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운동협응

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목차

1. 개요

운동협응은 신체의 신경 기관, 운동 기관, 근육 등이 조화롭게 움직임을 완성하는 현상을 의미한다. 운동협응은 자유도 문제, 복잡성 등의 특징을 가지며, 사지 간 협응, 사지 내 협응, 눈-손 협응 등 다양한 종류가 있다. 운동협응 패턴은 운동 학습, 운동 적응, 운동 제어 등을 통해 학습되며, 근육 시너지, 통제되지 않는 다양체 가설과 같은 이론으로 설명된다. 신체의 대칭적인 관절 운동의 협응 상태를 위상이라고 표현하며, 동위상과 역위상이 있다.

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운동협응
개요
정의신체의 여러 부분들이 조화롭게 움직여 특정한 과제를 수행하는 능력
관련 용어균형
운동 계획
운동 제어
감각 운동 협응
소뇌
구성 요소
시각-운동 협응시각 정보와 운동 명령을 통합하는 능력
양손 협응두 손을 동시에 사용하여 과제를 수행하는 능력
전신 협응신체의 여러 부분을 조화롭게 사용하여 과제를 수행하는 능력
눈-손 협응눈과 손의 움직임을 조화롭게 사용하는 능력
관련 질병
운동 실조운동 협응 능력의 상실
파킨슨병운동 협응 능력에 영향을 미치는 퇴행성 뇌 질환
뇌성 마비뇌 손상으로 인한 운동 협응 능력 장애
평가 방법
임상 검사의사가 환자의 운동 협응 능력을 평가하는 방법
표준화된 평가 도구운동 협응 능력을 객관적으로 평가하기 위해 개발된 도구
운동 협응의 중요성
일상 생활걷기, 옷 입기, 식사하기 등 일상 생활 활동에 필수적임
스포츠스포츠 활동 수행 능력에 중요한 역할
직업특정 직업 (예: 외과의사, 음악가)에서 성공적인 업무 수행을 위해 필요함

2. 협응의 성질

운동협응은 신체의 신경 기관, 운동 기관, 근육 따위가 서로 호응하며 조화롭게 움직임을 완성시켜 나간다는 점에서 간단히 '협응'(coordination)이라고도 한다.

2. 1. 자유도 문제

목표 지향적이고 조정된 신체 부위의 움직임은 본질적으로 가변적인데, 이는 의도한 움직임 목표를 달성하기 위해 신체 부위를 조정하는 방법이 많기 때문이다. 이는 대부분의 움직임에 대해 자유도 (DOF)가 크기 때문이며, 많은 관련 신경-근골격 요소가 있기 때문이다.[1] 반복 불가능한 움직임의 몇 가지 예로는 손가락으로 가리키는 동작[2] 또는 앉은 자세에서 일어나는 동작이 있다.[3] 시너지(아래 설명)가 결과 변경 없이 다양할 수 있기 때문에, 동작과 움직임은 여러 가지 방식으로 실행될 수 있다. 니콜라이 베른슈타인의 초기 연구는 숙련된 움직임을 실행할 때 어떻게 협응이 발달하는지 이해하는 데 초점을 맞추었다.[4] 이 연구에서 그는 원하는 움직임과 해당 움직임을 실행하기 위한 협응 패턴 사이에 일대일 관계가 없다고 언급했다. 이러한 등가성은 원하는 어떤 동작도 특정 신경, 근육, 운동학의 협응을 가지지 않는다는 것을 시사한다.

2. 2. 복잡성

운동 협응의 복잡성은 물병을 집어 유리잔에 따르는 것과 같은 일상적인 작업에서는 눈에 띄지 않는다. 이 겉보기에 단순한 작업은 실제로 여러 개의 복잡한 작업으로 구성되어 있다. 예를 들어, 이 작업에는 다음이 필요하다.

(1) 물병을 적절하게 잡기 위해 손을 뻗어 물병을 잡을 수 있도록 손의 형태를 구성한다.

(2) 물병을 부수지 않고 잡기 위해 적절한 양의 쥐는 힘을 가한다.

(3) 물을 유리잔에 따를 수 있도록 물병을 들어 올리고 움직이는 데 필요한 근육을 협응한다.

(4) 빈 병을 다시 테이블에 올려놓음으로써 동작을 종료한다.

눈-손 협응도 위 작업에 필요하다. 고유수용성 감각 정보와 시각 정보의 다감각 통합에 의해 결정되는 손과 눈의 움직임 사이의 동시적 협응이 존재한다.[5] 사람이 유리잔에서 마실 의도인지, 다른 사람에게 줄 의도인지, 아니면 단순히 테이블에 놓을 의도인지에 따라 추가적인 수준의 협응이 필요하다.[6]

3. 운동 협응의 종류

운동 협응에는 여러 종류가 있으며, 대표적으로 사지 간 협응, 사지 내 협응, 눈-손 협응이 있다.


  • 사지 간 협응(Inter-limb coordination)은 걷기와 같이 여러 사지의 움직임을 조화롭게 만드는 것이다. 뇌의 전운동피질, 두정엽 피질, 보조 운동 영역 등이 관여하며, 중추 패턴 발생기라는 신경 회로가 중요한 역할을 한다.[9]
  • 사지 내 협응(Intra-limb coordination)은 '앉았다 일어서기'처럼 하나의 사지 내에서 여러 관절의 움직임을 조율하는 것이다.
  • 눈-손 협응(Eye-hand coordination)은 눈과 손의 움직임을 서로 맞추는 것이다. 목표물을 향해 손을 움직일 때 눈의 움직임이 운동 계획에 영향을 미친다는 연구 결과가 있다.[18]

3. 1. 사지 간 협응 (Inter-limb coordination)

사지 간 협응은 사지 간의 움직임이 어떻게 협응되는지에 관한 것이다. 예를 들어 걷기에서 사지 간 협응은 다리의 움직임과 관련된 시공간적 패턴과 운동역학을 의미한다. 척추동물에 대한 이전 연구에서는 운송 비용을 최소화하기 위해 서로 다른 걷는 속도 범위에서 보행이라고 하는 뚜렷한 사지 간 협응 패턴이 발생한다는 것을 보여주었다.[7] 척추동물과 마찬가지로 초파리도 속도에 따라 다리 간 협응 패턴을 변경한다. 그러나 이러한 협응 패턴은 뚜렷한 보행보다는 연속체를 따른다.[8]

두 손을 사용하는 과제에서 두 손의 기능적 분절이 긴밀하게 동기화되는 것으로 나타났다. 이 기능성에 대한 가설 중 하나는 각 개별 과제를 수행하는 데 필요한 시간을 계산하고 피드백 메커니즘을 사용하여 조정하는 더 높은 "조정 스키마"의 존재이다. 양손 과제에 필요한 사지의 시간적 협응에 기여하는 것으로 밝혀진 뇌 영역은 여러 곳이 있으며, 이러한 영역에는 전운동피질(PMC), 두정엽 피질, 내측 운동 피질, 보다 구체적으로는 보조 운동 영역(SMA), 대상 운동 피질(CMC), 일차 운동 피질(M1) 및 소뇌가 포함된다.[9]

여러 연구에서는 사지 간 협응을 결합 위상 발진기로 모델링할 수 있다고 제안했다.[10][11] 이는 중추 패턴 발생기(CPG) 제어 아키텍처의 핵심 구성 요소이다. 이 프레임워크에서 사지 간의 협응은 사지를 나타내는 발진기의 상대적 위상에 의해 결정된다. 특히, 특정 사지와 관련된 발진기는 해당 사지가 운동 주기(예: 걷기 시의 보행 주기)를 통해 진행되는 방식을 결정한다. 전방 방식으로 상대적인 사지 운동을 유도하는 것 외에도 감각 피드백을 CPG 아키텍처에 통합할 수 있다. 이 피드백은 또한 피드백이 작용하는 사지의 움직임을 독립적으로 수정하여 사지 간의 협응을 결정한다.

3. 2. 사지 내 협응 (Intra-limb coordination)

'앉았다 일어서기' 또는 '걷기' 등은 근위근(proximal muscle,近位筋)과 대항근의 협응, 그리고 좌우 대칭의 골격과 관절의 협응 능력을 전제로 한다. 내부-사지 협응은 단일 사지를 구성하는 사지 분절의 움직임을 조율하는 것을 포함한다. 이러한 협응은 관절 공간 모델에서 입증된 바와 같이, 전체 사지 움직임을 달성하는 데 필요한 각 사지 분절의 관절 궤적 및/또는 토크를 제어/제한함으로써 달성될 수 있다.[12] 또는, 손과 같은 엔드 이펙터의 궤적을 제어함으로써 달성될 수도 있다. 이러한 개념의 예는 네빌 호건과 타마르 플래시가 제안한 최소-저크 모델[13]로, 신경계가 제어하는 매개변수는 손의 공간 경로이며, 손의 움직임이 최대한 부드럽게 이루어지도록 한다. 프란체스코 라쿠아니티, 카를로 테르주올로 및 파올로 비비아니는 그림 그리기와 필기 중에 펜 끝의 각속도가 경로 곡률의 2/3 제곱에 따라 달라진다는 것을 보여주었다(2/3 거듭제곱 법칙).[14] 2/3 거듭제곱 법칙은 최소-저크 모델과 일치하며, 중추 패턴 발생기와도 일치한다. 이후 중추 신경계가 이를 코딩하는 데 전념한다는 것이 밝혀졌다.[15][16] 중요하게도, 목표 지향적 움직임을 위한 제어 전략은 과제에 따라 다르다. 이는 두 가지 다른 조건을 테스트하여 보여졌는데, (1) 피험자가 손의 커서를 목표 지점으로 움직이는 경우, (2) 피험자가 자유로운 손을 목표 지점으로 움직이는 경우 각 조건은 다른 궤적( (1) 직선 경로, (2) 곡선 경로)을 보였다.[17]

3. 3. 눈-손 협응 (Eye-hand coordination)

눈-손 협응은 눈의 움직임이 손의 움직임과 어떻게 협응하고 영향을 미치는지와 관련이 있다. 이전 연구에서는 목표 지향적인 손 움직임의 운동 계획에 눈의 움직임이 관여한다고 밝혔다.[18]

4. 협응 패턴의 학습

운동 패턴을 익히거나 새로운 상황에 맞춰 몸을 움직이는 방법을 배우는 것은 다음 개념들을 통해 이해할 수 있다.


  • 운동 학습
  • 운동 적응
  • 운동 제어, 내부 모델, 감각-운동 결합

5. 운동 협응 관련 이론

니콜라이 베른슈타인은 여러 자유도를 제어하는 것을 단순화하는 신경 전략으로 근육 시너지 개념을 제안했다.[1] 에밀리오 비치의 연구에 따르면, 감각 피드백은 행동 제약에 맞게 시너지를 조정하지만 경험에 따라 다를 수 있다.[20]

통제되지 않는 다양체(Uncontrolled manifold, UCM) 가설은 목표 지향적이고 조정된 신체 부위의 움직임이 본질적으로 가변적이라는 점에 주목한다. 이는 의도한 움직임 목표를 달성하기 위해 신체 부위를 조정하는 방법이 많기 때문이다. 이 가설에 따르면, 중추 신경계는 중복되는 자유도를 제거하지 않고, 운동 과제의 유연하고 안정적인 수행을 보장하기 위해 이를 사용한다.[1] UCM 가설은 이러한 프레임워크에서 "근육 시너지"를 정량화하는 방법을 제공한다.[27]

5. 1. 근육 시너지 (Muscle synergies)

니콜라이 베른슈타인은 여러 자유도를 제어하는 것을 단순화하는 신경 전략으로 근육 시너지의 존재를 제안했다.[1] 기능적 근육 시너지는 단일 신경 명령 신호에 의해 활성화된 근육들의 공동 활성화 패턴으로 정의된다.[19] 하나의 근육은 여러 근육 시너지의 일부가 될 수 있으며, 하나의 시너지는 여러 근육을 활성화할 수 있다. 시너지는 운동 프로그램처럼 정해진 것이 아니라 학습되며, 작업에 따라 구성된다. 즉, 시너지는 구성 요소 자체의 가능한 활성화 수준이 아니라 특정 동작에 맞게 구조화될 가능성이 높다. 에밀리오 비치의 연구에 따르면 감각 피드백은 행동 제약에 맞게 시너지를 조정하지만, 경험에 따라 다를 수 있다.[20] 시너지를 통해 특정 작업에 대한 구성 요소를 개별적으로 제어하는 것이 아니라 단일 신호로 제어할 수 있다. 사지 운동을 제어하는 근육이 연결되어 있으므로 오류와 가변성도 공유되어 유연성을 제공하고 개별 운동 구성 요소의 오류를 보상할 가능성이 높다.

현재 근육 시너지를 찾는 방법은 움직임 동안 다양한 근육의 근전도 신호에 대한 통계 및/또는 일관성 분석을 사용하는 것이다.[21] 축소된 수의 제어 요소(근육 시너지)가 결합되어 다양한 작업 동안 부드러운 운동 제어를 위한 근육 활성화의 연속체를 형성한다.[22][23] 운동의 방향성은 운동 과제가 수행되는 방식에 영향을 미친다(예: 앞으로 걷기와 뒤로 걷기는 각기 다른 근육에서 서로 다른 수준의 수축을 사용한다).[24] 더욱이, 근육 시너지는 특정 관절 또는 근육의 움직임을 제한함으로써 자유도의 수를 제한한다고 생각된다(굴곡 및 신전 시너지). 그러나 근육 시너지의 생물학적 이유는 논쟁의 여지가 있다.[25] 근육 협응에 대한 이해 외에도 근육 시너지는 운동 장애를 평가하고, 전형적인 운동 패턴의 편차와 근본적인 신경학적 장애를 식별하는 데에도 기여했다.[26]

5. 2. 통제되지 않는 다양체 가설 (Uncontrolled manifold hypothesis)

목표 지향적이고 조정된 신체 부위의 움직임은 본질적으로 가변적인데, 이는 의도한 움직임 목표를 달성하기 위해 신체 부위를 조정하는 방법이 많기 때문이다. 이는 대부분의 움직임에 대해 자유도 (DOF)가 크기 때문이며, 많은 관련 신경-근골격 요소가 있기 때문이다.[1] 동작과 움직임은 시너지(아래 설명)가 결과 변경 없이 다양할 수 있기 때문에 여러 가지 방식으로 실행될 수 있다.

중추 신경계가 중복되는 자유도를 제거하는 것이 아니라, 운동 가변성을 희생하는 대신 운동 과제의 유연하고 안정적인 수행을 보장하기 위해 이를 사용한다는 가설이 있다. 통제되지 않은 매니폴드(UCM) 가설은 이러한 프레임워크에서 "근육 시너지"를 정량화하는 방법을 제공한다.[27] 이 가설은 시너지를 중요한 수행 변수를 안정화하는 기본 변수(자유도)의 구성으로 정의한다. 기본 변수는 선택된 분석 수준에서 관심 있는 시스템을 설명하는 데 사용할 수 있는 가장 작은 의미 있는 변수이며, 수행 변수는 시스템 전체에서 생성되는 잠재적으로 중요한 변수를 의미한다. 예를 들어, 다중 관절 도달 과제에서 특정 관절의 각도와 위치는 기본 변수이고, 수행 변수는 손의 최종점 좌표이다.[27]

이 가설은 제어기(뇌)가 기본 변수 공간(예: 팔 움직임에서 어깨, 팔꿈치 및 손목이 공유하는 회전)에서 작동하고 실행 가능한 매니폴드(예: 최종 위치에 해당하는 각도 값 집합)를 선택한다고 제안한다. 이 가설은 움직임에 항상 가변성이 존재한다는 것을 인정하며 이를 (1) 나쁜 가변성과 (2) 좋은 가변성, 두 가지 유형으로 분류한다. 나쁜 가변성은 중요한 수행 변수에 영향을 미치고 운동 과제의 결과에 큰 오류를 유발하며, 좋은 가변성은 수행 과제를 변경하지 않고 성공적인 결과를 가져온다. 좋은 가변성의 흥미로운 예는 혀의 움직임에서 관찰되었으며, 이는 언어 생성의 원인이 된다.[28] 혀의 신체에 대한 강성 수준은 일부 가변성(예: 포먼트와 같은 음향 매개변수 측면에서)을 생성하지만, 이러한 가변성은 언어의 품질을 손상시키지 않는다.[29] 뇌가 원하는 결과를 방해하는 나쁜 가변성을 줄이기 위해 노력하며, 중복 영역에서 좋은 가변성을 증가시켜 그렇게 한다는 것이 가능한 설명 중 하나이다.[27]

6. 기타


  • 지각 제어 이론
  • 발달성 협응 장애
  • 감각 처리

7. 위상 (Phase)

신체는 대칭적으로 이루어져 있으며 특히 사지의 관절은 더욱 그러하다. 이러한 맥락에서 대칭되는 관절 운동의 협응 상태를 위상이라고 표현하는데 대표적으로는 동위상(in-phase)과 역위상(anti-phase)이 있다.[30]

두 동작에서의 동위상 사이클두 동작에서의 역위상 사이클



두 동작에서의 동위상 사이클의 예로는 왼팔과 오른팔을 동시에 같은 방향으로 돌리는 경우가 있다.

8. 물고기의 지느러미

에리히 폰 홀스트는 물고기의 지느러미를 관찰하여 생물체의 운동협응을 연구하였다.

참조

[1] 서적 The Coordination and Regulation of Movements Pergamon Press
[2] 논문 Structure of joint variability in bimanual pointing tasks 2002-03
[3] 논문 The uncontrolled manifold concept: identifying control variables for a functional task 1999-06
[4] 서적 The Coordination and Regulation of Movements Pergamon Press
[5] 논문 Perceptual and motor contributions to bimanual coordination
[6] 논문 Getting a Grasp on Coordination http://physiologyonl[...] 1998-04
[7] 논문 Optimization and gaits in the locomotion of vertebrates https://journals.phy[...] 1989-10-01
[8] 논문 The manifold structure of limb coordination in walking Drosophila 2019-06-28
[9] 논문 Shared neural resources between left and right interlimb coordination skills: the neural substrate of abstract motor representations https://lirias.kuleu[...] 2010-02
[10] 논문 A phase-reduced neuro-mechanical model for insect locomotion: feed-forward stability and proprioceptive feedback https://royalsociety[...] 2010-11-13
[11] 논문 A theoretical model of phase transitions in human hand movements http://www.haskins.y[...]
[12] 논문 Invariant characteristics of a pointing movement in man
[13] 논문 The coordination of arm movements: an experimentally confirmed mathematical model 1985-07
[14] 논문 The law relating the kinematic and figural aspects of drawing movements
[15] 논문 Direct cortical representation of drawing 1994-07
[16] 논문 Neural representations of kinematic laws of motion: evidence for action-perception coupling 2007-12
[17] 논문 Interactions between interlimb and intralimb coordination during the performance of bimanual multijoint movements 2005-06
[18] 논문 Combining eye and hand in search is suboptimal 2009-08
[19] 논문 Muscle synergy organization is robust across a variety of postural perturbations 2006-09
[20] 논문 Central and Sensory Contributions to the Activation and Organization of Muscle Synergies during Natural Motor Behaviors 2004-07
[21] 논문 Muscle networks: Connectivity analysis of EMG activity during postural control
[22] 논문 Combinations of muscle synergies in the construction of a natural motor behavior 2003-03
[23] 논문 Five basic muscle activation patterns account for muscle activity during human locomotion 2004-04
[24] 논문 Muscle synergies characterizing human postural responses 2007-10
[25] 논문 The case for and against muscle synergies 2009-12
[26] 논문 Self-Support Biofeedback Training for Recovery From Motor Impairment After Stroke 2020
[27] 논문 Synergies in health and disease: relations to adaptive changes in motor coordination http://ptjournal.apt[...] 2006-08
[28] 문서
[29] 간행물 Control of a Speech Robot via an Optimum Neural-Network-Based Internal Model with Constraints https://www.research[...] 2010-02
[30] 논문 A theoretical model of phase transitions in human hand movements http://www.haskins.y[...] 2020-06-19


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