이구아노돈
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1. 개요
이구아노돈은 몸길이 7~9m, 몸무게 약 5톤에 달하는 대형 초식 공룡으로, 이구아노돈류에 속한다. 1822년 기드온 맨텔에 의해 이빨 화석이 발견되었으며, 이구아나의 이빨과 유사한 점에 착안하여 '이구아나 이빨'이라는 의미의 학명을 부여받았다. 초기에는 코뿔소나 코끼리의 이빨로 오인되기도 했으나, 이후 이구아나의 이빨과 유사하다는 점이 밝혀지면서 거대한 파충류로 밝혀졌다. 1878년 벨기에 베르니사르 탄광에서 완전한 골격 화석이 대량 발견되면서 연구가 진전되었으며, 현재는 I. bernissartensis와 I. galvensis 두 종이 유효한 것으로 인정된다. 이구아노돈은 백악기 전기 유럽, 북아메리카, 아프리카, 아시아 등지에 서식했으며, 네 발로 걷다가 필요에 따라 두 발로도 걸을 수 있었다. 엄지손가락은 뾰족한 가시로 변형되어 포식자 방어 등에 사용되었으며, 턱 구조는 질긴 식물 재료를 씹는 데 적합했다. 이구아노돈은 대중 문화에서도 널리 등장하며, 공룡에 대한 대중과 과학적 인식의 변화를 보여주는 지표로 여겨진다.
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| 이구아노돈 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
| 학명 | Iguanodon |
| 명명자 | 맨텔, 1825년 |
| 모식종 | †Iguanodon bernissartensis |
| 모식종 명명자 | 불랭저, 1881년 |
| 속의 다른 종 | †I. anglicus Holl, 1829 (미확정명) †I. galvensis Verdú et al., 2015 |
| 동의어 | Delapparentia turolensis Ruiz-Omeñaca, 2011 |
| 추정 몸길이 | 9 ~ 11m |
| 추정 무게 | 4.5 톤 |
| 생물학적 분류 | |
| 상목 | 공룡상목 |
| 목 | 조반목 |
| 아목 | 조각아목 |
| 과 | 이구아노돈과 |
| 시대 | |
| 지질 시대 | 중생대백악기 전기, |
| 화석 발견 시기 | 백악기 전기 (바렘절) |
2. 역사


영국의 시골 의사였던 기드온 맨텔은 고생물에 대한 열정이 대단하여, 의사 일을 하면서도 직접 화석을 채집하러 다녔다. 맨텔이 수집한 화석 컬렉션은 당시 영국에서도 손꼽힐 정도였다. 어느 날, 진찰을 마치고 돌아가던 길에 공사로 파헤쳐진 도로에서 거대한 이빨 화석을 발견하고, 박물학자 조르주 퀴비에 등 전문가에게 의견을 구했다. 그러나 퀴비에 등은 코뿔소나 코끼리의 이빨로 여겼고, 맨텔은 이에 만족하지 못했다.[1] 이후, 파충류인 이구아나의 이빨과 화석의 특징이 일치한다는 것을 알아낸 맨텔은, 그 화석이 고대에 살았던 거대한 파충류의 것이라고 보고, "이구아나의 이빨"을 의미하는 학명 ''Iguanodon'' (이구아노돈)을 부여했다.
맨텔이 처음으로 복원한 이구아노돈은 코끝에 뿔이 있고, 긴 꼬리를 가진 이구아나와 같은 모습이었다. 이구아나를 모델로 한 결과, "맨텔 이구아노돈"은 몸길이 70미터에 달하는 매우 거대한 생물이 되었다. 이후 오랫동안 맨텔의 이구아노돈 복원 형태가 유지되었다.
1878년 벨기에 에노주 베르니사르 탄광에서 30구 이상의 완전한 전신 골격 화석이 발견되면서 이구아노돈 복원에 대한 연구가 크게 진전되었다. 현재 이 화석은 벨기에 왕립 자연사 박물관에 전시되어 있다.
2. 1. 발견과 명명
''이구아노돈''(Iguanodon)의 발견은 오랫동안 여러가지 이야기들과 함께 전해져 왔다. 가장 유명한 이야기는 기드온 맨텔(Gideon Mantell)의 아내 메리 앤 맨텔(Mary Ann Mantell)이 1822년 잉글랜드 서식스 콕필드(Cuckfield)의 화이트먼스 그린(Whitemans Green)에 있는 틸게이트(Tilgate) 숲의 지층에서 최초의 ''이구아노돈''(Iguanodon) 이빨[1]을 발견했다는 것이다. 하지만, 맨텔이 환자를 보러 갈 때 아내를 동반했다는 증거는 없으며, 1851년에는 자신이 직접 이빨을 발견했다고 밝히기도 했다.[2] 그럼에도 불구하고, 이전인 1827년과 1833년에 부인 맨텔이 ''이구아노돈''으로 명명된 최초의 이빨을 발견했다고 언급한 기록이 있기는 하다.[3][4] 다른 후대 연구자들은 이 이야기가 완전히 거짓은 아니라고 보기도 한다.[5]
맨텔은 1820년에 화이트먼스 그린 채석장에서 대형 화석 뼈를 처음 발견했다. 수각류 이빨도 함께 발견되었기 때문에, 그는 처음에 이 뼈들을 거대한 악어의 것으로 생각하고 부분적인 골격을 조합하려 했다. 1821년 맨텔은 초식 동물 이빨의 발견을 언급하며 대형 초식 파충류의 존재 가능성을 생각하기 시작했다. 그러나 1822년 저서 ''사우스 다운스 화석''(Fossils of the South Downs)에서는 이빨과 불완전한 골격 사이의 연관성을 명확히 제시하지 못하고, 자신의 발견이 육식성과 초식성의 두 가지 큰 형태를 나타낸다고 추정했다.
1822년 5월, 맨텔은 초식 동물 이빨을 런던 왕립 학회에 제출했지만, 윌리엄 버클랜드(William Buckland)를 포함한 회원들은 이를 물고기 이빨이나 제3기 지층의 코뿔소 앞니로 치부했다. 1823년 6월 23일 찰스 라이엘(Charles Lyell)은 파리에서 조르주 퀴비에(Georges Cuvier)에게 이빨을 보여주었지만, 퀴비에는 즉시 코뿔소의 이빨이라고 단정했다. 다음 날 퀴비에가 자신의 의견을 철회했지만, 라이엘은 맨텔에게 부정적인 답변만을 전달했고, 맨텔은 이에 자신감을 잃었다. 1824년 버클랜드는 ''메갈로사우루스(Megalosaurus)''를 발표하면서 맨텔의 컬렉션을 방문했고, 뼈가 거대한 사우루스류의 것이라는 데는 동의했지만 초식 동물이라는 점은 인정하지 않았다. 그럼에도 불구하고 맨텔은 다시 퀴비에에게 이빨을 보냈고, 퀴비에는 1824년 6월 22일 이것이 파충류이며 거대한 초식 동물일 가능성이 높다는 답변을 보냈다. 퀴비에는 자신의 저서 ''화석 뼈에 대한 연구''(Recherches sur les Ossemens Fossiles)'' 새 판에서 이전 실수를 인정했고, 이는 과학계에서 맨텔과 그의 새로운 사우루스류를 즉각적으로 인정하는 계기가 되었다. 맨텔은 현생 파충류에서 유사점을 찾아 자신의 이론을 뒷받침하려 했다.[1] 1824년 9월 영국 왕립 외과대학(Royal College of Surgeons of England)을 방문했지만, 처음에는 비슷한 이빨을 찾지 못했다. 그러나 조수 큐레이터인 사무엘 스터치버리(Samuel Stutchbury)는 최근에 준비한 이구아나의 이빨과 유사하다는 것을 알아챘다. 단, 크기는 20배나 컸다.[41]
맨텔은 이빨이 이구아나의 이빨과 닮았다는 점에 착안하여 자신의 새로운 동물에 ''이구아노돈''(Iguanodon), 즉 '이구아나 이빨'이라는 이름을 붙였다. 이는 ''이구아나''(iguana)와 고대 그리스어 단어 ὀδών(''odon'', ''odontos'', '이빨')에서 유래했다.[40] 맨텔은 등장성 척도를 기반으로 이 생물이 최대 18미터에 이를 수 있으며, ''메갈로사우루스''(Megalosaurus)의 12미터보다 길 것이라고 추정했다.[9] 원래 맨텔은 ''이구아나-사우루스''(Iguana-saurus, '이구아나 도마뱀')라는 이름을 생각했지만, 친구 윌리엄 대니얼 코니비어(William Daniel Conybeare)가 그 이름이 이구아나 자체에 더 적합하며, ''이구아노이데스''(Iguanoides, '이구아나 같은') 또는 ''이구아노돈''(Iguanodon)이 더 나은 이름이라고 제안했다.[6][7] 맨텔은 종명을 추가하지 않았지만, 1829년 프리드리히 홀이 ''I. anglicum''이라는 종명을 부여했고, 이는 나중에 ''I. anglicus''로 수정되었다.[1]
1824년 12월, 맨텔은 자신의 발견에 대한 자세한 내용을 담은 편지를 포츠머스 철학회에 보냈다. 이 편지는 12월 17일 회의에서 회원들에게 낭독되었고, 12월 20일 ''햄프셔 텔레그래프''(Hampshire Telegraph)에 "Iguanadon"이라는 오타와 함께 발표되었다.[8] 맨텔은 1825년 2월 10일 런던 왕립 학회에 유해에 대한 논문을 발표하면서 자신의 발견을 공식적으로 발표했다.[9][2]
1834년 켄트 메이드스톤(Maidstone)의 채석장(하부 하부 녹색 사암 층)에서 더 완전한 이구아노돈 표본이 발견되었고, 맨텔은 곧 이를 입수했다. 그는 독특한 이빨을 바탕으로 그것을 ''이구아노돈''(Iguanodon)으로 식별했다. 메이드스톤 슬래브(NHMUK PV OR 3791)는 ''이구아노돈''(Iguanodon)의 최초 골격 재구성 및 복원에 사용되었지만, 불완전함으로 인해 맨텔은 몇 가지 실수를 저질렀다. 가장 대표적인 실수는 코에 뿔이라고 생각했던 것을 배치한 것이다.[10] 이후 더 나은 표본이 발견되면서 그 뿔이 실제로는 변형된 엄지손가락이라는 것이 밝혀졌다. 현재 암석에 갇혀 있는 메이드스톤 골격은 런던의 런던 자연사 박물관(Natural History Museum, London)에 전시되어 있다. 메이드스톤 자치구는 1949년에 이 발견을 기념하여 ''이구아노돈''(Iguanodon)을 문장 지지자로 추가했다.[11] 이 표본은 ''I. mantelli''라는 이름과 연결되었는데, 이는 1832년에 크리스티안 에리히 헤르만 폰 마이어(Christian Erich Hermann von Meyer)가 ''I. anglicus'' 대신 명명한 종이지만, 실제로는 원래의 ''I. mantelli''/''I. anglicus'' 자료와 다른 형성에서 유래되었다.[7] 또한 기드온 맨텔의 "만텔 조각"(Mantel-piece)으로 알려진 메이드스톤 표본은 공식적으로 NHMUK 3741로 표시되었고[12][77] 이후 ''이구아노돈''(Iguanodon)에서 제외되었다. 맥도날드(2012)에 의해 ''cf.'' ''만텔리사우루스''(Mantellisaurus)로 분류되었고;[13] 노먼(2012)에 의해 cf. ''만텔리사우루스 아테르필덴시스''(Mantellisaurus atherfieldensis)로 분류되었으며;[12] 폴(2012)에 의해 별도의 종인 ''만텔로돈(Mantellodon)''의 모식종으로 지정되었지만,[77] 이는 의심스러운 것으로 간주되며 일반적으로 ''만텔리사우루스''(Mantellisaurus)의 표본으로 간주된다.[37]
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| image1 = Mantellodon in Crystal Palace Park.jpg
| caption1 = 2002년에 복원된, 벤자민 워터하우스 호킨스(Benjamin Waterhouse Hawkins)가 설계하고 메이드스톤 표본을 기반으로 제작한 크리스탈 팰리스 공원의 조각상.
| image2 = Arms of Maidstone.svg
| caption2 = 메이드스톤의 문장에 ''이구아노돈''(Iguanadon)이 등장한다.[14]
}}
맨텔과 리처드 오웬(Richard Owen) 사이의 긴장은 점차 고조되었는데, 오웬은 1832년 개혁법(Reform Act) 시대 영국 정치 및 과학의 혼란스러운 세계에서 더 나은 자금 지원과 사회적 관계를 가진 야심 찬 과학자였다. 확고한 창조론자인 오웬은 당시 논의되던 진화 과학("종의 변환(transmutation of species)")의 초기 버전을 반대했고, 곧 공룡이라고 부를 것을 이 갈등의 무기로 사용했다. 공룡을 묘사한 논문에서 그는 공룡의 크기를 61미터 이하로 줄였고, 단순히 거대한 도마뱀이 아니라, 신이 부여한 고급스럽고 포유류와 같은 특성을 가지고 있다고 주장했다. 당시의 이해에 따르면, 그들은 파충류에서 포유류와 같은 생물로 "변환"될 수 없었다.[15][16]
1849년, 1852년 사망 몇 년 전, 맨텔은 이구아노돈이 오웬이 주장한 것처럼 무겁고 후피류(Pachydermata)와 같은 동물이 아니라 가늘고 긴 앞다리를 가지고 있다는 것을 깨달았다.[17] 그러나 그의 죽음으로 인해 크리스탈 팰리스 공룡(Crystal Palace Dinosaurs) 조각 제작에 참여할 수 없게 되었고, 공룡에 대한 오웬의 비전이 수십 년 동안 대중에게 보여지는 모습이 되었다.[15] 벤자민 워터하우스 호킨스(Benjamin Waterhouse Hawkins)와 함께 다양한 선사 시대 동물의 거의 20개의 실물 크기 조각을 강철 및 벽돌 프레임워크 위에 조각한 콘크리트로 제작했다. 메이드스톤 표본을 기반으로 한 두 개의 이구아노돈(Iguanodon), 하나는 서 있고 다른 하나는 배를 대고 쉬는 모습이 포함되었다. 서 있는 이구아노돈 조각상이 완성되기 전에 그는 그 안에서 20명을 위한 연회를 열기도 했다.[18][19][20]
이구아노돈을 발견한 사람은 영국의 시골 의사였던 기드온 맨텔이다. 맨텔은 고생물에 대한 열정이 대단하여, 의사 일을 하면서도 직접 화석을 채집하러 다녔다고 한다. 맨텔이 수집한 화석 컬렉션은 당시 영국에서도 손꼽힐 정도였다. 어느 날, 진찰을 마치고 돌아가던 길에 공사로 파헤쳐진 도로에서 거대한 이빨 화석을 발견하고, 박물학자 조르주 퀴비에 등 전문가에게 의견을 구했다. 그러나 퀴비에 등은 코뿔소나 코끼리의 이빨로 여겼고, 맨텔은 이에 만족하지 못했다. 이후, 파충류인 이구아나의 이빨과 화석의 특징이 일치한다는 것을 알아낸 맨텔은, 그 화석이 고대에 살았던 거대한 파충류의 것이라고 보고, "이구아나의 이빨"을 의미하는 학명 ''Iguanodon'' (이구아노돈)을 부여했다.
맨텔이 처음으로 복원한 이구아노돈은 코끝에 뿔이 있고, 긴 꼬리를 가진 이구아나와 같은 모습이었다. 이구아나를 모델로 한 결과, "맨텔 이구아노돈"은 몸길이 70미터에 달하는 매우 거대한 생물이 되었다. 이후 오랫동안 맨텔의 이구아노돈 복원 형태가 유지되었다.
1878년 벨기에 에노주 베르니사르 탄광에서 30구 이상의 완전한 전신 골격 화석이 발견되면서 이구아노돈 복원에 대한 연구가 크게 진전되었다. 현재 이 화석은 벨기에 왕립 자연사 박물관에 전시되어 있다.
2. 2. 베르니사르 탄광의 발견
1878년 2월 28일, 벨기에 베르니사르의 탄광에서 깊이 322m 지점에서 30구가 넘는 ''이구아노돈''의 완전한 골격 화석이 무더기로 발견되었다.[47] 광부 쥘 크레퇴르와 알퐁스 블랑샤르가 우연히 나무화석으로 여겼던 뼈를 발견했고, 알퐁스 브리아르가 발굴을 시작하여, 1882년 루이 돌로가 이를 재구성하였다. 최소 38마리의 ''이구아노돈'' 개체가 발굴되었으며,[39] 대부분 성체였다.[21]1882년에 ''I. bernissartensis''의 홀형 표본은 전시를 위해 조립된 최초의 공룡 골격 중 하나가 되었다. 로렌 공작 샤를 궁전의 예배당에 조립되었으며, 조립 과정에서 실물과 같은 자세를 연출하기 위해 비계에 부착된 일련의 조절 가능한 밧줄을 사용했다.[12] 이 표본은 다른 여러 표본과 함께 1883년 7월 궁전 안뜰에서 처음 대중에 공개되었다. 1891년에는 벨기에 왕립 자연과학 연구소로 옮겨져 현재까지 전시되고 있으며, 9개는 서 있는 형태로, 19개는 박물관 지하실에 보관되어 있다.[47] 이 전시품은 브뤼셀에 있는 벨기에 왕립 자연과학 연구소에서 인상적인 전시를 하고 있다.

화석 유해 보존 과학은 초창기였고, "황철석 질환"을 처리하기 위해 새로운 기술을 즉석에서 만들어야 했다. 뼈 속의 결정질 황철석은 산화되어 황산철로 변환되었으며, 부피가 증가하여 유해가 갈라지고 부스러졌다. 이러한 현상을 막기위한 여러 노력들이 진행되었다. 2003년부터 2007년 5월까지 세 번째 보존 과정을 거쳤으며, 셸락, 가죽풀 및 젤라틴이 제거되고 폴리비닐 아세테이트, 시아노아크릴레이트 및 에폭시 접착제로 함침되었다.[25] 현대적인 치료법은 일반적으로 화석 보관의 습도를 모니터링하거나, 신선한 표본의 경우 폴리에틸렌 글리콜의 특수 코팅을 준비하여 진공 펌프에서 가열하여 수분을 즉시 제거하고 기공 공간을 폴리에틸렌 글리콜로 침투시켜 화석을 밀봉하고 강화하는 방법을 사용한다.[47]
돌로는 화식조와 왈라비를 모델로 골격을 조립했으며, 코에 있던 가시를 엄지손가락에 단단히 고정했다.[26][27]
채석장 발굴은 1881년에 중단되었지만, 제1차 세계 대전 동안, 마을이 독일 제국군에 점령되었을 때, 고생물학을 위해 광산을 다시 열 준비를 했었다.[47][29]
2. 3. 한국에서의 발견
경상북도 영천시 대창면 용호리 14(대창면 영지길 471)에 위치한 영지사 입구에는 경상 누층군 건천리층 상에 이구아노돈 계통의 공룡 발자국 화석이 12개 정도 드러나 있다. 이는 한반도에서도 백악기 전기 이구아노돈류 공룡이 서식했음을 보여주는 중요한 증거이다.2. 4. 21세기 연구
21세기에도 이구아노돈에 대한 연구는 계속되고 있다. 생체 분자를 찾기 위한 연구에 ''이구아노돈'' 유해가 사용되었는데, Graham Embery 외 연구진은 갈비뼈에서 인산 단백질 및 프로테오글리칸과 같은 뼈 단백질의 식별 가능한 잔해를 발견했다.[34]이구아노돈 속(genus)의 분류는 복잡하게 진행되어왔다. 2007년, 그레고리 S. 폴은 ''I. atherfieldensis''를 만텔리사우루스(''Mantellisaurus'')로 분리했으며, 이는 일반적으로 받아들여졌다.[35] 2009년에는 오세르에서 발견된 이구아노돈티드 유해가 ''I. bernissartensis''와 형태적, 치수적 유사성을 공유한다고 보고되었다.[36] 2010년, 데이비드 B. 노먼은 ''I. dawsoni''와 ''I. fittoni''를 각각 바릴리움(''Barilium'')과 힙셀로스피누스(''Hypselospinus'')로 분리했다.[71] 이후 영국 "''이구아노돈''" 유해를 기반으로 6개 이상의 새로운 속이 명명되었으나, 이들은 ''만텔리사우루스'', ''바릴리움'', ''힙셀로스피누스''의 주니어 동의어로 간주된다.[37] 2011년 스페인에서 발견된 표본으로 ''델라파렌티아'' (Delapparentia) 속이 명명되었으나,[62] 이후 ''I. bernissartensis''의 변이 범위에 있다는 분석이 나왔다.[65] 2015년 스페인 갈베 근처 카마릴라스 지층에서 발견된 유해를 바탕으로 새로운 ''이구아노돈'' 종인 ''I. galvensis''가 명명되었고,[59] 2017년 추가 연구를 통해 ''I. bernissartensis''와의 구별성이 제시되었다. ''델라파렌티아'' 모식 표본은 ''I. bernissartensis'' 또는 ''I. galvensis''와 구별할 수 없다는 사실이 밝혀졌다.[38]

3. 특징
이구아노돈은 몸길이 7~9m, 몸무게 약 5톤에 달하는 대형 초식 공룡이다.[46]Gregory S. Paul영어은 이구아노돈의 평균 체중을 3.08톤으로 제시했다.[41]
3. 1. 골격 및 운동 방식
이구아노돈은 비교적 짧은 앞다리와 긴 뒷다리를 가지고 있었으며, 평소에는 네 발로 걷다가 필요에 따라 두 발로도 걸을 수 있었던 것으로 보인다.[39] 초기 화석 유해는 단편적이어서 이구아노돈의 자세와 특성에 대한 많은 추측을 낳았다.[114] 처음에는 네 발로 걷는 뿔 달린 짐승으로 묘사되었으나, 더 많은 뼈가 발견되면서 앞다리가 뒷다리보다 훨씬 작다는 것이 관찰되었다. 베르니사르트 골격의 발견으로 이족 보행의 본질이 드러났지만, 꼬리가 땅에 끌리면서 삼각대의 세 번째 다리 역할을 하는 직립 자세로 묘사되었다.[114] 그러나 데이비드 노먼은 긴 꼬리가 골화된 힘줄로 뻣뻣해졌기 때문에 이러한 자세가 불가능하다는 것을 보여주었다.[99][47]동물을 수평 자세로 두면 팔과 가슴띠의 많은 측면을 더 잘 이해할 수 있다.[99] 예를 들어, 손은 비교적 움직이지 않으며, 세 개의 중앙 손가락이 함께 묶여 있고, 굽과 같은 발가락뼈를 지니고 있으며, 과신전이 가능하여 무게를 지탱할 수 있게 해준다.[99] 손목 역시 비교적 움직이지 않고, 팔과 어깨뼈는 튼튼하다. 이러한 특징들은 모두 이 동물이 네 발로 시간을 보냈음을 시사한다.[99]
이구아노돈은 나이가 들고 무거워지면서 네 발로 걷는 경향이 더 강해진 것으로 보인다. 어린 ''I. bernissartensis''는 성체보다 팔이 짧다(뒷다리 길이의 60% 대 70%).[39] 네 발로 걸을 때, 이 동물의 손은 손바닥이 서로 마주보게 유지되었을 것이다.[105][106] 이구아노돈의 세 발가락 발은 비교적 길었고, 걸을 때는 손과 발 모두 발가락 보행 방식으로 사용되었을 것이다.[39] 이구아노돈의 최대 속도는 24km/h로 추정되었는데,[107] 이것은 이족 보행일 때였을 것이다. 네 발로 갤럽할 수 없었을 것이다.[39]

앞다리의 엄지손가락은 15cm 정도의 뾰족한 원추 모양으로 변형되어 있는데,[40] 이는 포식자로부터 자신을 방어하거나[39][47] 먹이를 찾는데 사용되었을 것으로 추정된다.[39] 다른 ''이구아노돈''에 대항하여 사용되었을 수도 있다.[40] 한때 이 가시가 독샘에 연결되어 있다는 주장이 있었지만,[117][118] 가시가 속이 비어 있지 않았고,[40] 독을 전달하기 위한 가시의 홈이 없었기 때문에 받아들여지지 않았다.[119] 가운데 세 개의 손가락은 무게를 지탱하기에 적합하도록 특수하게 발달했으며, 새끼손가락은 유연하게 움직여 먹이를 잡는 데 사용되었을 것으로 보인다.
이구아노돈의 꼬리 단면은 세로로 길쭉하기 때문에, 예전에는 꼬리를 사용하여 헤엄치는 수생 동물로 생각되기도 했지만, 현재는 육상 동물로 여겨진다.
3. 2. 섭식
이구아노돈은 초식성 파충류의 이빨을 가지고 있었지만,[9] 어떻게 먹이를 먹었는지에 대해서는 의견이 분분했다. 맨텔은 이구아노돈이 전동성 혀를 가지고 있어 기린처럼 먹이를 모으는 데 사용할 수 있다고 제안했지만,[98] 이는 더 완전한 유해를 통해 오류로 밝혀졌다. 이구아노돈의 설골은 매우 튼튼하게 만들어져 혀가 입 안에서 음식을 움직이는 데 사용되는 근육질의 비전동성 혀임을 시사한다.[99]이구아노돈의 두개골은 닫힐 때 위턱의 이빨을 잡고 있는 뼈가 밖으로 휘어지도록 구조화되어 있었다.[31] 이로 인해 위턱 이빨의 아래쪽 표면이 아래턱 이빨의 위쪽 표면에 마찰되어 그 사이에 끼인 모든 것을 갈아내고, 포유류의 씹기와 유사한 작용을 했다.[31] 이빨은 항상 교체되었기 때문에, 이 동물은 평생 이 메커니즘을 사용할 수 있었고, 질긴 식물 재료를 먹을 수 있었다.[101] 턱 앞부분은 이빨이 없고 뼈로 된 혹으로 덮여 있었는데,[39] 거친 가장자리를 제공했으며, 이는 가지와 싹을 잘라 먹는 데 사용되는 각질 재료로 덮여 연장되었을 가능성이 있는 부리 모양을 형성했다.[47] 먹이를 모으는 데는 유연한 새끼손가락이 도움이 되었을 것이며, 다른 손가락과는 달리 물체를 조작하는 데 사용되었을 수 있다.[39]

이구아노돈이 정확히 무엇을 먹었는지는 알려져 있지 않다. ''이구아노돈. 베르니사르텐시스''와 같은 더 큰 종은 지면에서 4–5m 높이의 나무 잎까지 먹이에 접근할 수 있었다.[40] 데이비드 노먼은 속새, 소철 및 구과 식물의 식단을 제안했지만,[47] 일반적으로 이구아노돈은 피자 식물의 증가와 관련이 있다는 가설이 제기되기도 한다.[102] 하지만 증거는 결정적이지 않다.[39][103]
이구아노돈은 해당 생태계의 지배적인 중대형 초식 동물로 여겨진다.[39] 영국에서, 이구아노돈은 작은 포식자 ''Aristosuchus'', 더 큰 포식자 ''Eotyrannus'', ''Baryonyx'', ''Neovenator'', 낮은 먹이의 초식 동물 ''Hypsilophodon''과 ''Valdosaurus'', 동료 "이구아노돈류" ''Mantellisaurus'', 갑옷을 입은 초식 동물 ''Polacanthus'' 및 ''Pelorosaurus''와 같은 용각류와 공존했다.[104]
일반적인 현생 파충류인 이구아나와 멸종한 고생물인 이구아노돈 사이에는 생물학적으로 아무런 관계가 없다. 이빨 모양이 비슷한 정도이다. 이구아노돈은 다른 일반적인 조각류와 마찬가지로 부리를 가지고 있었으며, 용각류에 비해 발달된 수백 개의 어금니가 있었다. 위턱에는 치열을 좌우로 움직일 수 있는 관절이 있어서, 아래턱의 치열 사이에 측면 전단력을 발생시켜 식물을 효율적으로 잘라내고 으깰 수 있었다.
4. 분류



''이구아노돈''은 이구아노돈류(Iguanodontia)의 이름을 따왔다. 이구아노돈류는 중기 쥐라기부터 후기 백악기까지 알려진 많은 종을 포함하는 조반류의 매우 다산적인 그룹이다. 이구아노돈 외에 이 분류군에서 가장 잘 알려진 구성원으로는 ''드라이오사우루스'', ''캄토사우루스'', ''우라노사우루스'', 그리고 오리 부리 공룡 또는 하드로사우루스가 있다. 이전에는 이구아노돈과가 별개의 과로 나타났다.[51][52] 이 과는 전통적으로 일종의 쓰레기통 분류군이었으며, 힙실로포돈과나 하드로사우루스과가 아닌 조반류를 포함했다. 실제로, ''칼로보사우루스'', ''캄토사우루스'', ''크라스페도돈'', ''캉나사우루스'', ''모클로돈'', ''무타부라사우루스'', 우라노사우루스, 그리고 ''프로박트로사우루스''와 같은 동물들이 일반적으로 이 과에 할당되었다.[52]
분지학적 분석으로, 전통적으로 구성된 이구아노돈과는 측계통군으로 나타났으며, 이 동물들은 단일한 별개의 분류군이 아니라 분지도에서 하드로사우루스에 대한 다양한 지점에서 떨어진다는 것을 알 수 있다.[39][54] 본질적으로, 이구아노돈과의 현대적 개념은 현재 ''이구아노돈''만을 포함한다. 이구아노돈상과와 같은 그룹은 과학 문헌에서 아직 비계통 분류군으로 사용되지만, 많은 전통적인 이구아노돈류는 현재 하드로사우루스상과에 포함된다. ''이구아노돈''은 분지도에서 ''캄토사우루스''와 ''우라노사우루스'' 사이에 위치하며, 캄토사우루스와 유사한 동물에서 유래되었을 가능성이 높다.[39] 잭 호너는 주로 두개골 특징에 근거하여 하드로사우루스과가 실제로 두 개의 더 멀리 관련된 그룹을 형성하여 ''이구아노돈''은 편평한 머리의 하드로사우루스아과로, ''우라노사우루스''는 볏이 있는 람베오사우루스아과로 이어지는 선상에 있다고 제안했지만,[53] 그의 제안은 거부되었다.[39][54]
4. 1. 종(Species)
이구아노돈속에는 현재 ''I. 베르니사르텐시스''(I. bernissartensis)와 ''I. 갈벤시스''(I. galvensis) 두 종이 유효한 것으로 인정된다.[39][33][59] ''I. 베르니사르텐시스''는 1881년 조지 앨버트 불렌저가 명명했으며, 이 속의 모식종이다. 베르니사르 점토층에서 발견된 많은 골격을 통해 가장 잘 알려져 있으며, 유럽 전역에서도 발견된다.[33] ''I. 갈벤시스''는 2015년에 명명되었으며, 스페인 테루엘의 바레미절 시대 퇴적층에서 발견된 성체 및 유소년 유해를 기반으로 한다.[59]
이구아노돈은 최초로 명명된 공룡 속 중 하나이므로, 과거에는 수많은 종들이 이구아노돈속으로 분류되었다.[56][33][57][58] 그러나 현재는 대부분 다른 속으로 재분류되거나 의문명으로 처리되었다. 예를 들어, ''I. anglicus''는 원래 모식종이었으나, 렉토타입이 단일 치아에 기반하고 이후 부분적인 유해만 회수되었기 때문에, 2000년 3월 국제동물명명규약위원회는 모식종을 ''I. 베르니사르텐시스''로 변경했다.[61]
''I. 알비누스''(I. albinus)는 현재 알비사우루스로, ''I. 아터필덴시스''(I. atherfieldensis)는 만텔리사우루스로, ''I. 다우소니''(I. dawsoni)는 바릴리움으로, ''I. 엑소지라룸''(I. exogyrarum)은 포네로스테우스로, ''I. 피토니''(I. fittoni)는 힙셀로스피누스로, ''I. 호기''(I. hoggi)는 오웨노돈으로, ''I. 프레스트위치이''(I. prestwichii)는 캠프토사우루스 또는 쿰노리아로 재분류되었다.[68][30][56][71][72][76][80]

5. 생태
이구아노돈은 백악기 전기 유럽, 북아메리카, 아프리카, 아시아 등지에 서식했으며, 해안 근처의 숲이나 늪지에서 다른 공룡들과 공존했다.[21]
이구아노돈이 무리 생활을 했는지에 대해서는 논쟁이 있다. 베르니사르 탄광에서 발견된 이구아노돈 화석은 단일 재앙, 즉 급격한 홍수로 인해 집단 폐사한 것으로 추정되기도 하지만,[21] 최소 3번 이상의 사망 사건이 기록되었으며, 지질학적으로 짧은 기간(10–100년) 동안 수많은 개체가 죽었을 수 있다는 해석도 있다.[39] 무리 생활을 했다는 주장의 근거가 부족한 이유는, 무리 사망 사례가 있는 현대의 경우와 달리 이 장소에서 어린 개체의 유해가 매우 드물기 때문이다.[21] 그러나 네덴의 발견은 더 광범위한 개체의 연령대, ''돌로돈''(Dollodon) 또는 ''만텔리사우루스''(Mantellisaurus)와 ''이구아노돈 베르니사르텐시스''(Iguanodon bernissartensis)의 더욱 균등한 혼합, 좁은 지리적 특성을 보이며, 강을 건너 이동하는 무리 동물의 사망을 기록할 수 있다는 주장도 제기되었다.[21]
''이구아노돈''이 성적 이형성을 보인다는 증거는 없다(한쪽 성별이 다른 쪽과 상당히 다르다).[65] 한때 베르니사르의 ''I.'' "만텔리"(mantelli) 또는 ''I. 애더필덴시스''(I. atherfieldensis) (각각 ''돌로돈''과 ''만텔리사우루스'')가 더 크고 튼튼한 ''I. 베르니사르텐시스''의 성별, 아마도 암컷을 나타낸다고 제안되었으나,[120] 오늘날에는 이 주장이 뒷받침되지 않는다.[47][99][56] 2017년 분석 결과, ''I. 베르니사르텐시스''는 사지(어깨뼈, 상완골, 엄지 발톱, 장골, 좌골, 넙다리뼈, 정강이)와 척추(축추, 천골, 꼬리 척추) 모두에서 상당한 수준의 개체 변이를 보였으며, ''I. 베르니사르텐시스''의 개체는 일반적으로 꼬리 척추에 바닥에 홈이 있는지 여부와 엄지 발톱이 크거나 작은지에 따라 두 가지 범주로 나뉘는 것으로 나타났다.[65]
6. 대중 문화
이구아노돈은 1825년 처음 기술된 이후 전 세계 대중 문화에서 자주 등장했다.[122] 특히 1852년 런던 크리스탈 팰리스에 건설된 두 개의 실물 크기 ''만텔로돈''(당시에는 ''이구아노돈''으로 간주됨) 복원 모형은 이구아노돈의 인기에 크게 기여했다.[122] 이 모형들은 엄지 가시를 뿔로 오인하고 코끼리처럼 묘사하는 등 오류가 있었지만, 최초로 실물 크기의 공룡 모형을 만들려는 시도였다는 점에서 의미가 있다.
월트 디즈니 픽처스의 2000년 애니메이션 영화 ''다이너소어''에서는 알라다르라는 이름의 이구아노돈이 주인공으로 등장했으며, 디즈니의 애니멀 킹덤에 있는 관련 놀이기구 ''다이너소어''는 이구아노돈을 현재로 데려오는 것을 주제로 한다.[123] 이구아노돈은 고질라에 영감을 준 세 종류의 공룡 중 하나이며, 다른 두 종류는 ''티라노사우루스 렉스''와 ''스테고사우루스''이다.[124]
영화 외에도 이구아노돈은 BBC 제작 텔레비전 다큐멘터리 미니시리즈 ''다이노소어스''(1999)에 등장했고, 아서 코난 도일의 소설 ''잃어버린 세계''에도 등장했다.
최초로 기술된 공룡 중 하나이자 가장 잘 알려진 공룡 중 하나인 이구아노돈은 공룡에 대한 대중과 과학적 인식의 변화를 보여주는 지표로 여겨진다.[127]
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2024-10-02
[130]
웹사이트
JWE2ツールボックス 恐竜データべース イグアノドン
https://www.paleo.gg[...]
2024-10-15
[131]
서적
小学館の図鑑NEO 恐竜
小学館
2016-03-02
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