세포 분열

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1. 개요

세포 분열은 세포가 증식하는 과정으로, 핵의 유무에 따라 원핵생물과 진핵생물의 분열 방식이 다르다. 진핵생물은 유사분열과 감수분열을 통해 세포 분열을 하며, 2022년에는 DNA 복제 없이 분열하는 비합성 분열이라는 새로운 유형의 세포 분열이 발견되었다. 원핵생물은 이분법을 통해 분열하며, 진핵생물은 세포 주기(간기, 분열기)를 거쳐 유사분열 또는 감수분열을 수행한다. 세포 분열에는 DNA 복제, 핵분열, 세포질 분열이 포함되며, 세포 주기에는 체크포인트가 존재하여 세포 분열을 조절한다. 세포 분열 이상은 세포 노화, 암과 같은 질병을 유발할 수 있으며, 19세기 현미경 기술 발달로 세포 분열 연구가 시작되었다.

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세포 분열 - 감수분열
감수분열은 유성생식을 하는 생물에서 배우자를 형성하는 세포분열 과정으로, 염색체 수를 줄여 유전적 다양성을 확보하며, 감수분열 I과 II 두 단계로 구성되어 상동염색체 및 자매염색분체 분리, 독립적 분리 및 교차를 통해 유전적 다양성을 증가시키지만, 염색체 비분리 오류는 염색체 이상 질환을 유발할 수 있고 진핵생물 유성생식과 진화에 필수적인 과정이다.
세포 분열 - 체세포 분열
체세포 분열은 진핵세포에서 하나의 모세포가 유전적으로 동일한 두 개의 딸세포를 생성하는 과정으로, 생물의 성장, 발생, 손상된 세포 대체, 무성 생식에 중요한 역할을 하며 오류 시 질병의 원인이 될 수 있다.
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세포 분열
개요
동물 세포 분열의 다이어그램
정의	생명체가 성장하고 손상된 세포를 복구하며 생식하기 위해 세포가 분열하는 과정
유형
무성생식	이분법 출아법 분열법 포자생성 영양생식 처녀생식
유사분열	세포가 두 개의 동일한 딸 세포로 분열하는 과정
감수분열	생식 세포를 생성하기 위해 염색체 수가 절반으로 줄어드는 세포 분열의 한 유형
특징
목적	성장, 복구 및 생식
결과	두 개 이상의 딸 세포 생성
유전적 다양성	유사분열은 동일한 딸 세포를 생성하는 반면, 감수분열은 유전적으로 다양한 딸 세포를 생성함
조절
세포 주기	세포 분열을 포함한 세포의 성장과 분열의 순환적인 과정
조절 메커니즘	세포 주기 체크포인트 사이클린-CDK 복합체 성장 인자 호르몬
중요성
생물학적 중요성	성장과 발달 조직 복구 무성생식 유성생식에서의 유전적 다양성
의학적 중요성	암 연구 줄기 세포 연구 조직 공학
추가 정보
관련 용어	세포 주기 유사분열 감수분열 세포질 분열
관련 질병	암 (세포 분열 조절 장애)

2. 세포 분열의 유형

세포는 핵의 유무에 따라 핵을 가지지 않는 원핵생물 세포와 핵을 가지는 진핵생물 세포로 나뉜다. 이러한 구조적 차이 때문에 원핵생물 세포와 진핵생물 세포는 서로 다른 분열 방식을 가진다. 또한 진핵생물의 줄기세포가 정자나 난자와 같은 생식세포로 바뀌는 감수분열과 체세포가 분열하는 체세포분열의 패턴도 서로 다르다.

녹색의 미세소관, 파란색의 염색체(DNA), 빨간색의 동원체(kinetochores)를 보여주는 인간 세포의 분열 방추체.

진핵생물의 세포 분열은 원핵생물의 세포 분열보다 훨씬 복잡하다. 염색체 수의 감소 여부에 따라 진핵생물의 세포 분열은 체세포분열(균등한 분열)과 감수분열(감소하는 분열)로 분류된다. 과거에 세포 분열의 원시적인 형태로 방추사가 생성되지 않고 모세포의 대립 유전자가 무작위로 분배되는 무사분열(amitosis)이라는 개념이 제시되었지만, 과학적 증거가 불충분하여 존재하지 않는 개념으로 여겨진다.

thumb을 사용하여 세포 배양 용기에서 직접 이미징되었다.^[38]]]

2022년, 과학자들은 어린 제브라피쉬 표피의 편평 상피 세포에서 발견되는 비합성 분열이라는 새로운 유형의 세포 분열을 발견했다. 어린 제브라피쉬가 성장할 때, 피부 세포는 빠르게 증가하는 제브라피쉬의 표면적을 덮어야 한다. 이 피부 세포는 DNA를 복제하지 않고 분열(분열의 S기)하여 최대 50%의 세포가 게놈 크기가 감소한다. 이러한 세포는 나중에 표준량의 DNA를 가진 세포로 대체된다. 과학자들은 다른 척추동물에서도 이러한 유형의 분열을 발견할 것으로 예상한다.^[39]

2. 1. 원핵세포의 분열

원핵생물(세균과 고세균)은 주로 이분법으로 세포 분열을 한다. 모든 세포 분열에서는 DNA 복제가 1회 이루어진다. 세균의 경우 디비솜이라는 단백질 복합체가 세포 분열, 분열 시 내막과 외막의 수축, 펩티도글리칸 세포벽 합성을 담당한다. 튜불린 유사 단백질인 FtsZ는 세포 분열을 위한 수축 고리 형성에 중요한 역할을 한다.^[71] 출아와 같은 다른 분열 양식도 관찰된다.

2. 1. 1. 이분법

이분법은 원핵생물(세균과 고세균)에서 일반적으로 일어나는 영양 세포 분열 방식으로, 세포가 둘로 나뉘어 각각 독립적인 개체가 되는 과정이다. 이분법은 세포 분열 전의 방추사 형성이나 염색질 응축을 동반하지 않아 무사분열이라고도 불린다.^[70] 모든 세포 분열에서 DNA 복제가 1회 이루어진다.

세균의 세포 분열에서 디비솜(divisome)은 세포 분열, 내막과 외막의 수축, 분열 부위의 펩티도글리칸 세포벽 합성에 관여하는 단백질 복합체이다.^[118] 튜불린 유사 단백질인 FtsZ는 수축 고리(contractile ring)를 형성하여 세포 분열을 돕는다.^[71]

2. 2. 진핵세포의 분열

진핵생물에서의 세포 분열은 원핵생물의 세포 분열보다 훨씬 복잡하다. 염색체 수의 감소 여부에 따라 진핵생물의 세포 분열은 체세포분열과 감수분열로 나뉜다.

thumb에서는 이분법이 일어나며, 복제된 DNA가 세포막에 부착되어 이동한다.'''(중앙-오른쪽)''' 더 복잡한 진핵생물에서는 유사분열과 감수 분열이 일어나며, 복제된 DNA가 염색체(녹색과 빨강)로 응축되어 세포 중앙에 정렬된 후, 방추사(파랑)에 의해 세포 양극으로 끌려간다. 감수 분열에서는 연속적인 2회의 분열을 통해 4개의 배우자(gametes)를 생성한다. 아버지와 어머니의 배우자가 결합하여 접합자(zygote)를 형성하여 새로운 생물을 만들어낸다.]]

2022년, 과학자들은 어린 제브라피쉬 표피의 편평 상피 세포에서 발견되는 비합성 분열이라는 새로운 유형의 세포 분열을 발견했다. 어린 제브라피쉬가 성장할 때, 피부 세포는 빠르게 증가하는 제브라피쉬의 표면적을 덮어야 한다. 이 피부 세포는 DNA를 복제하지 않고 분열(분열의 S기)하여 최대 50%의 세포가 게놈 크기가 감소한다. 이러한 세포는 나중에 표준량의 DNA를 가진 세포로 대체된다. 과학자들은 다른 척추동물에서도 이러한 유형의 분열을 발견할 것으로 예상한다.^[39]

thumb을 사용하여 세포 배양 용기에서 직접 이미징되었다.^[38]]]

2. 2. 1. 체세포 분열

체세포분열에서는 간기의 S기 때 복제되어 2개의 자매 염색분체를 가지는 염색체가 배열된 뒤 각 자매 염색분체가 나뉘어 딸세포로 나뉘어 들어간다.^[1]

유사분열(mitosis^영어)은 각 염색체가 복제되어 새로운 두 개의 핵으로 분배되어, 염색체의 총수가 유지된 유전적으로 동일한 딸세포를 생성하는 과정이다.^[3] 각 염색체의 복사본이 각각의 딸세포로 확실하게 분리되도록 방추사가 형성된다.^[3] 염색체는 선로를 달리는 차량처럼 가늘고 긴 미세소관을 따라 이동한다.^[3] 일반적으로 유사분열이 일어나기 전에는 DNA가 복제되는 S기(합성기)가 있고, 유사분열 후에는 세포질 분열이 이어져 모세포의 세포 성분(세포질, 세포 소기관, 세포막 등)이 두 개의 새로운 딸세포에 균등하게 분배된다.^[3] 유사분열의 각 단계를 통칭하여 동물의 세포 주기의 M기(유사분열기)라고 하며, 모세포가 유전적으로 동일한 두 개의 딸세포로 분열하는 과정이다.^[3]

사람과 같은 고등 동물의 경우, 대부분의 세포는 유사분열에 의해 생성되지만, 유성 생식을 위한 단수체의 배우자(정자와 난자)는 감수 분열에 의해 형성된다는 중요한 예외가 있다.^[4]

2. 2. 2. 감수 분열

진핵생물의 세포 분열은 원핵생물의 세포 분열보다 훨씬 복잡하다. 염색체 수의 감소 여부에 따라 진핵생물의 세포 분열은 체세포분열과 감수분열로 분류된다.^[72] 감수 분열에서는 연속된 두 번의 분열을 거쳐 네 개의 단상체(haploid) 딸세포가 만들어진다.

감수 1분열 때는 상동 염색체 쌍이 짝지어진 뒤 딸세포로 나뉘어 들어간다. 이때 각 딸세포는 각 염색체의 복사본을 한 개씩 가지게 된다. 감수 2분열 때는 체세포분열과 비슷하게 염색분체가 나뉘어 딸세포로 분배된다.^[73]

사람과 다른 많은 생명체들은 감수분열을 통해 생식자(gamete)를 생성한다. 특히 식물에서는 다른 생명체와 다르게 감수분열을 통해 홑배수체(n) 배우체로 발아하는 포자(홀씨)를 생성한다.

인간은 이배체이며, 세포는 아버지와 어머니로부터 각각 한 개씩 두 개 한 쌍의 염색체를 가진다. 인간의 생식 세포(배우자)는 감수 분열에 의해 생성된다. 정자의 경우, 총 두 번의 세포질 분열이 연속적으로 일어나며, 각각이 통상적인 절반의 염색체 수를 가진 총 네 개의 세포를 생성한다. 난소에서의 난자 형성의 경우는 상황이 달라, 분리된 네 쌍의 염색체 중 한 쌍이 큰 난세포에 배치되어 정자 세포로부터의 DNA와 결합할 준비를 한다.

유성 생식을 위한 단수체의 배우자(정자와 난자)는 감수 분열에 의해 형성된다.

2. 2. 3. 무사 분열 (과거의 개념)

과거에는 방추사가 형성되지 않고 모세포의 대립 유전자가 무작위로 분배되는 무사 분열(amitosis)이라는 개념이 제시되었으나, 현재는 과학적 증거 부족으로 인정되지 않는다.

3. 진핵생물 세포 분열의 단계

세포가 두 개의 딸세포로 분열하기까지 일련의 단계를 세포 주기(세포 분열 주기)라고 한다. 이러한 단계에는 유전 정보를 담당하는 DNA(데옥시리보핵산)의 복제가 포함되며, 이어서 세포질 분열이라고 불리는 과정에서 세포질, 염색체 및 기타 구성 성분이 두 개의 딸세포로 분할된다.

진핵생물의 세포 분열은 원핵생물보다 더 복잡하다. 염색체 수가 감소하는 경우 진핵세포 분열은 감수 분열로 분류된다. 염색체 수가 감소하지 않으면 진핵세포 분열은 체세포 분열로 분류된다. 또한, 무사 분열이라는 원시적인 형태의 세포 분열도 존재한다. 무사 분열 또는 체세포 분열은 원생생물 (즉, 규조류, 와편모조류 등) 및 균류와 같은 다양한 생물 군에서 더 비정형적이고 다양하다.^[136]

세포 분열(유사분열)과 동물 세포의 세포 주기의 단계 (시계 반대 방향)

진핵생물의 세포 주기 모식도.(바깥쪽 원) 세포 주기는 간기(I)와 유사 분열(M기)로 크게 나뉜다.(안쪽 원) 간기는 갭 1(G₁), DNA 합성(S), 갭 2(G₂)로 나뉘며, M기는 유사 분열과 세포질 분열로 나뉜다(도식화되지 않음). 정지기(G₀)는 세포 주기에서 벗어난 비분열 상태이다.

3. 1. 간기 (Interphase)

간기(interphase)는 세포 분열을 진행하기에 앞서 반드시 거쳐야 하는 과정이다.^[119] 간기는 G₁기, S기, G₂기의 세 가지 주요 시기로 이루어진다.

G₁기: 세포가 성장하는 시기로, DNA 복제를 준비하기 위한 특수화된 세포 기능이 일어난다.^[120]
S기: 유전 물질이 유지될 수 있도록 염색체가 복제된다.^[122]
G₂기: 세포가 M기(분열기)에 돌입하기 전 성장의 마지막 시기를 거치며, 방추가 합성된다.

간기에는 세포가 계속 발생을 이어나갈지 혹은 발생을 중지할지 결정해주는 체크포인트가 존재한다.^[120]

G₁기와 S기 사이의 체크포인트: 세포의 크기와 DNA 손상 유무를 확인한다.
G₂기의 체크포인트: 세포 크기와 DNA 복제 유무를 확인한다.
중기의 체크포인트: 방추사가 염색체에 올바르게 연결되었는지 확인한다.

각 체크포인트는 사이클린(cyclin)과 사이클린-의존성 카이네이스(cyclin-dependent kinase)에 의해서 조절된다. 특정 사이클린의 양이 많아지면 사이클린-의존성 카이네이스와 결합하여 효소 활성을 통해 세포 주기가 돌아갈 수 있도록 조절한다.^[121]

3. 2. 분열기 (M기)

M기(분열기)는 핵분열 (체세포 분열 또는 감수 분열)과 세포질 분열로 구성된다. 핵분열을 통해 염색체가 분리되고, 세포질 분열을 통해 세포질이 나뉘어 두 개의 딸세포가 만들어진다.

핵분열은 전기, 전기중기, 중기, 후기, 말기의 단계를 거친다.

'''전기:''' 핵막이 분해되기 시작하고, 긴 가닥의 크로마틴이 응축되어 염색체를 형성한다. 핵소체가 사라지고, 방추사가 두 개의 중심체로부터 조립되기 시작한다.^[21]
'''전기중기:''' 핵막이 완전히 붕괴되고, 방추사가 자매 염색 분체의 동원체에 부착된다.^[24]
'''중기:''' 염색체의 동원체가 두 중심체 극으로부터 동일한 거리에 있는 가상의 선인 ''중기판'' (또는 ''적도판'')에 정렬된다.^[25]
'''후기:''' 후기 촉진 복합체의 활성화로 세큐린이 분해되고, 세파라제가 방출되어 자매 염색분체를 붙들고 있던 코히신 고리가 절단되어 염색체가 분리된다.^[28]
'''말기:''' 각 극에 모인 염색질 주위에 새로운 핵막이 형성되고, 핵소체는 염색질이 간기에 가지고 있던 느슨한 상태로 되돌아오면서 재형성된다.^[32]^[33]

세포 분열의 종류에 따라 체세포 분열과 감수 분열로 나뉜다. 체세포 분열은 염색체 수가 감소하지 않는 진핵세포 분열이며, 감수 분열은 염색체 수가 감소하는 경우이다. 무사 분열은 원생생물 및 균류와 같은 다양한 생물 군에서 발견되는 원시적인 형태의 세포 분열이다.

체세포 분열 형태 (핵분열 단계)
형태	설명
폐쇄형 핵내 측분열	핵막이 유지된 채 핵 내부에서 측면으로 분열
폐쇄형 핵외 측분열	핵막이 유지된 채 핵 외부에서 측면으로 분열
폐쇄형 정분열	핵막이 유지된 채 정면으로 분열
반개방형 측분열	핵막 일부가 개방된 채 측면으로 분열
반개방형 정분열	핵막 일부가 개방된 채 정면으로 분열
개방형 정분열	핵막이 완전히 개방된 채 정면으로 분열

3. 2. 1. 핵분열

'''간기 (G₂)''': 세포는 핵분열을 준비하고, 세포 분열을 위한 미세소관을 만드는 단백질이 합성된다.
'''전기''': DNA를 포함하는 크로마틴이 응축되어 염색체를 형성하고, 중심체가 세포의 양극으로 이동한다.
'''전중기''': 핵막이 파괴되고, 미세소관이 동원체에 결합한다. 염색체는 세포의 중기판을 향해 이동한다.
'''중기''': 염색체는 세포의 중앙에 정렬되고, 동원체에서 방추사에 결합한다.
'''후기''': 자매 염색분체는 개별 염색체로 분리되어 끌려간다.
'''말기 및 세포질 분열''': 염색체는 응축을 풀고, 새로 형성된 핵막에 둘러싸인다. 세포질 분열은 일반적으로 말기와 겹친다.||450x450픽셀]]

3. 2. 2. 세포질 분열 (Cytokinesis)

세포질분열(cytokinesis)은 세포 분열의 마지막 단계이다. 체세포분열이나 감수분열의 마지막에 세포질분열이 일어나면서 세포질이 나뉜다. 이때 세포질이 비가역적으로 나뉘면서 2개의 딸세포가 만들어진다. 세포 분열은 세포의 운명을 결정하는 데 중요한 역할을 한다. 세포 분열이 비대칭으로 일어날 가능성이 있는데, 이 경우에 세포질분열을 하면 서로 완전히 다른 양이나 농도의 운명 결정 분자를 포함하는 딸세포가 만들어진다.^[35]

동물 세포에서는 수축 고리가 형성되면서 세포가 분열하는 방법으로 세포질분열이 일어나고, 식물 세포에서는 세포판이 형성된 후 세포벽이 발생해 2개의 딸세포로 나누는 방법으로 세포질분열이 일어난다.^[36]

분열 효모인 ''Schizosaccharomyces pombe''는 G₁기 때 세포질분열을 한다.^[135]

4. 세포 주기 조절 및 DNA 손상 복구

DNA 손상은 세포 주기의 여러 지점에서 감지되고 복구된다. G1/S 검문점, G2/M 검문점, 그리고 중기와 후기 사이의 검문점은 모두 DNA 손상을 감시하고, 다양한 사이클린-CDK 복합체를 억제하여 세포 분열을 중단시킨다.^[40] p53 종양 억제 단백질은 G1/S 검문점과 G2/M 검문점에서 중요한 역할을 한다. 활성화된 p53 단백질은 세포 주기 정지, 복구 및 세포 사멸에 중요한 많은 단백질의 발현을 유도한다. G1/S 검문점에서 p53은 세포가 DNA 복제에 준비되었는지 확인하고, G2/M 검문점에서는 세포가 세포 분열에 들어가기 전에 내용물을 제대로 복제했는지 확인한다.^[40]

4. 1. 세포 주기 체크포인트

세포 주기에는 세포가 다음 단계로 진행할지 결정하는 체크포인트가 존재한다.

'''G₁/S 체크포인트''': G₁/S 체크포인트는 세포의 크기가 적절한지, DNA 손상은 없는지 확인한다.^[93] 이 체크포인트를 통과하지 못하면 세포는 세포 주기에서 벗어나게 된다.^[95]
'''G₂/M 체크포인트''': G₂/M 체크포인트는 세포 크기와 DNA 복제가 제대로 완료되었는지 확인한다.^[93]
'''방추사 체크포인트''': 마지막 체크포인트는 중기에 존재하며, 염색체가 방추에 올바르게 부착되었는지 확인한다.^[93]

이러한 체크포인트는 사이클린과 사이클린 의존성 키나아제(CDK)라는 단백질에 의해 조절된다. 간기 동안 사이클린의 양이 증가하면서 사이클린 의존성 키나아제와의 결합이 늘어나고, 이는 세포를 다음 단계로 진행시킨다. 사이클린의 양이 최고조에 달하면 세포는 M기(유사분열, 감수분열, 세포질분열)로 넘어가게 된다.^[94]

DNA 손상이 발생하면, ATM 및 ATR 키나제가 활성화되어 다양한 검문점 키나제를 활성화시킨다.^[41] 이들은 p53 종양 억제 단백질을 인산화시켜 DNA 복구 관련 효소 생성을 자극하고, p21을 통해 사이클린-CDK 복합체를 억제하여 세포 주기를 정지시킨다.^[42]^[43]

4. 2. DNA 손상 복구

DNA 손상이 있을 경우, ATM 및 ATR 키나제가 활성화되어 다양한 검문점 키나제를 활성화시킨다.^[41] 이들 검문점 키나제는 p53을 인산화시켜 DNA 복구와 관련된 다양한 효소의 생성을 자극한다.^[42] 활성화된 p53은 또한 다양한 사이클린-CDK 복합체를 억제하는 p21을 상향 조절한다. 이 사이클린-CDK 복합체는 Rb 단백질을 인산화시키는데, Rb 단백질은 E2F 전사 인자군과 결합된 종양 억제 단백질이다. Rb 단백질의 결합은 세포가 S기로 조기에 들어가지 않도록 보장한다. 그러나 이 사이클린-CDK 복합체에 의해 인산화될 수 없으면, Rb 단백질은 그대로 남아 세포는 세포 주기의 G1기에서 멈추게 된다.^[43]

DNA가 손상되면, 세포는 BAD가 인산화되고 Bcl2로부터 분리되어 세포 사멸을 억제하는 Akt 경로를 변경할 수도 있다. Akt 또는 Bcl2에서 기능 상실 돌연변이에 의해 이 경로가 변경되면, 손상된 DNA를 가진 세포는 강제로 세포 사멸을 겪게 된다.^[44] DNA 손상이 복구될 수 없으면, 활성화된 p53은 세포 사멸을 유도할 수 있다. 이는 PUMA를 활성화시킴으로써 가능하다. PUMA는 항세포 사멸 Bcl-2 계열 구성원을 억제하여 세포 사멸을 빠르게 유도하는 세포 사멸 촉진 단백질이다.^[45]

5. 세포 분열 이상과 질병

세포 분열에 이상이 생기면 여러 질병이 발생할 수 있다. 사람의 경우, 세포는 평균 52번 분열 후 멈추는데, 이를 헤이플릭 한계라고 한다. 세포 분열이 일어날 때마다 염색체 말단에 있는 DNA 보호 서열인 텔로미어가 텔로미어 단축된다. 이러한 단축은 노화 관련 질병과 관련이 있다.^[46]^[47] 반면, 암세포는 텔로머라아제라는 효소 복합체가 텔로미어 DNA 반복 서열을 합성하여 텔로미어를 재건함으로써 무한정 분열을 계속할 수 있다.^[48]

5. 1. 세포 노화

사람 세포는 평균 52번 분열한 뒤 더 이상 분열하지 않는데, 이를 헤이플릭 한계라고 부른다. 이때의 세포를 노화했다고 부른다. 각 분열 때마다 염색체에서 DNA 서열의 끝부분을 보호해주는 텔로미어가 점점 분해되며 짧아진다. 이렇게 텔로미어가 짧아지는 것은 사람에서 나이와 관련된 질병과 수명 단축에 부정적인 영향을 미치는 것과 연관이 있다.^[137]^[138]

5. 2. 암

사람의 경우 세포는 평균 52번 분열 후 멈추는데, 이를 헤이플릭 한계라고 한다. 세포 분열이 일어날 때마다 염색체 말단에 있는 DNA 보호 서열인 텔로미어가 텔로미어 단축된다. 이러한 단축은 노화 관련 질병과 관련이 있다.^[46]^[47] 반면, 암세포는 텔로머라아제라는 효소 복합체가 텔로미어 DNA 반복 서열을 합성하여 텔로미어를 재건함으로써 무한정 분열을 계속할 수 있다.^[48]

6. 세포 분열 연구의 역사

19세기 초, 현미경 기술 발달로 식물과 동물에서 세포 증식이 관찰되면서 세포 증식에 대한 다양한 가설이 제기되었다. 오래된 세포 내부에서 세포가 증식하거나,^[49]^[50] 소포가 기존 세포에 부착되거나,^[51] 세포 간 공간에서 결정화되는 것이 세포 증식 메커니즘으로 추정되었지만, 세포 분열 자체는 수십 년 동안 그 존재를 인정받기 위해 노력해야 했다.

바르텔레미 샤를 조제프 뒤모르티에는 1832년에 단순한 수생 식물에서 세포 분열을 다음과 같이 묘사했다.

"conferve의 발달은 그 구조만큼 단순하다. 이는 새로운 세포가 낡은 세포에 부착되어 발생하며, 이 부착은 항상 끝에서 발생한다. 말단 세포는 더 깊은 세포보다 더 길어진다. 그런 다음 내부 유체에서 측면 분할자가 생성되어 세포를 두 부분으로 나누려고 하며, 더 깊은 부분은 정지 상태를 유지하고 말단 부분은 다시 길어져 새로운 내부 분할을 형성한다. 중간 분할의 생성은 처음부터 이중인가 단일인가? 이를 결정하는 것은 불가능하지만, 나중에 결합될 때 항상 이중으로 나타나고 두 세포가 자연적으로 분리될 때 각 세포가 양쪽 끝에서 닫힌다는 것은 항상 사실이다."^[53]

1835년, 독일 식물학자이자 의사인 후고 폰 몰은 담수 및 해수 조류에 대한 논문에서 식물 세포 분열을 다음과 같이 묘사했다.^[54]

"식물 생명체의 가장 모호한 현상 중 하나는 새로 발달하는 세포가 형성되는 방식입니다. [...] 그래서 이 과정에 대한 다양한 설명과 해설이 부족하지 않습니다. [...] 관찰에서 발견된 격차는 지나치게 대담한 결론과 가정이 채워졌습니다."

1838년, 프란츠 메옌은 식물 뿌리 끝에서 세포 분열 메커니즘을 확인했다.^[55] 1852년, 로베르트 레마크는 조류 배아, 개구리 유충 및 포유류에서 동물 세포 분열을 처음으로 확인할 수 있었다.^[57]

1835년, 후고 폰 몰은 녹조류의 일종인 Cladophora glomerata^영어를 연구하던 중, 현미경으로 세포 분열을 처음 발견했다.^[140]

1943년, 쿠르트 미셸(Kurt Michel)은 위상차 현미경을 사용하여 최초로 세포 분열을 촬영했다.^[141]^[142]

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