은주둥이벌과
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1. 개요
은주둥이벌과는 벌상과에 속하는 곤충 과이다. 과거에는 말벌과에 속하는 아과로 취급되었으나, 계통 분류 연구를 통해 과로 승격되었다. 은주둥이벌과는 전형적인 사냥벌로서 유충의 먹이로 다른 곤충이나 거미를 사냥하며, 둥지는 땅, 썩은 나무, 풀 줄기 등에 짓는다. 은주둥이벌, 코벌, 왜코벌 등이 은주둥이벌과에 속한다.
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| 은주둥이벌과 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 과 정보 | |
| 학명 | Crabronidae |
| 명명자 | 라트레이유, 1802 |
| 하위 분류군 계급 | 아과 |
| 하위 분류군 | 각침벌아과 디네투스아과 |
2. 분류 및 계통
은주둥이벌과는 과거 말벌과의 아과(Crabroninae)로 분류되었으나, 이후 독립된 과(Crabronidae)로 승격되었다. 그러나 최근의 계통유전체학 연구들은 기존의 은주둥이벌과가 측계통군이며 여러 독립된 과로 나누어져야 함을 보여준다. 특히, 꿀벌아목(꿀벌)과 좁은 의미의 말벌과가 모두 과거 은주둥이벌과로 분류되었던 그룹 내에서 유래했다는 사실이 밝혀졌다.
Sann 등의 2018년 연구에 따르면, 벌상과 내 주요 그룹들의 계통 관계는 복잡하며, 기존의 은주둥이벌과(Crabronidae)는 여러 계통으로 나뉜다. 이 연구는 좁은 의미의 '''은주둥이벌과'''가 Mellinidae와 가장 가까운 관계에 있음을 시사한다. 또한 과거 Heterogynaidae과는 Bembicidae 내에 위치하는 것으로 제안되었다. 이러한 계통 연구 결과는 벌상과 내의 분류 체계에 중요한 변화를 가져왔으며, 은주둥이벌과의 범위와 정의에 대한 논의가 계속되고 있다. 2021년의 추가 분석에서는 과거 Pemphredonidae에 속했던 일부 그룹이 Entomosericidae와 Eremiaspheciidae라는 별도의 과로 승격되기도 하였다.
2. 1. 하위 분류
은주둥이벌과의 분류 체계는 역사적으로 변화해 왔다. 과거에는 현재 폐지된 말벌상과의 말벌과에 속하는 아과로 취급되었으며, 당시 이 그룹은 9,000종 이상, 200개 이상의 속을 포함하는 큰 분류군이었다. 이후 분류 체계 수정으로 말벌과는 과거 Sphecinae 아과였던 그룹으로 범위가 축소되었고, 이전의 Crabroninae는 '''은주둥이벌과'''(Crabronidae)라는 독립된 과로 승격되었다.그러나 후속 연구, 특히 계통유전체학 분석을 통해 은주둥이벌과의 분류는 더욱 세분화되었다. 2018년 Sann 등의 연구는 꿀벌아목(꿀벌)과 말벌과 (좁은 의미)가 모두 과거 은주둥이벌과로 분류되었던 그룹에서 유래했음을 밝혀냈다. 이는 기존의 은주둥이벌과가 측계통군임을 의미하며, 여러 개의 독립된 과로 분할해야 할 필요성을 제기했다. 이 연구에 따르면, Bembicidae, Astatidae, Mellinidae, Pemphredonidae, Philanthidae, Psenidae, Ammoplanidae 등이 별도의 과로 취급될 수 있으며, 좁은 의미의 '''은주둥이벌과'''는 Mellinidae와 가장 가까운 관계에 있는 것으로 나타났다. 또한, 과거 Heterogynaidae로 분류되었던 그룹은 Bembicidae 내에 포함되는 것으로 제안되었다. 이러한 발견은 2017년 다른 연구들에서도 유사하게 나타났으며, 모두 "Crabronidae"가 측계통군임을 지적하고 추가적인 과 설립의 필요성을 시사했다.
2021년 Sann 등의 추가 분석에서는 과거 Pemphredonidae의 아과(Pemphredoninae)에 속했던 Entomosericini와 Eremiaspheciinae가 각각 Entomosericidae와 Eremiaspheciidae라는 독립된 과로 승격되었다.
이처럼 은주둥이벌과의 하위 분류는 최근 연구 결과에 따라 계속해서 변화하고 있으며, 어떤 분류 체계를 따르느냐에 따라 포함되는 속과 종의 범위가 달라질 수 있다. 한국에서 관찰되거나 관련 문헌에서 언급되는 일부 벌 종류는 다음과 같다.
- 은주둥이벌
- 코벌
- 왜코벌
- 노래기벌
- 메갈라라 가루다 (동남아시아 지역의 거대종 예시)
3. 생태
은주둥이벌과는 전형적인 사냥벌로, 암컷은 유충을 위해 둥지를 만들고 유충의 먹이로 다른 곤충이나 거미를 마취하여 옮겨 알을 낳는다. 땅이나 썩은 나무, 혹은 풀 줄기에 둥지 구멍을 파거나, 기존의 갱도를 이용하거나, 진흙으로 원통형의 항아리를 만들어 둥지로 삼는다.[2][3] 중남미에 분포하는 ''Microstigmus'' 속의 벌은 복부에서 분비한 실크로 식물 섬유를 꿰매어, 복주머니 모양의 작은 둥지를 야자나무 잎 아래 등 그늘에 매달아 만들며, 여러 암컷 성충이 공동으로 둥지를 짓는다.[4]
유충의 먹이가 되는 대상도 종에 따라 다양하다.
납작배벌아과(Benbicinae) 납작배벌족의 많은 종은 파리를 사냥하지만, 그 외에 노린재, 매미충, 벼룩잎벌레, 거품벌레 등 노린재목, 나비목을 사냥하는 것도 있다.[5] 호주에는 보통 파리를 사냥하는 종이 때때로 실잠자리를 사냥하는 경우도 있는 것으로 알려져 있다.[6] 북미에서 중미에 서식하는 ''Sphecius'' 속(영명: Cicada Killer)의 암컷은 체장이 최대 5cm에 달하는 대형 벌로, 매미를 사냥한다. 가장 특이한 예로는, 북미에 서식하는 ''Microbembex'' 속은, 살아있는 먹이가 아닌, 절지동물의 시체를 먹이로 한다. 또한 Nyssonini족은 노동 기생을 한다.
은주둥이벌아과(Crabroninae) 은주둥이벌족에서는 유충의 먹이로 여치, 파리, 깔따구, 나방의 성충, 맵시벌 등이 알려져 있다.[7] 스리랑카에 서식하는 체장 5mm의 ''Krombeinictus nordenae''는, 먹이로 꽃가루를 수시로 공급하는 것으로 알려져 있으며, 이는 말벌류의 유충 먹이로서는 유일한 식물성 물질의 예이다.[8] 땅벌족은 귀뚜라미, 메뚜기, 바퀴벌레, 사마귀, 땅강아지, 거미를 사냥한다. 지가바치모도키족은 대나무 통 등에 거미를 다수 저장한다. 또한, 이 무리에서는 암컷이 사냥을 하러 나간 동안, 수컷이 둥지를 지키는 것으로 알려져 있다.
파리사냥벌아과(Mellininae)도 파리를 사냥한다.
진딧물벌아과(Pemphredoninae)는 소형 내지 극소형의 벌로, 많은 종이 진딧물을 사냥한다. 체장 3mm밖에 안 되는 ''Microstigmus'' 속의 벌은 톡토기나 총채벌레 유충을 사냥한다.
사방벌아과(Philantinae)는, 딱정벌레(소형 바구미, 비단벌레, 잎벌레)의 성충이나 꿀벌 또는 날개미를 사냥한다.
참조
[1]
웹사이트
Number of extant species of Sphecidae sens lat
https://researcharch[...]
2023-12-20
[2]
서적
Hymenoptera: The Natural History & Diversity of Wasps, Bees & Ants
Firefly Books
2023
[3]
서적
本能の進化-蜂の比較習性学的研究
真野書店
1971
[4]
논문
Microstigmus comes Wasps have a Method of Nest Construction Unique Among Social Insects
1984
[5]
논문
A review of prey choice in Bembicine sand wasps (Hymenoptera: Sphecidae)
2002
[6]
논문
Use of Odonata as Prey by Sand Wasps Bembix SPP.（Hymenoptera: Sphecidae）
1999
[7]
서적
自然観察者の手記
朝日新聞社
1975
[8]
간행물
Proceedings of the Entmological Society of Washington
1997
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