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반보존적 복제

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목차

1. 개요

반보존적 복제는 DNA가 복제될 때, 원래의 DNA 가닥 한 가닥과 새로 합성된 DNA 가닥 한 가닥으로 이루어진 두 개의 DNA 분자가 생성되는 방식이다. 왓슨과 크릭의 DNA 구조 발견 이후, 메셀슨과 스탈은 질소 동위원소를 이용한 실험을 통해 DNA가 반보존적으로 복제된다는 것을 증명했다. 이 실험은 DNA를 15N 배지에서 배양한 후 14N 배지로 옮겨 배양하면서 DNA 밀도 변화를 관찰하는 방식으로 진행되었다. 반보존적 복제는 DNA 복구에 유리하며, DNA 복제 과정에서 새로운 가닥이 주형 가닥의 변형에 맞춰 조정될 수 있도록 돕는다.

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반보존적 복제
개요
정의DNA 복제 과정에서, 원래의 DNA 가닥 각각이 새로운 DNA 가닥을 만드는 주형으로 작용하여 두 개의 새로운 DNA 분자를 생성하는 방식
특징각 DNA 분자는 원래의 가닥 하나와 새로 합성된 가닥 하나를 포함
실험적 증거
주요 실험메셀슨-스탈 실험
실험 방법질소 동위원소를 사용하여 DNA 가닥을 표지하고, 밀도 기울기 원심분리를 통해 DNA 분자의 밀도 변화를 관찰
실험 결과복제 후 DNA 분자의 밀도가 중간값을 나타내는 것을 확인, 반보존적 복제 입증
복제 메커니즘
주형 가닥원래의 DNA 가닥이 새로운 DNA 가닥 합성을 위한 주형 역할
새로운 가닥효소 DNA 중합효소에 의해 합성
결과각 복제된 DNA 분자는 하나의 원래 가닥과 하나의 새로운 가닥으로 구성
관련 용어
DNA 복제DNA 분자를 복사하는 과정
DNA 중합효소DNA 복제에 필요한 주요 효소
메셀슨-스탈 실험DNA 복제가 반보존적으로 일어남을 증명한 실험

2. 역사적 배경

DNA가 유전 물질이라는 것이 밝혀지기 전부터 유전자의 복제 방식은 중요한 관심사였다. 유전자는 단순한 형질 전달을 위한 가상적인 존재에서 세포의 핵 내에 존재하며 생명 활동의 중심적인 역할을 하는 물질이라는 관점으로 바뀌었다. 세포 분열 때마다 복제되고, 돌연변이 등의 출현 양상으로 보아 그 복제가 매우 정확하다는 점이 추측되면서, 그 정체와 복제 방식에 대한 큰 관심이 쏠리게 되었다. 이러한 가운데, 유전자의 본체가 DNA라는 사실은 에이버리 등의 폐렴구균 연구 등을 통해 밝혀졌고, 1953년 왓슨과 크릭에 의해 DNA의 이중 나선 구조가 밝혀졌다.

동위원소를 사용하여 반보존적 복제를 발견한 메셀슨-스탈 실험.


DNA 모델이 상보적인 이중 나선 구조를 가지고 있었기 때문에, 곧바로 반보존적 복제가 이루어질 가능성이 제기되었다. 왓슨과 크릭 자신들도 그 구조를 발견한 시점에서 이를 생각했고, 논문에서도 그 점을 언급했을 정도였다. 그러나 이 시점에서는 그것은 가능성에 불과했다. 예를 들어, 오래된 두 가닥을 바탕으로 완전히 새로운 두 가닥을 만드는 방식(보존적 복제)이나, 새롭게 만들어진 DNA 가닥에 불연속적으로 오래된 가닥이 섞여 있는 형태의 합성(분산적 복제) 등, 다른 방법이 사용될 가능성도 있었다.

DNA가 반보존적으로 복제된다는 것을 증명한 것은 M. 메셀슨과 F. 스탈이다(1958). 그들은 질소의 동위원소를 사용하여 오래된 폴리뉴클레오티드 사슬과 새롭게 합성되는 사슬을 구별하는 방법을 고안하여 이 문제를 실증했다(메셀슨-스탈 실험).[4][5][6]

2. 1. 메셀슨-스탈 실험

메셀슨과 스탈의 실험


DNA가 어떻게 복제되는지에 대한 여러 가설 중 반보존적 모델은 니콜라이 콜초프에 의해 예측되었으며, 메셀슨-스탈 실험을 통해 실험적으로 증명되었다.[4][5]

메셀슨과 스탈은 질소의 동위원소인 15N(무거운 질소)와 14N(가벼운 질소)를 사용하여 DNA 복제 과정을 추적했다. 자연계에는 15N와 14N가 존재하는데, 1mol 기준으로 15N이 14N보다 1g 더 무겁다.

실험은 다음과 같이 진행되었다.

# 15N 배지에서 여러 세대 동안 배양한 대장균을 얻었다. 이 대장균의 DNA는 15N를 포함한다. (G0 세대)

# G0 세대 대장균을 14N 배지로 옮겨 배양했다. 이 과정에서 새로 합성되는 DNA 가닥은 14N를 포함하게 된다. (G1 세대)

# 대장균이 1회 분열하는데 걸리는 시간 동안 배양한 후, G1 세대 대장균에서 DNA를 추출하여 밀도 구배 원심분리법을 수행했다. 이 방법은 CaCl이 녹아있는 수용액에서 DNA를 원심분리하여 밀도에 따라 분리하는 기술이다.

# 원심분리 결과, G1 세대 DNA는 15N와 14N의 중간 밀도를 갖는 하나의 띠를 형성했다. 이는 보존적 복제 가설(원래 DNA 가닥과 새로 합성된 DNA 가닥이 분리되어 두 개의 띠를 형성)을 기각한다.

# G1 세대 대장균을 계속 배양하여 두 번째 분열을 유도한 후(G2 세대), DNA를 추출하여 밀도 구배 원심분리를 다시 수행했다.

# G2 세대 DNA는 중간 밀도 띠와 가벼운 밀도 띠, 두 개의 띠를 형성했다. 이는 반보존적 복제 가설(각각 원래 가닥과 새로운 가닥으로 구성된 두 DNA 분자 형성)을 지지한다. 만약 분산적 복제 가설이 맞다면, G0의 DNA 가닥은 골고루 혼합되어 하나의 띠만 나타나야 한다.

이 실험을 통해서 DNA가 반보존적으로 복제된다는 것이 증명되었다.[6]

3. DNA 복제 방식

thumb

반보존적 복제는 처음 제안된 세 가지 DNA 복제 모델 중 하나였다.[3][4] DNA 복제 방식에는 보존적 복제, 분산적 복제 등의 가설이 있었다.


  • 보존적 복제: 두 개의 원래 주형 DNA 가닥을 이중 나선에 함께 유지하고, 새로운 DNA 염기쌍을 모두 포함하는 두 개의 새로운 가닥으로 구성된 복사본을 생성한다.[3]
  • 분산적 복제: DNA의 두 복사본을 생성하며, 이 복사본은 원래 가닥 또는 새로운 가닥으로 구성된 별개의 DNA 영역을 모두 포함한다. DNA 가닥은 10개의 염기쌍마다 끊어진다고 생각되었다.[3][1]


유전자는 이중 나선 구조를 가지는데, 두 개의 폴리뉴클레오티드 사슬이 핵산 염기의 수소 결합으로 결합되어 있다. 염기 결합은 '''G'''(구아닌)와 '''C'''(시토신), '''A'''(아데닌)와 '''T'''(티민)로 정해져 있어, 두 사슬은 상보적인 관계에 있다. 세포 분열 전 유전자 복제 시, 두 폴리뉴클레오티드 사슬은 풀리고, 각각을 주형으로 대응하는 염기를 가진 사슬이 새롭게 만들어진다.

DNA 복제는 원고는 그대로 두고 사본을 만드는 복사기와 달리, 원래 분자는 남지 않고 오래된 폴리뉴클레오티드 사슬과 새로운 사슬을 반반씩 포함하는 반보존적 방식으로 일어난다. DNA 합성의 구체적인 내용은 DNA 복제 항목을 참조하라.

3. 1. 반보존적 복제의 특징

반보존적 복제는 각각 원래 DNA 가닥 중 하나와 새로운 가닥 하나를 포함하는 두 개의 복사본을 생성한다.[3] 복제 과정에서 새로운 DNA 가닥은 주형 가닥에서 이루어진 변형에 맞춰 조정되므로 DNA 복구에 도움이 된다.[7]

살아있는 세포에서 반보존적 DNA 복제 속도는 처음 T4 파지에 감염된 ''대장균''에서 파지 DNA 가닥 연장 속도로 측정되었다.[10] 37°C에서 DNA가 지수적으로 증가하는 동안 가닥 연장 속도는 초당 749개의 뉴클레오타이드였다. 파지 T4 DNA 합성 동안 복제 한 라운드당 염기쌍당 돌연변이율은 2.4 x 10-8이다.[11] 따라서 반보존적 DNA 복제는 빠르고 정확하다.

반보존적 복제는 DNA 복구를 돕고, 빠르고 정확하게 복제할 수 있게 해 DNA에 많은 이점을 제공한다. 또한, 일부 원핵생물 종에서 표현형 다양성을 담당한다.[12] 템플릿 가닥에서 새롭게 합성된 가닥을 생성하는 과정은 오래된 가닥이 새로운 가닥과 별도로 메틸화될 수 있도록 한다. 이는 수선 효소가 새로운 가닥을 교정하고 모든 돌연변이 또는 오류를 수정할 수 있게 한다.[7]

DNA는 세포의 표현형을 변화시키는 새로운 합성 가닥의 특정 영역을 활성화하거나 비활성화하는 능력을 가질 수 있다. 이는 DNA가 생존에 도움이 되는 더 유리한 표현형을 활성화할 수 있기 때문에 세포에 유리할 수 있다. 자연 선택으로 인해 더 유리한 표현형은 종 전체에 걸쳐 지속될 것이다. 이것은 유전, 즉 특정 표현형이 다른 표현형보다 더 많이 유전되는 이유에 대한 아이디어를 낳는다.[7]

4. 반보존적 복제의 과정

반보존적 복제가 일어나려면, 새로운 주형 가닥이 상보적인 염기쌍에 결합할 수 있도록 DNA 이중 나선이 분리되어야 한다. 토포아이소머레이스는 이중 나선의 풀림과 재조합을 돕는 효소이다. 특히, 토포아이소머레이스는 이중 나선이 초나선화되거나 너무 꼬이는 것을 방지한다. 이 과정에는 세 가지 토포아이소머레이스 효소가 관여한다: IA형 토포아이소머레이스, IB형 토포아이소머레이스, 그리고 II형 토포아이소머레이스.[8] I형 토포아이소머레이스는 이중 가닥 DNA를 풀고, II형 토포아이소머레이스는 DNA의 상보적인 염기쌍을 연결하는 수소 결합을 끊는다.[9]

유전자의 본체인 DNA는 이중 나선 구조를 가지고 있다. 두 개의 폴리뉴클레오티드 사슬이 서로 핵산 염기의 수소 결합에 의해 결합되어 있으며, 염기의 결합은 '''G'''(구아닌)와 '''C'''(시토신), '''A'''(아데닌)와 '''T'''(티민)로 정해져 있다. 즉, 두 개의 사슬은 서로 상보적인 관계에 있다. 세포 분열 전에 유전자가 복제되는데, 이때 두 개의 폴리뉴클레오티드 사슬은 서로 풀리고, 각각을 주형으로 하여 그에 대응하는 염기를 가진 사슬이 새롭게 만들어진다. 그에 의해 생긴 두 개의 DNA 사슬에는 각각 한 개의 오래된 사슬과 한 개의 새로운 사슬이 포함된다.

5. 반보존적 복제의 응용

반보존적 복제는 DNA에 많은 이점을 제공한다. 빠르고 정확하며 DNA의 쉬운 복구를 가능하게 한다. 또한, 일부 원핵생물 종에서 표현형 다양성을 담당한다.[12] 템플릿 가닥에서 새롭게 합성된 가닥을 생성하는 과정은 오래된 가닥이 새로운 가닥과 별도로 메틸화될 수 있도록 한다. 이는 수선 효소가 새로운 가닥을 교정하고 모든 돌연변이 또는 오류를 수정할 수 있게 한다.[7]

DNA는 세포의 표현형을 변화시키는 새로운 합성 가닥의 특정 영역을 활성화하거나 비활성화하는 능력을 가질 수 있다. 이는 DNA가 생존에 도움이 되는 더 유리한 표현형을 활성화할 수 있기 때문에 세포에 유리할 수 있다. 자연 선택으로 인해 더 유리한 표현형은 종 전체에 걸쳐 지속될 것이다. 이것은 유전, 즉 특정 표현형이 다른 표현형보다 더 많이 유전되는 이유에 대한 아이디어를 낳는다.[7]

6. 기타

접합조류에 속하는 미카즈키모나 츠즈미모의 무성 생식은 반보존적 복제 형태를 띤다.[1] 이들은 세포 중앙이 잘록하며, 이 부분에 핵이 위치한다.[1] 핵 분열 시 세포질이 잘록한 부분에서 갈라지고, 그 틈에 새로운 세포 절반이 형성된다.[1] 따라서 딸세포는 어버이 세포의 절반을 그대로 물려받는다.[1]

규조류의 무성 생식도 이와 유사하다.[1] 규조류는 규산질 껍질 두 개가 앞뒤로 덮인 형태인데, 분열 시 이 껍질에 대해 새로운 껍질이 만들어진다.[1] 껍질은 크기 차이가 있어 도시락처럼 겹쳐지며, 새 껍질은 원래 껍질 안쪽에 만들어지므로 작은 쪽이 점차 작아진다.[1]

참조

[1] 논문 Origins of DNA replication 2019-09-00
[2] 논문 Semi-conservative DNA replication: Meselson and Stahl
[3] 서적 An Introduction to Genetic Analysis W.H. Freeman
[4] 논문 The Replication of DNA in Escherichia Coli 1958-07-00
[5] 서적 Phage and the Origins of Molecular Biology Cold Spring Harbor Laboratory Press 2007-00-00
[6] 논문 Density matters: the semiconservative replication of DNA 2004-12-00
[7] 논문 Does the Semiconservative Nature of DNA Replication Facilitate Coherent Phenotypic Diversity? 2019-06-00
[8] 서적 Genomes Wiley-Liss 2002-00-00
[9] 서적 Molecular Biology of the Gene 2014-00-00
[10] 논문 DNA elongation rates and growing point distributions of wild-type phage T4 and a DNA-delay amber mutant 1976-10-00
[11] 논문 Rates of spontaneous mutation 1998-04-00
[12] 논문 DNA elongation rates and growing point distributions of wild-type phage T4 and a DNA-delay amber mutant 1976-10-00
[13] 논문 Nature 171:737-738 1953-00-00
[14] 논문 Proceedings of the National Academy of Sciences 44:671-682 1958-00-00
[15] 서적 Molecular Biology, 2nd edition, p.224-228 1987-00-00


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