margot O'Toole)은 논문에 대한 우려를 제기하여 결국 이마니시-카리가 은폐를 위해 데이터를 조작했다고 비난했다. 그러나 볼티모어는 논문 철회를 거부했다.

오툴은 곧 문제 제기를 중단했지만, 문제가 된 논문의 연구에 자금을 지원했던 NIH는 자칭 부정행위 근절 운동가인 월터 W. 스튜어트(Walter W. Stewart)와 그의 NIH 연구실 책임자인 네드 페더(Ned Feder)의 주장에 따라 조사를 시작했다.[87] 하원의원 존 딩겔(John Dingell, 민주당-미시간주)도 적극적으로 이 사건을 추적하여 결국 미국 비밀경호국(USSS; 미국 재무부) 문서 감정관까지 소환했다.[86]

1991년 3월 14일 자 초안 보고서에서, 당시 과학 진실성 사무국(Office of Scientific Integrity, OSI)이라고 불렸던 NIH의 부정행위 단위는 주로 미국 비밀경호국의 법의학 조사 결과를 바탕으로 이마니시-카리가 데이터를 위조하고 조작했다고 비난했다. 또한 오툴의 문제 제기에 대해 볼티모어가 제대로 대응하지 않은 점을 비판했다. 일주일도 채 지나지 않아 보고서가 언론에 유출되었다.[88] 볼티모어와 세 명의 공동 저자는 논문을 철회했지만, 이마니시-카리와 모에마 H. 레이스(Moema H. Reis)는 철회에 서명하지 않았다.[89] 보고서에서 볼티모어는 이마니시-카리의 설명을 "너무 쉽게 받아들였을" 수도 있었고, "그녀의 데이터와 결론에 대한 독립적인 검증을 위해 노력하지 않았다"고 밝혔다.[90] 볼티모어는 내부 고발자의 주장을 더 진지하게 받아들이지 않은 것에 대해 공개적으로 사과했다.[91]

1994년 10월, OSI의 후임 기관인 연구 진실성 사무국(Office of Research Integrity, ORI; HHS)은 주로 비밀경호국이 해석 경험이나 전문가 지도가 부족한 상태에서 분석한 실험실 노트와 같은 문서를 바탕으로 이마니시-카리를 연구 부정행위 19건에 대해 유죄 판결했다.[96]

1995년 6월, HHS 항소 위원회가 모든 혐의를 자세히 검토하기 위한 회의를 시작했다. 1996년 6월, 위원회는 ORI가 19건의 혐의 중 어떤 것도 증명하지 못했다고 판결했다. ORI가 수집한 많은 증거 자료를 기각한 위원회는 이마니시-카리에 대한 모든 혐의를 기각했다. 최종 보고서에서 HHS 위원회는 "ORI가 제시한 내용의 상당 부분이 무관하거나, 증거 가치가 제한적이거나, 내부적으로 모순되거나, 신뢰성이나 근거가 부족하거나, 신빙성이 없거나 입증되지 않았거나, 부당한 가정에 근거한 것임을 발견했습니다."라고 밝혔다. 하지만 "세포 논문 전체는 온갖 종류의 오류로 가득 차 있으며... [여기에는] 수년간 여러 차례 검토에도 불구하고 이전에는 지적되거나 수정되지 않은 것들도 포함되어 있습니다. ... 책임은 모든 참여자들이 공유해야 합니다."라고 결론지었다. OSI와 ORI 모두 볼티모어를 연구 부정행위로 비난한 적이 없다.[97][98]

이마니시-카리 논쟁은 1980년대와 1990년대 미국의 여러 주요 과학 진실성 사건 중 하나였다. 거의 모든 사건에서 피고는 결국 무혐의로 밝혀졌다.[96] 이 사건은 미국의 과학적 부정행위 처리 과정에 큰 영향을 미쳤다.[96] 볼티모어는 이 문제에 대한 그의 행동에 대해 옹호와 비판을 모두 받았다.[100][101][102][103][104][105][106] 1993년, 예일 대학교 수학자 서지 랭(Serge Lang)은 볼티모어의 행동을 강하게 비판했다.[107] 이마니시-카리가 무혐의 판결을 받은 후, 과학사가 대니얼 케블스(Daniel Kevles)는 1998년 저서 ''볼티모어 사건''에서 이 사건을 자세히 다루었다.[108][109] 호레이스 프리랜드 저드슨(Horace Freeland Judson) 또한 ''과학계의 큰 배신: 과학에서의 사기''에서 볼티모어의 행동에 대한 비판적인 평가를 제시한다.[110] 볼티모어 또한 자신의 분석을 작성했다.[111]

6. 2. 루크 반 파리스 사건 (Luk van Parijs case)

2005년, 볼티모어 연구실의 박사후 연구원이었던 루크 반 파리스(Luk van Parijs)의 연구 부정행위가 밝혀졌다.[112] 캘리포니아 공과대학교(Caltech)는 볼티모어의 요청에 따라 반 파리스가 볼티모어 연구실에서 박사후연구원으로 재직 당시 수행했던 연구에 대한 조사를 시작했다.[112] 반 파리스는 MIT에서 볼티모어 연구실을 떠난 후 수행한 연구로 인해 의심을 받기 시작했으며, MIT에서 해고된 후 그의 박사 지도교수는 반 파리스가 하버드 대학교(Harvard University)를 떠나 볼티모어 연구실로 가기 전 브리검 여성 병원(Brigham and Women's Hospital)에서 수행한 연구에도 문제가 있음을 지적했다.[113] 2007년 3월, 캘리포니아 공과대학교의 조사 결과, 반 파리스 단독으로 연구 부정행위를 저질렀으며, 볼티모어, 반 파리스 및 다른 연구자들이 공동 저술한 네 편의 논문을 수정해야 한다는 결론이 나왔다.[114] 2005년 10월, 반 파리스는 논문에 부정행위가 있었다는 이유로 MIT 준교수직에서 해임되었다.[133]

6. 3. COVID-19 기원 논란

2021년 5월, 볼티모어는 COVID-19 바이러스 서열에서 푸린 절단 부위와 아르기닌 코돈을 발견하고, 이를 우한 연구소 유출설을 뒷받침하는 강력한 증거라고 주장했다.[115] 그는 이 특징들이 SARS-CoV-2 바이러스의 자연 발생설에 대한 강력한 반박이라고 말했다.[115] 이 발언은 COVID-19 기원 조사 과정에서 광범위하게 논의되며 큰 논란을 일으켰다.

하지만 한 달 후, 볼티모어는 자신의 발언이 과장되었음을 인정하며, "'결정적 증거'라는 표현을 완화했어야 했다"라고 말했다.[116] 그는 푸린 절단 부위의 기원을 확신할 수 없으며, 바이러스가 자연적으로 발생했는지 혹은 인위적으로 조작되었는지 판단하기 어렵다고 덧붙였다.[116] 그는 바이러스의 자연 발생 기원과 인공 기원 모두를 배제하지 않겠다는 입장을 밝혔다.[116]

7. 수상 내역

8. 사생활

볼티모어는 1968년에 앨리스 S. 황 박사와 결혼했으며, 슬하에 딸이 한 명 있다.[126]

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