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아크로톨루스

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1. 개요

아크로톨루스는 캐나다 앨버타에서 발견된 후기 산토니안 시대의 파키케팔로사우루스류 공룡이다. 두정부 화석만 발견되었으며, 두개골 돔은 두께가 최대 55mm에 달하는 타원형이다. 아크로톨루스는 북아메리카에서 발견된 후두류 종 중 가장 오래된 종이며, 두개골 돔의 구조는 종 내 전투와 같은 행동과 관련이 있을 것으로 추정된다. 계통 발생학적으로는 프레노케팔레의 자매 분류군으로 밝혀졌다.

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아크로톨루스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
로열 온타리오 박물관에 전시된 완모식표본 돔
로열 온타리오 박물관에 전시된 완모식표본 돔
학명Acrotholus audeti
명명자Evans et al., 2013
의미높은 돔
생물학적 분류
상목공룡상목
†조반목
아목†주식두아목
하목†견두류하목
†파키케팔로사우루스과
아과파키케팔로사우루스아과
고생물학적 정보
생존 시기중생대백악기 후기,
발견 장소가장 오래된 북아메리카 파키케팔로사우루스류
층서밀크 강층

2. 발견 및 연구사

2008년, 모식 표본이 캐나다 앨버타 남부의 밀크 리버 층 데드호스 쿨리 맴버(Deadhorse Coulee Member)에서 발견되었다. 이 지층은 후기 산토니안(Santonian) 시대의 생물 화석이 발견되는 곳으로 알려져 있다. 발견된 화석은 거의 완전한 전두정골 돔과 전두정골 돔의 앞쪽 절반으로 구성되어 있다.

후두류(파키케팔로사우루스과) 공룡은 동시대 대부분의 다른 공룡들에 비해 몸집이 비교적 작기 때문에(대략 40kg 이하), 공룡 화석 기록에서 독특한 위치를 차지한다. 일반적으로 작은 동물의 뼈는 포식자에 의한 파괴나 풍화 작용에 취약하여 화석으로 잘 남지 않는 경향이 있는데, 이를 보존 편향이라고 한다. 그러나 후두류 공룡은 단단하고 특징적인 머리 돔 구조 덕분에 퇴적되기 전 파괴 과정에 상대적으로 강하여 화석으로 남을 가능성이 높다. 실제로 알려진 후두류 화석 표본 중 약 66%는 두개골 잔해만으로 구성되어 있다.

''아크로톨루스''의 발견은 기존에 알려진 것보다 더 많은 종류의 소형 공룡들이 존재했을 가능성을 시사한다. 이는 이들 중 상당수가 화석 기록으로 남지 못했을 수 있음을 의미하며, 후기 중생대의 생태계가 생각보다 훨씬 더 복잡했을 수 있다는 점을 보여준다.[1] 아시아에서 발견된 후두류 공룡 화석 연구에서도 비슷한 결론이 도출되었으며, 일부 종에서 보이는 평평한 돔 형태의 머리 구조가 어떻게 발달했는지에 대해서는 학계에서 계속 논의가 이루어지고 있다.[3]

3. 특징

현재까지 두정부(머리 꼭대기) 화석만 발견되었다. 북아메리카에서 알려진 후두류 가운데 가장 오래된 종 중 하나이며[12], 이로 인해 일부 원시적인 특징을 보인다. 두개골 윗부분이 솟아있는 형태이며, 몸집은 비교적 작은 편에 속하는 공룡이었다.[13]

3. 1. 두개골

아크로톨루스 복원도


알려진 대부분의 후두류와 달리, ''아크로톨루스 아우데티''(''A. audeti'')의 두개골 돔은 타원형이며, 뇌와 주변 빈 공간 위로 최대 55mm 두께를 가진다. 돔 표면에 테세라(tesserae, 작은 뼈 조각)나 결절이 없다는 점은 이 표본이 어린 개체가 아님을 시사한다. 컴퓨터 단층 촬영(CT) 스캔 결과, 돔 내부는 혈관 분포가 적고 밀도가 높으며, 전두골-전두골 및 전두정골 봉합선이 완전히 융합된 것으로 나타났다. 돔 주변의 뼈들은 높고 잘 발달되어 있으며, 이는 주변부 뼈들이 돔 안으로 통합되었음을 의미한다. 특히, 돔에 상안와골(눈 위쪽 뼈)이 통합된 정도는 더 진화한 후두류와 비슷하거나 그 이상이다. ''스테고케라스 발리둠''(''Stegoceras validum'') 및 후기 캄파니아절 후두류와 비교했을 때, 등쪽으로 볼록한 전두비골(이마-코뼈) 융기는 짧고, 앞쪽 상안와엽(눈 위쪽 돌기)에서 홈으로 분리되지 않는다. 이 부위는 뇌와 주변 빈 공간 두께의 약 50% (55mm) 정도이다. 눈구멍(안와 와)은 약간만 오목하며 작은 구멍들이 뚫려 있다. 전두정골 돔의 배쪽 표면, 안와강, 두개강 내부, 측두와(관자놀이 우묵한 부분)에서는 세 개의 움푹 들어간 함몰부를 볼 수 있다. 이러한 두개골 특징 비교를 통해 ''아크로톨루스 아우데티''는 돔 구조, 특히 상안와 부위와 상안와골의 통합 방식에서 다른 후두류와 뚜렷한 차이를 보인다는 것을 알 수 있다. 돔의 구조와 예상되는 사용 방식으로 미루어 볼 때, 돔 위를 덮는 연조직은 거의 없었을 것으로 추정된다.[2]

현재까지 두정부(머리 꼭대기 부분) 화석만 발견되었다. ''아크로톨루스''는 북아메리카에서 발견된 후두류 중 가장 오래된 종으로[12], 원시적인 특징을 가지고 있다. 두개골은 위로 솟아 있으며, 그 두께는 약 6cm에서 10cm 정도였다. 전체 몸길이는 약 1.8m로 추정되는 소형 공룡이다.[13]

3. 2. 크기

두정부 화석만 발견되었다. 두개골은 솟아 있으며, 두께는 약 6cm~10cm 정도였다.[12] 추정되는 전체 몸길이는 약 1.8m로, 소형 공룡에 해당한다.[13]

4. 계통 발생

2013년 에반스(Evans) 등이 발표한 연구[14][5]에 따르면, ''아크로톨루스 오우데티''(''Acrotholus audeti'')는 ''프레노케팔레 프레네스''(''Prenocephale prenes'')와 가장 가까운 자매 분류군으로 밝혀졌다.

''아크로톨루스''는 현재까지 알려진 파키케팔로사우루스류 중에서 가장 오래된 표본으로, 특히 머리뼈가 두껍게 솟아오른 파생적인 특징을 보여준다. 이는 아시아에서 발견된, 상대적으로 원시적인 평평한 머리 형태를 가진 종들보다 더 이른 시기에 나타난 것이다. 이 발견은 후두류(파키케팔로사우루스류) 공룡들의 특징적인 두꺼운 머리뼈가 이미 백악기 후기 산토니절 무렵에는 잘 발달했음을 시사한다. 이는 이전에 원시적인 형태로 여겨졌던 후대의 ''호말로케팔레''(''Homalocephale calathocercos'')나 ''스테고케라스 발리둠''(''Stegoceras validum'') 같은 종들보다도 앞선 시기이다.[1][4]

5. 고생물학

2008년, 모식 표본이 캐나다 앨버타 남부의 밀크 리버 층 데드호스 쿨리 맴버(Deadhorse Coulee Member)에서 발견되었다. 이 지층은 후기 산토니안절(Santonian) 시기의 생물 화석이 발견되는 곳으로 알려져 있다. 발견된 화석은 거의 완전한 전두정골 돔(frontoparietal dome)과 전두정골 돔의 앞쪽 절반으로 구성되어 있다.

후두류(파키케팔로사우루스류) 공룡은 일반적으로 동시대 대부분의 다른 공룡들에 비해 몸집이 비교적 작아(몸무게 40kg 이하) 화석 기록에서 독특한 위치를 차지한다. 작은 동물의 뼈는 포식자에 의해 파괴되거나 풍화 작용에 취약하기 때문에, 작은 종에 대한 보존 편향이 존재할 수 있다는 주장이 제기되어 왔다. 하지만 후두류 공룡은 퇴적되기 전에 쉽게 파괴되지 않는 단단하고 특징적인 머리 돔을 가지고 있어 이러한 보존 편향 문제에서 다소 예외적이다. 실제로 알려진 후두류 화석 표본의 약 66%는 두개골 일부만 발견된 것이다.

''아크로톨루스''의 발견은 당시 화석 기록에 잘 남지 않았을 수 있는 작은 공룡들이 실제로는 매우 다양했을 가능성을 시사한다. 이는 후기 중생대에 우리가 생각했던 것보다 훨씬 더 복잡한 생태계가 존재했음을 보여주는 증거가 될 수 있다.[1] 아시아에서 발견된 후두류 공룡 화석 연구에서도 비슷한 결론이 도출되었으며, 특히 머리 형태(평평한 돔과 솟아오른 돔)의 차이와 그 의미에 대해서는 지속적인 연구와 논의가 이루어지고 있다.[3]

5. 1. 성장

모식 표본의 비교적 돔 형태는 해당 표본이 성체이거나 성체로의 전환을 거의 완료했음을 나타낸다. 파키케팔로사우루스류에서 평평한 머리와 돔 형태 사이의 관계는 오랫동안 논쟁거리였다. 북아메리카에서 발견된 더 많은 화석 기록은 평평한 돔 형태가 어린 개체의 특징임을 시사한다. 예를 들어, 어린 개체인 ''파키케팔로사우루스 와이오밍겐시스''(''Pachycephalosaurus wyomingensis'')는 ''드라코렉스 호그와르티아''(''Dracorex hogwartsia'') 및 ''스티기몰로크 스피니페르''(''Stygimoloch spinifer'')의 모식 표본과 거의 동일한 비늘뼈(squamosal) 혹 특징을 가진다. 또한, ''P. 와이오밍겐시스''의 광대뼈(jugal) 뒤쪽 아랫부분에 있는 가시 모양 혹은 ''D. 호그와르티아''의 혹과 일치한다. 확인된 어린 ''P. 와이오밍겐시스''와 북미의 평평한 머리 종과의 이러한 유사점은 이들이 실제로는 ''P. 와이오밍겐시스''의 성장 단계에 해당할 수 있음을 뒷받침한다.[6] 아시아에서 발견된 평평한 돔 형태의 파키케팔로사우루스류 화석을 분석한 결과, 뼈 구조가 죽을 당시 활발하게 성장하고 있었음을 보여주는 패턴이 발견되었다.[3] 가까운 관계인 ''스테고케라스 노보멕시카니움''(''Stegoceras novomexicanium'')의 모식 표본을 면밀히 분석한 결과, 이마뼈(frontal)와 마루뼈(parietal) 사이의 봉합선이 보이고, 돔에 작고 둥근 결절이 있으며, 혈관이 풍부한 내부 두개골 뼈를 가진 어린 개체임이 밝혀졌다.[7] 또 다른 아시아의 공룡인 ''호말로케팔레 칼라토케르코스''(''Homalocephale calathocercos'') 역시 화석 모식 표본에서 어린 개체의 특징을 보였다. 하지만 일부 파키케팔로사우루스 종은 성체가 되어서도 어린 시절의 특징을 유지하는 소아 형태 유지(paedomorphosis) 현상을 보였을 가능성도 제기되었다.[8]

5. 2. 행동

''아크로톨루스 오우데티''(A. audetila)의 가장 눈에 띄는 특징은 머리뼈의 앞부분(전두골)과 윗부분(두정골)이 합쳐져 두껍고 둥근 돔 구조를 이룬다는 점이다. 살아있는 비교 대상이 없기 때문에 이 구조의 기능에 대해서는 여러 이론이 제시되었다. 크게 두 가지 가설이 있는데, 하나는 돔이 짝짓기 상대를 유혹하거나 같은 종을 알아보는 등 시각적인 역할을 했다는 것이다. 하지만 이 주장은 돔을 만드는 데 드는 에너지 소모가 크고, 성장 과정에서 형태가 변한다는 점에서 설득력을 잃었다.

현재 더 널리 받아들여지는 가설은 돔이 무기로 사용되었다는 것이다. 비슷한 구조를 가진 현존하는 동물들은 머리의 장식을 주로 같은 종끼리 싸울 때 사용한다. ''파키케팔로사우루스 와이오밍엔시스''(''Pachycephalosaurus wyomingensis'')의 돔을 분석한 결과, 오늘날 머리를 부딪치는 포유류처럼 종 내부에서 충돌이 있었음을 보여주는 병리학적 증상이 나타났다. ''P. 와이오밍엔시스''를 포함한 여러 파키케팔로사우루스류 공룡의 머리뼈에서는 만성 골수염이 관찰되었는데, 이는 싸움과 관련된 병리학적 증상으로 여겨진다. 여러 머리뼈 화석에서는 충돌 후에도 살아남아 상처가 아문 흔적(치유된 병변)이 다양하게 나타난다. 반면, 머리가 납작한 어린 개체로 추정되는 화석에서는 머리뼈 손상이 거의 발견되지 않아, 돔이 성장하면서 발달했음을 뒷받침한다. 과거에 살았거나 현재 살아있는 동물 중 종 내 전투를 벌이는 것으로 알려진 종들과 비교했을 때, 이러한 병변의 형성은 머리를 무기로 사용했다는 가설과 일치한다.[2][9][10]

머리를 부딪치는 행동을 하는 현대 유제류와의 형태학적 비교에서도 전투에 사용되는 비슷한 돔 모양 구조가 발견되었다. 머리를 부딪치는 우제목 동물에게서 발견되는 해면질 부위는 파키케팔로사우루스의 돔을 덮어 충격을 흡수하고 머리를 보호하는 역할을 했을 것으로 추정된다. 또한, 가까운 친척인 스테고케라스(''Stegoceras'')의 돔에 있는 관상 지지 구조는 일부 머리를 부딪치는 포유류에서 발견되는 공기화된 전두동과 유사하다.[9] 타조악어와 같은 현대 시조류 역시 종 내 다툼으로 인해 유사한 범위의 병리학적 증상을 보인다.[10]

6. 고생태

2008년 모식 표본이 발견된 캐나다 앨버타 남부의 밀크 리버 층 데드호스 쿨리 맴버는 후기 산토니안 시대의 생물들이 살았던 환경을 보여준다.[1] 이 지층에서는 ''아크로톨루스''의 화석이 발견되었는데, 이는 거의 완전한 전두정골 돔과 그 앞쪽 절반으로 이루어져 있다.

후두류 공룡들은 일반적으로 몸무게 40kg 이하의 비교적 작은 크기 때문에 화석 기록에서 흔하게 발견되지 않는 편이다. 작은 동물의 뼈는 포식자에 의해 부서지거나 자연 풍화에 약하기 때문에, 화석으로 잘 보존되지 못하는 보존 편향이 존재한다고 여겨진다. 하지만 후두류는 매우 단단하고 특징적인 머리 돔 구조 덕분에 다른 작은 공룡들에 비해 두개골 화석이 상대적으로 잘 남는 편이며, 실제로 발견된 후두류 화석 표본의 약 66%가 두개골 잔해만으로 이루어져 있다. ''아크로톨루스''의 발견은 과거 화석 기록에 잘 남지 않았던 작은 공룡들이 실제로는 훨씬 다양하게 존재했을 가능성을 높여주며, 이는 후기 중생대의 생태계가 기존에 생각했던 것보다 더 복잡했음을 시사한다.[1] 아시아에서 발견된 후두류 화석 연구에서도 비슷한 결과가 나왔으며, 특히 이들의 머리 돔 형태가 어떻게 발달했는지에 대해서는 학계에서 논의가 진행 중이다.[3]

Mallon과 Evans의 후두류 두개골 분석 연구에 따르면, 많은 후두류 종들은 일반적으로 생각하는 육상 생활 방식 외에도 해안가 지역에서 자주 서식했을 가능성이 있다. 특히 북아메리카의 후두류는 강물이 넘치는 범람원이나 해안 평야 근처에서 살았을 것으로 추정된다. 이들의 뒷다리 비율은 습지 환경에 서식하는 현생 무스(Moose)나 물갈퀴가 있는 새들과 유사한 특징을 보인다.[11]

''아크로톨루스''가 발견된 밀크 강 지층에서는 사우로르니톨레스와 같은 다른 종류의 공룡들과 알파돈과 같은 초기 포유류를 포함하여 백악기 후기에 살았던 다양한 생물들의 화석이 함께 발견된다. 이를 통해 당시 ''아크로톨루스''가 어떤 생물들과 함께 생태계를 이루며 살았는지 엿볼 수 있다.[1]

참조

[1] 논문 The oldest North American pachycephalosaurid and the hidden diversity of small-bodied ornithischian dinosaurs 2013-05-07
[2] 논문 Distributions of Cranial Pathologies Provide Evidence for Head-Butting in Dome-Headed Dinosaurs (Pachycephalosauridae) 2013-07-16
[3] 논문 Morphology and histology of new cranial specimens of Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia) from the Nemegt Formation, Mongolia 2018-04-01
[4] 논문 Revision of the dinosaur Stegoceras Lambe (Ornithischia, Pachycephalosauridae) 2003
[5] 논문 The oldest North American pachycephalosaurid and the hidden diversity of small-bodied ornithischian dinosaurs
[6] 논문 The early expression of squamosal horns and parietal ornamentation confirmed by new end-stage juvenile Pachycephalosaurus fossils from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation, Montana https://www.research[...] 2016-02-06
[7] 논문 Pachycephalosaurs (Dinosauria: Ornithischia) from the Upper Cretaceous (upper Campanian) of New Mexico: A reassessment of Stegoceras novomexicanum 2016-07-01
[8] 논문 Cranial ornamentation and ontogenetic status of Homalocephale calathocercos (Ornithischia: Pachycephalosauria) from the Nemegt Formation, Mongolia 2011
[9] 논문 Common Functional Correlates of Head-Strike Behavior in the Pachycephalosaur Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) and Combative Artiodactyls 2011-06-28
[10] 논문 Cranial Pathologies in a Specimen of Pachycephalosaurus 2012-04-30
[11] 논문 Taphonomy and habitat preference of North American pachycephalosaurids (Dinosauria, Ornithischia) 2014-07-07
[12] 서적 恐竜 講談社 2016-06-23
[13] 서적 恐竜 角川 2021-05-28
[14] 논문 The oldest North American pachycephalosaurid and the hidden diversity of small-bodied ornithischian dinosaurs 2013



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