이중 나선
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1. 개요
이중 나선은 두 가닥의 폴리뉴클레오티드 사슬이 서로 꼬여 있는 DNA의 구조로, 유전 정보를 담고 있다. 주요 특징으로는 두 개의 반평행 사슬, 오른손잡이 나선, 염기쌍의 상보적 결합 등이 있으며, A-DNA, B-DNA, Z-DNA 등 다양한 형태가 존재한다. 왓슨과 크릭은 찰가프의 염기 존재비 법칙과 프랭클린의 X선 회절 연구를 바탕으로 이중 나선 구조를 제안했다.
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- 나선 - DNA
DNA는 생물의 유전 정보를 담고 있는 핵산으로, 이중나선 구조를 가지며 아데닌, 구아닌, 시토신, 티민의 네 종류 염기로 유전 정보를 저장하고 자기 복제 능력을 통해 유전 정보를 전달하며 진화의 원동력이 되는 물질이다. - 나선 - 베타 나선
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| 이중 나선 | |
|---|---|
| 구조 개요 | |
| 설명 | 그 구조의 개요, 특히 DNA의 입체 구조 |
| 기본 정보 | |
| 명칭 | 이중 나선 |
| 설명 | 와선, 곡선, 나선의 한 종류. DNA와 같은 생체분자에서 발견되는 구조. |
| 특징 | 두 개의 나선이 동일한 축을 중심으로 꼬여 있는 형태. |
| 관련 정보 | |
| 관련 용어 | DNA, 나선, 곡선 |
| 참고 문헌 | 『이중나선 완전판』 번역 후기 (아오키 카오루 작성) |
2. 주요 특징
이중나선 모델은 B형 DNA를 기준으로 다음 7가지 주요 특징을 가진다.[1]
# 두 개의 폴리뉴클레오티드 사슬로 구성된다.
# 두 사슬은 서로 반대 방향(반평행)으로 배열된다.
# 이중나선은 오른손잡이 구조이다.
# 염기는 나선 내부에, 인산기를 가진 골격은 외부에 위치한다.
# 염기쌍은 상보적이며, 수소 결합으로 연결된다.
# 나선은 약 10개의 염기쌍으로 한 바퀴 회전한다.
# 주구(major groove)와 부구(minor groove)가 존재한다.
2. 1. 구조적 특징
이중나선 모델에서는 다음 7가지 특징이 강조된다(다음 특징은 B형 DNA의 것이다).# 이중나선은 두 개의 폴리뉴클레오티드 사슬로 구성된다.
# 두 개의 폴리뉴클레오티드는 각각 방향이 반대이다(반평행이다).
# 이중나선은 오른손잡이이다.
# 염기는 이중나선의 내부에, 인산기를 가진 백본은 외부에 배향되어 있다.
# 한 쌍의 염기는 상보적인 관계에 있으며, 수소 결합으로 연결되어 있다.
# 이중나선은 약 10개의 염기쌍으로 한 바퀴 회전한다.
# 이중나선에는 주구(major groove)와 부구(minor groove)가 있다.
광학 이성질체 연구로 유명한 라이너스 폴링도 DNA의 입체 구조에 대해 연구하여, 왓슨과 크릭의 논문 발표 몇 달 전에 삼중나선 모델을 제안했다. 후에 DNA 밀도 측정에 의해 이중나선이 정확하다는 것이 증명되었다.
반평행 이중나선 DNA만이 이중나선을 구성할 수 있다. 디옥시리보스의 5'쪽 배열을 상류, 3'쪽 배열을 하류로 한다.
왼손잡이 Z형 DNA라는 예외가 알려져 있다.
퓨린, 피리미딘 고리가 내부에 있는 동시에 당-인산은 외부에 배향되어 있다. 또한 퓨린, 피리미딘 고리는 나선축에 대해 거의 직각으로 기울어져 있다.
어빈 샤가프가 제안한 염기 존재비 법칙(후술)을 잘 설명할 수 있었다. 후에 아데닌(Adenine)과 티민(Thymine) 사이에 2개의, 구아닌(Guanine)과 시토신(Cytosine) 사이에 3개의 수소 결합이 존재한다는 것이 밝혀졌다(자세한 내용은 상보적 염기쌍). 일반적으로 이 상보적 염기쌍은 발견자의 이름을 따서 왓슨-크릭 염기쌍이라고 불린다.
한 바퀴당 나선축의 길이는 34옹스트롬(Å), 나선축을 따라 염기쌍 간의 거리는 3.4 Å, 나선의 지름은 20 Å이다.
이중나선이 완전히 규칙적인 나선을 그리는 것은 아니다. 염기의 쌓임과 당-인산 골격의 비틀림 관계상, 완전히 규칙적인 이중나선에서 사슬이 어긋나고, 나선에는 폭이 다른 두 종류의 고랑이 존재한다. 큰 것을 주구, 작은 것을 부구라고 한다. 많은 단백질은 주구에서 접근함으로써 특이적인 염기 배열을 인식한다.
2. 2. 화학적 특징
이중나선 모델에서는 다음 7가지 특징이 강조된다(다음 특징은 B형 DNA의 것이다).
# 이중나선은 두 개의 폴리뉴클레오티드 사슬로 구성된다.
# 두 개의 폴리뉴클레오티드는 각각 방향이 반대이다(반평행이다).
# 이중나선은 오른손잡이이다.
# 염기는 이중나선의 내부에, 인산기를 가진 백본은 외부에 배향되어 있다.
# 한 쌍의 염기는 상보적인 관계에 있으며, 수소 결합으로 연결되어 있다.
# 이중나선은 약 10개의 염기쌍으로 한 바퀴 회전한다.
# 이중나선에는 주구(major groove)와 부구(minor groove)가 있다.
광학 이성질체 연구로 유명한 라이너스 폴링도 DNA의 입체 구조에 대해 연구하여, 왓슨과 크릭의 논문 발표 몇 달 전에 삼중나선 모델을 제안했다. 후에 DNA 밀도 측정에 의해 이중나선이 정확하다는 것이 증명되었다.[1]
반평행 이중나선 DNA만이 이중나선을 구성할 수 있다는 것을 설명한다. 디옥시리보스의 5'쪽 배열을 상류, 3'쪽 배열을 하류로 한다.[1]
왼손잡이 Z형 DNA라는 예외가 알려져 있다.[1]
퓨린, 피리미딘 고리가 내부에 있는 동시에 당-인산은 외부에 배향되어 있다는 것을 설명한다. 또한 퓨린, 피리미딘 고리는 나선축에 대해 거의 직각으로 기울어져 있다.[1]
어빈 샤가프가 제안한 염기 존재비 법칙(후술)을 잘 설명할 수 있었다. 후에 아데닌(Adenine)과 티민(Thymine) 사이에 2개의, 구아닌(Guanine)과 시토신(Cytosine) 사이에 3개의 수소 결합이 존재한다는 것이 밝혀졌다(자세한 내용은 상보적 염기쌍). 일반적으로 이 상보적 염기쌍은 발견자의 이름을 따서 왓슨-크릭 염기쌍이라고 불린다.[1]
한 바퀴당 나선축의 길이는 34옹스트롬(Å), 나선축을 따라 염기쌍 간의 거리는 3.4 Å, 나선의 지름은 20 Å이다.[1]
이중나선이 완전히 규칙적인 나선을 그리는 것은 아니라는 것을 나타낸다. 염기의 쌓임과 당-인산 골격의 비틀림 관계상, 완전히 규칙적인 이중나선에서 사슬이 어긋나고, 나선에는 폭이 다른 두 종류의 고랑이 존재한다. 큰 것을 주구, 작은 것을 부구라고 한다. 많은 단백질은 주구에서 접근함으로써 특이적인 염기 배열을 인식한다.[1]
3. 다양한 이중나선 구조
DNA는 주변 환경에 따라 다양한 형태의 이중 나선 구조를 가질 수 있다. 예를 들어 DNA 주변의 물 분자가 줄어들면 퓨린과 피리미딘 염기의 위치가 변하여 입체 구조가 달라진다.
현재까지 A형, B형, C형, D형, E형, Z형 등 6가지 형태가 발견되었으며, 그 중 A-DNA, B-DNA, Z-DNA가 중요하다. 이들은 회전 방향, 회전 당 염기 수, 염기쌍 간 거리, 나선 지름 등에서 차이를 보인다.[3]
3. 1. 주요 형태
DNA는 서로 다른 형태의 이중나선 구조를 가질 수 있다. 예를 들어, DNA 주변에 존재하는 물 분자를 줄이면 퓨린과 피리미딘 염기의 위치가 변화하여 입체 구조가 달라진다.현재 A형, B형, C형, D형, E형, Z형의 6가지가 발견되었지만, 그중에서도 중요한 것은 A-DNA, B-DNA, Z-DNA이다.
;A-DNA
: 오른손잡이이며, 1회전 당 염기 수 11개, 염기쌍 간 거리 2.6Å, 나선의 지름 23Å, 습도 75%일 때 취하는 입체 구조이다.
;B-DNA
: 오른손잡이이며, 1회전 당 염기 수 10개, 염기쌍 간 거리 3.4Å, 나선의 지름 20Å, 습도 92%일 때 취하는 입체 구조이다. 생체 내에서 가장 일반적인 구조는 이 B-DNA이다.[3]
;Z-DNA
: 왼손잡이이며, 1회전 당 염기 수 12개, 염기쌍 간 거리 3.7Å, 나선의 지름 18Å, 구아닌과 시토신의 반복 배열이 취하는 입체 구조이다.
3. 2. 기타 형태
DNA는 서로 다른 형태의 이중나선 구조를 가질 수 있다. 예를 들어, DNA 주변에 존재하는 물 분자를 줄이면 퓨린과 피리미딘 염기의 위치가 변화하여 입체 구조가 달라진다.
현재 A형, B형, C형, D형, E형, Z형의 6가지가 발견되었지만, 그중에서도 중요한 것은 A-DNA, B-DNA, Z-DNA이다.
| 구분 | 특징 |
|---|---|
| A-DNA | 오른손잡이, 1회전 당 염기 수 11개, 염기쌍 간 거리 2.6Å, 나선의 지름 23Å, 습도 75%일 때 취하는 입체 구조. |
| B-DNA | 오른손잡이, 1회전 당 염기 수 10개, 염기쌍 간 거리 3.4Å, 나선의 지름 20Å, 습도 92%일 때 취하는 입체 구조. 생체 내에서 가장 일반적인 구조이다.[3] |
| Z-DNA | 왼손잡이, 1회전 당 염기 수 12개, 염기쌍 간 거리 3.7Å, 나선의 지름 18Å, 구아닌과 시토신의 반복 배열이 취하는 입체 구조. |
4. 이중나선 모델의 역사적 배경
DNA 이중나선 구조는 1953년 제임스 왓슨과 프랜시스 크릭이 분자 모형 구축 방법을 이용하여 제안하였다.[2] 당시 DNA가 유전 물질이라는 증거는 오즈월드 에이버리의 폐렴쌍구균 형질전환 실험(1944년), 알프레드 허쉬의 허쉬-체이스 실험(1952년) 등으로 이미 발표되었지만, DNA가 복잡한 유전 정보를 담당한다는 생각에는 비판도 많았고, 단백질이 유전 물질일 것이라는 의견도 강했다. 이중나선 모델 제안으로 유전이 DNA 복제에 의해 일어나고 염기서열이 유전 정보를 담당한다는 것이 훌륭하게 설명되어, 이후 분자생물학 발전에 결정적인 영향을 미쳤다. 1962년, 왓슨과 크릭은 모리스 윌킨스와 함께 노벨 생리학·의학상을 수상했다.
왓슨과 크릭의 DNA 이중 나선 구조 발견에는 엘빈 찰가프의 'DNA 염기 존재비 법칙'과 모리스 윌킨스와 로잘린드 프랭클린의 'X선 결정 구조 분석'이 중요하게 작용하였다.
4. 1. 샤가프의 법칙
엘빈 찰가프가 발견한 'DNA 염기 존재비 법칙'은 DNA에 포함된 아데닌과 티민, 구아닌과 시토신의 양의 비율이 각각 같다는 법칙이다.[1] 왓슨과 크릭의 연구 이전에는 이 법칙을 설명할 수 있는 아이디어가 존재하지 않았다.[1]4. 2. X선 회절 연구
엘빈 찰가프의 'DNA 염기 존재비 법칙'과 로잘린드 프랭클린과 모리스 윌킨스의 'X선 결정 구조 분석'은 제임스 왓슨과 프랜시스 크릭이 DNA의 이중 나선 구조를 발견하는 데에 중요한 역할을 하였다.찰가프는 DNA에 포함된 아데닌과 티민, 구아닌과 시토신의 양의 비율이 각각 같다는 법칙을 발견하였다. 왓슨과 크릭의 연구 이전에는 이 법칙을 설명할 수 있는 아이디어가 없었다.
X선 결정 구조 분석은 1912년 막스 폰 라우에의 X선 회절 현상 발견 이후 저분자 물질의 구조 분석에 주로 사용되었지만, 이후 생체 분자 분석에도 응용되기 시작하였다. α-나선과 같은 단백질의 이차 구조는 일찍부터 입체 구조가 밝혀졌지만, 삼차 구조의 결정은 1958년 존 켄드류 등의 향유고래 미오글로빈 연구를 기다려야 했다. 이중 나선 모델 구축에 참고가 된 사진은 프랭클린이 촬영한 것으로, 그녀는 이 사진을 바탕으로 'DNA는 2, 3 또는 4개의 사슬로 이루어진 나선 구조일 것이다'라는 보고서를 남겼다.
프랭클린의 연구 발표가 늦어진 이유는 B형 외에도 A형 구조를 발견하여 두 가지를 비교 분석한 후 발표하려고 했기 때문으로 알려져 있다. 왓슨과 크릭이 제안한 이중 나선 구조는 B형 모델이었다.
왓슨과 크릭은 X선 결정 구조 분석을 직접 수행하지 않았고, 당시 구할 수 있었던 많은 데이터를 만족시키는 모델을 구축하여 이중나선 구조를 발견했다.
4. 3. 왓슨과 크릭의 모델 구축
DNA 이중나선 구조는 1953년 제임스 왓슨과 프랜시스 크릭이 분자 모형 구축 방법을 이용하여 제안하였다.[2] 당시 DNA가 유전 물질이라는 증거는 이미 발표되었지만, 복잡한 유전 정보를 DNA가 담당한다는 생각에는 비판도 많았고, 단백질이 유전 물질일 것이라는 의견도 있었다. 이중나선 모델 제안으로 유전이 DNA 복제에 의해 일어나고 염기서열이 유전 정보를 담당한다는 것이 훌륭하게 설명되어, 이후 분자생물학 발전에 결정적인 영향을 미쳤다. 1962년, 왓슨과 크릭은 모리스 윌킨스와 함께 노벨 생리학·의학상을 수상했다.왓슨과 크릭의 DNA 이중 나선 구조 발견에는 두 가지 중요한 연구가 있었다.
첫째는 엘빈 찰가프의 'DNA 염기 존재비 법칙'이다. 찰가프는 DNA에 포함된 아데닌과 티민, 구아닌과 시토신의 양 비율이 각각 같다는 것을 밝혀냈다.
둘째는 모리스 윌킨스와 로잘린드 프랭클린의 'X선 결정 구조 분석'이다. X선 회절 현상 발견 이후 주로 저분자 물질 구조 분석에 사용되었지만, 점차 고분자 결정화가 가능해짐에 따라 생체 분자 분석에도 응용되기 시작했다. 이중 나선 모델 구축에 참고가 된 사진은 프랭클린이 촬영한 것이다.
왓슨과 크릭은 직접 구조 분석을 하지 않고, 당시 구할 수 있었던 많은 데이터를 모두 만족시키는 모델을 구축하여 역사에 이름을 남겼다.
4. 4. 논란과 비판
제임스 왓슨과 프랜시스 크릭이 DNA의 이중 나선 구조를 발견하는 데에는 엘빈 찰가프의 'DNA 염기 존재비 법칙'과 모리스 윌킨스, 로잘린드 프랭클린의 'X선 결정 구조 분석'이 큰 영향을 주었다. 하지만, 프랭클린의 연구 결과가 왓슨과 크릭에게 제대로 공유되지 않았다는 논란이 있다.당시 프랭클린과 왓슨, 크릭의 연구 환경과 인간적인 모습은 여러 출판물에 묘사되어 있다. 제임스 왓슨의 저서 『이중 나선』은 왓슨의 시각에서, 앤 세이어의 저서 『로잘린드 프랭클린과 DNA - 빼앗긴 영광』은 프랭클린의 시각에서 쓰여졌다.
프랭클린의 연구 발표가 늦어진 이유 중 하나는 B형 외에도 A형 구조를 발견하여 두 가지를 비교 분석한 후 발표하려 했기 때문으로 알려져 있다. 왓슨과 크릭이 제안한 이중 나선 구조는 B형 모델뿐이었다.
흔히 왓슨과 크릭이 X선 결정 구조 분석을 직접 수행했다고 오해하는 경우가 있지만, 그들은 직접 구조 분석을 하지 않았다. 그들은 당시 구할 수 있었던 많은 데이터를 종합하여 이중 나선 모델을 구축함으로써 과학사에 큰 업적을 남겼다.
참조
[1]
웹사이트
『二重螺旋 完全版』訳者あとがき by 青木薫
https://honz.jp/arti[...]
2015-05-28
[2]
논문
Molecular Structure of Nucleic Acids: A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid
[3]
논문
Polymorphism of DNA double helices
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