리엘라속
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1. 개요
리엘라속은 리엘라과에 속하는 우산이끼의 한 속으로, 작고 엽상체 형태를 가지며, 일반적으로 5cm 이하의 크기이다. 이 식물은 밝은 녹색을 띠며, 갈라지는 중심 축과 한쪽에만 존재하는 얇은 라미나(날개)를 특징으로 한다. 리엘라속은 전 세계적으로 발견되지만, 개체수는 제한적이며, 여름이 건조하고 겨울이 습한 지역에서 주로 서식한다. 1852년 카미유 몽타뉴에 의해 처음 발표되었으며, 현재 17~19종이 존재한다.
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리엘라속 - [생물]에 관한 문서 | |
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리엘라속 | |
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학명 | Riella Mont. |
명명자 | Mont. 1852년 |
속 하위 분류 | 본문 참조 |
이명 | Duriaea Bory De St. Vincent & Montagne 1843 Duriella Bory de St. Vincent ex Billot 1861 non Row 1911 non Dhanam & Jairajpuri 1999 Maisonneuvea Trevisan 1877 (Trabutiella) Porsild 1902 non Stevens 1920 non Theissen & Sydow 1914 |
분류 | |
계 | 식물계 |
상문 | 선태식물상문 |
문 | 우산이끼문 |
강 | 우산이끼강 |
목 | 스파이로카르포스목 |
과 | 리엘라과(Riellaceae) |
과 명명자 | Engl. |
2. 형태
(내용 없음)
2. 1. 줄기와 날개
''리엘라'' 식물은 작으며, 보통 약 5.08cm 이하이고, 엽상체로, 미숙한 조류와 같은 외형을 띤다. 이 식물은 일반적으로 갈라지는 곧게 뻗은 중심 축("줄기")으로 구성되어 있으며, 드물게 갈라지기도 한다. 식물은 밝은 녹색을 띤다.줄기에는 얇은 등쪽의 라미나 또는 "날개"가 있는데, 한쪽에만 존재하여 식물은 비대칭적인 외관을 갖는다. 이 라미나는 주름지거나 물결 모양이다. 종 ''리엘라 헬리코필라''에 대한 초기 설명에서는 라미나의 나선형 형태를 과도하게 강조했는데, 이는 다른 종에서는 나타나지 않는 특징이다. 알제리의 한 종인 ''리엘라 비알라타''는 예외적으로 일반적인 단일 라미나 대신 줄기를 따라 두 개의 날개를 가지고 있다. 라미나는 단일 세포층의 두께이며, 모든 세포는 얇은 세포벽과 엽록소를 가지고 있다.
라미나 외에도, 중심 줄기는 측면과 복면에 따라 세 개의 계열로 섬세하고 작은 잎 모양의 비늘을 가지고 있다. 잎 비늘은 이형이며, 흩어진 유세포를 포함하고 있는데, 각 유세포에는 하나의 유체가 들어 있다. ''리엘라''는 유세포를 가진 유일한 과의 구성원이며, 이러한 유세포는 우산이끼강(Marchantiopsida)의 다른 속에서도 흔히 발견된다.
2. 2. 잎 모양 비늘
라미나 외에도, 중심 줄기는 측면과 복면에 따라 세 개의 계열로 섬세하고 작은 잎 모양의 비늘을 가지고 있다. 잎 비늘은 이형이며, 흩어진 유세포를 포함하고 있으며, 세포당 하나의 유체가 있다. ''리엘라''는 유세포를 가진 유일한 과의 구성원이며, 이는 우산이끼강의 다른 속에서도 흔히 볼 수 있는 특징이다.3. 생태
(내용 없음)
3. 1. 서식 환경
리엘라속 식물은 거의 전 세계에서 발견되지만, 개체수는 산발적이며 알려진 몇몇 지역으로 제한되어 있다. 이 식물들은 흔하지 않으며, 여름이 건조하고 겨울이 습하고 온화한 지역에서 가장 자주 발견된다.1900년 이전에는 리엘라속 식물이 지중해 주변 지역에서만 서식한다고 여겨졌다. 이 지역 밖에서 처음으로 채집된 것은 1902년에 포르실드가 1898년에 카자흐스탄에서 ''R. paulsenii''를 채집했다고 보고하면서였다. 미국에서 추가로 세 개의 표본이 1903년에 보고되었는데, 이 중 하나는 훨씬 이전인 1855년에 채집된 것이었다. 그 이후로 남아프리카 공화국, 아르헨티나 남부, 그리고 호주 남동부에서도 추가 개체군이 보고되었다.
리엘라속 종은 주로 잠긴 상태의 수생 식물로 자라며, 드물게 부유하거나 수면 위로 나타난다. 수생 식물로 잠긴다는 점에서 우산이끼류 중 유일하지만, 다른 수생 우산이끼류도 존재한다. 이 식물들은 일시적인 담수 또는 기수에서 자라며, 영구적인 물에서는 드물게 자란다.
3. 2. 발견 역사
리엘라속 식물은 1900년 이전까지는 지중해 주변 지역에서만 발견되는 것으로 생각되었다. 지중해 이외 지역에서 처음으로 알려진 것은 1902년으로, 포르실드가 1898년에 카자흐스탄에서 채집한 ''R. paulsenii'' 종을 보고하면서부터이다. 이후 1903년에는 미국에서도 세 개의 표본이 보고되었는데, 이 중 하나는 그보다 훨씬 전인 1855년에 채집된 것이었다. 그 뒤로 남아프리카 공화국, 아르헨티나 남부, 그리고 호주 남동부에서도 추가적인 개체군이 발견되었다.4. 분류
2015년 빌라레알(Villarreal) 등의 연구에 따르면, 리엘라속은 우산이끼강 우산이끼아강의 스파이로카르포스목에 속하는 리엘라과의 유일한 속이다.[6] 스파이로카르포스목에는 리엘라과 외에 모노카르푸스과와 스파이로카르포스과가 포함된다.[6]
속(屬) ''리엘라''(''Riella'')는 1852년 카미유 몽타뉴(Camille Montagne)에 의해 처음 발표되었다. 이후 약 40년 뒤 아돌프 엥글러(Adolf Engler)에 의해 독립된 과인 리엘라과(Riellaceae)로 분류되었다.[2] 현대의 선태식물학자들은 리엘라과를 스파이로카르포스목(Sphaerocarpales)으로 분류하며, 스파이로카르포스과(Sphaerocarpaceae)와 가까운 관계로 본다. ''리엘라'' 식물의 유전자 염기 서열 비교 연구 결과도 이러한 분류를 지지한다.
4. 1. 아속
모르텐 페데르센 포르실드(Morten Pedersen Porsild)는 포영(involucre)에 세로 날개가 있는 특징을 가진 아속 ''트라부티엘라''(Trabutiella)를 구별했다. 다른 유일한 아속(''리엘라'' subg. ''리엘라'')은 이러한 조직 날개가 없는 매끄러운 포영을 가진다.''리엘라''(Riella)의 종(種)은 포자 또는 장란기(archegonial)의 포영 형태를 사용하여 구별되는데, 이는 이 속의 배우체(gametophytes)가 구별되는 비생식적 특징을 거의 가지고 있지 않기 때문이다.
4. 2. 하위 종
''리엘라''(Riella)의 종(種)은 포자 또는 장란기(archegonial)의 포영(involucre) 형태를 기준으로 구별된다. 이는 이 속의 배우체(gametophytes)가 구별되는 뚜렷한 비생식적 특징을 거의 가지고 있지 않기 때문이다. 이 속에는 연구자에 따라 19종, 18종, 또는 17종이 있는 것으로 알려져 있다.모르텐 페데르센 포르실드(Morten Pedersen Porsild)는 포영에 세로 날개가 있는 특징을 가진 아속(subgenus) ''트라부티엘라''(Trabutiella)를 구별했다. 다른 아속인 ''리엘라'' 아속(''Riella'' subg. ''Riella'')은 이러한 조직 날개가 없이 매끄러운 포영을 가진다.
현재까지 알려진 하위 종은 다음과 같다.
- ''Riella affinis''
- ''Riella alatospora''
- ''Riella americana''
- ''Riella bialata''
- ''Riella capensis''
- ''Riella cossoniana''
- ''Riella cyrenaica''
- ''Riella echinospora''
- ''Riella halophila''
- ''Riella helicophylla''
- ''Riella indica''
- ''Riella notarisii''
- ''Riella numidica''
- ''Riella parisii''
- ''Riella paulsenii''
- ''Riella purpureospora''
- ''Riella sersuensis''
- ''Riella spiculata''
5. 계통 분류
속(屬) ''리엘라''(''Riella'')는 1852년 카미유 몽타뉴(Camille Montagne)에 의해 처음 발표되었다. 이 그룹은 40년 후 아돌프 엥글러(Adolf Engler)에 의해 자체 과인 리엘라과(Riellaceae)로 지정되었다.[2] 현대의 선태식물학자들은 리엘라과(Riellaceae)를 스파이로카르포스목(Sphaerocarpales)으로 분류하며, 스파이로카르포스과(Sphaerocarpaceae)와 함께 묶는다. ''리엘라'' 식물의 유전자 염기 서열을 비교한 연구 결과는 이러한 관계를 뒷받침한다.
2015년 빌라레알(Villarreal) 등의 연구에 기초한 우산이끼강의 계통 분류에 따르면, 리엘라과는 우산이끼아강 내 스파이로카르포스목에 속하며, 모노카르푸스과 및 스파이로카르포스과와 가까운 관계를 형성한다.[6]
모르텐 페데르센 포르실드(Morten Pedersen Porsild)는 포영(involucre)에 세로 날개가 있는 특징을 가진 아속 ''트라부티엘라''(''Trabutiella'')를 구별했다. 다른 유일한 아속(''리엘라'' 아속 ''리엘라'')은 이러한 조직 날개가 없는 매끄러운 포영을 가진다.
''리엘라''의 종(種)은 포자 또는 장란기(archegonial)의 포영 형태를 사용하여 구별되는데, 이는 이 속의 배우체(gametophytes)가 구별되는 비생식적 특징을 거의 가지고 있지 않기 때문이다. 이 속에는 연구자에 따라 17종, 18종, 또는 19종이 있는 것으로 알려져 있다. 알려진 종은 다음과 같다.
- ''Riella affinis''
- ''Riella alatospora''
- ''Riella americana''
- ''Riella bialata''
- ''Riella capensis''
- ''Riella cossoniana''
- ''Riella cyrenaica''
- ''Riella echinospora''
- ''Riella halophila''
- ''Riella helicophylla''
- ''Riella indica''
- ''Riella notarisii''
- ''Riella numidica''
- ''Riella parisii''
- ''Riella paulsenii''
- ''Riella purpureospora''
- ''Riella sersuensis''
- ''Riella spiculata''
참조
[1]
간행물
Part 2- Plantae (starting with Chlorophycota)
https://web.archive.[...]
2016-06-30
[2]
서적
Syllabus der Pflanzenfamilien
[3]
웹인용
Species 2000 & ITIS Catalogue of Life: 2014 Annual Checklist.
http://www.catalogue[...]
Species 2000: Reading, UK.
2015-08-06
[4]
서적
Syllabus der Pflanzenfamilien
[5]
저널
Note sur le genre ''Riella'', et description d'une espèce nouvelle, ''R. Reuteri''
[6]
저널
Divergence times and the evolution of morphological complexity in an early land plant lineage (Marchantiopsida) with a slow molecular rate
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