일벌
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1. 개요
일벌은 알, 유충, 번데기 단계를 거쳐 성충이 되는 꿀벌의 암컷 개체이다. 일벌은 벌집 내에서 온도 유지, 로열젤리 생산, 벌집 건설, 먹이 채집 등 다양한 역할을 수행하며, 수명은 여름철 2~6주, 겨울철 최대 20주이다. 일벌은 청소, 간호, 여왕벌 시중, 밀랍 생산, 먹이 채집, 꿀 생산, 수벌 먹이 주기, 벌집 건설, 꽃가루 저장, 프로폴리스 작업, 장례, 부채질, 물 운반, 경비 등의 활동을 하며, 유전적으로 암컷이지만 생식 능력이 없어 번식하지 않는다. 이러한 특징은 반수배수성 성 결정에 의한 친족 선택설로 설명된다.
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| 일벌 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Apis mellifera |
| 일반 명칭 | 일벌 |
| 속 | 꿀벌속 (Apis) |
| 과 | 꿀벌과 (Apidae) |
| 목 | 벌목 (Hymenoptera) |
| 강 | 곤충강 (Insecta) |
| 문 | 절지동물문 (Arthropoda) |
| 계 | 동물계 (Animalia) |
| 역할 | |
| 주요 역할 | 꿀벌 군집 내 다양한 작업 수행 |
| 작업 종류 | 유충 돌보기 꿀 모으기 집짓기 여왕벌 돌보기 경비 청소 |
| 생식 능력 | 생식 능력 없음 (불임) |
| 생애 주기 | |
| 발달 단계 | 알 → 애벌레 → 번데기 → 성충 |
| 알에서 성충까지 기간 | 약 21일 |
| 평균 수명 | 봄/여름: 약 6주 가을/겨울: 더 오래 생존 가능 |
| 행동 | |
| 의사 소통 | 춤 (8자 춤 등) |
| 춤의 목적 | 먹이원 위치 알리기 |
| 먹이 | 꽃꿀 꽃가루 |
| 기타 정보 | |
| 침 | 침을 쏘면 죽음 (자기 방어) |
| 생태학적 중요성 | 꽃가루받이를 통한 생태계 유지 |
| 인간과의 관계 | 양봉을 통해 꿀, 밀랍 등 생산 |
2. 생애 주기
일벌은 여왕벌이 낳은 알에서 유충, 번데기 단계를 거쳐 성충이 된다. 일벌은 알에서 성충이 되기까지 21일(18~22일)이 걸린다.[9]
일벌은 벌집 내부의 온도를 유지하며 유충 방을 34°C~36°C 범위로 유지한다. 방이 너무 뜨거워지면 물이나 희석된 꿀물을 모아 날개로 공기를 부채질하여 증발 냉각을 일으키고, 너무 추워지면 등장성 수축을 통해 흉부 근육의 온도를 높여 유충 방을 따뜻하게 한다.[5] 겨울철에는 덩어리 지어 체온을 생성하여 유충 방을 따뜻하게 유지한다.[6]
일벌의 수명은 여름철에는 보통 2~6주 정도지만, 겨울철에는 최대 20주까지 살 수 있다. 이는 일벌이 겪는 내부 생리적 과정과 추운 겨울철에 벌집의 상대적 안전 구역을 떠나지 않는 것과 같은 외부 요인 때문이다. 일벌은 먹이를 구하기 위해 벌집을 떠나는 여름철에 더 많은 위험에 노출된다.[7]
일벌의 성장 단계는 다음과 같다.
| 종류 | 알 | 유충 | 방 덮임 | 번데기 | 평균 발달 기간 |
|---|---|---|---|---|---|
| 일벌 | 최대 3일 | 최대 9일 | 9일 | 10일에서 부화까지 (11일 또는 12일 마지막 탈피) | 21일 (범위: 18–22일) |
2. 1. 알
꿀벌은 여왕벌이 벌집 중앙 근처에 있는 유충집에 낳은 알에서 시작한다. 일벌의 알은 수벌의 알보다 작은 방에 낳으며, 3일 후에 유충으로 부화한다.[8] 간호벌은 유충에게 3일 동안 로열젤리를 먹이고,[8] 그 후 약 2일 동안 꽃가루와 꿀을 먹여 일벌이 방을 덮을 때까지 키운다.[9]| 종류 | 알 | 수정 시작 | 몸길이 | 부화 체중 |
|---|---|---|---|---|
| 일벌 | 최대 3일 | 해당 없음 | 12–15 mm | 약 100 mg |
2. 2. 유충
꿀벌은 여왕벌이 벌집 중앙 근처에 있는 유충집에 낳은 알에서 시작한다. 일벌의 알은 수벌의 알보다 작은 방에 낳으며, 3일 후에 유충으로 부화한다. 간호벌은 갓 부화한 유충에게 3일 동안 로열젤리를 먹이고,[8] 그 후 약 2일 동안 꽃가루와 꿀을 먹인다.| 종류 | 알 | 유충 | 방 덮임 | 번데기 | 평균 발달 기간 (부화까지의 일수) | 수정 시작 | 몸길이 | 부화 체중 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 일벌 | 최대 3일 | 최대 9일 | 9일 | 10일에서 부화까지 (11일 또는 12일 마지막 탈피) | 21일 (범위: 18–22일) | 해당 없음 | 12–15 mm | 약 100 mg |
2. 3. 번데기
유충은 고치를 만들고 비활성 번데기가 된다. 이 10일간의 단계에서 벌은 눈, 날개, 다리 및 성충 벌이 갖는 기타 특징과 같은 특징을 개발하기 시작한다.[9]| 종류 | 알 | 유충 | 방 덮임 | 번데기 | 평균 발달 기간 | 수정 시작 | 몸길이 | 부화 체중 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 일벌 | 최대 3일 | 최대 9일 | 9일 | 10일에서 부화까지 (11일 또는 12일 마지막 탈피) | 21일 | 해당 없음 | 12mm ~ 15mm | 약 100mg |
2. 4. 성충
번데기 단계를 거친 후 약 21일이 지나면 성충이 되어 벌집 밖으로 나온다. 성충이 된 일벌은 벌집 내에서 바로 역할을 시작한다.[9] 일벌의 수명은 계절에 따라 다른데, 여름철에는 2~6주 정도이지만 겨울철에는 최대 20주까지 살 수 있다. 여름철에는 먹이를 찾아 벌집 밖으로 나가면서 위험에 더 많이 노출되기 때문에 수명이 짧다.[7]다음은 일벌의 성장 단계를 나타낸 표이다.
| 종류 | 알 | 유충 | 방 덮임 | 번데기 | 평균 발달 기간 | 수정 시작 | 몸길이 | 부화 체중 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 일벌 | 최대 3일 | 최대 9일 | 9일 | 10일에서 부화까지 | 21일 | 해당 없음 | 12mm–15mm | 약 100mg |
일벌은 태어나서 죽을 때까지 나이와 벌집에서 일한 기간에 따라 여러 가지 역할을 맡는다. 각 역할에 할당되는 정확한 기간은 벌집의 상황에 따라 다르지만, 대체로 정해진 순서에 따라 역할을 수행한다.[10] 이러한 역할 분담은 벌집이 효율적으로 운영되도록 돕는다.
3. 벌집 내 역할 분담
3. 1. 청소 (1~2일)
번데기 방은 다음 사용을 위해 청소해야 한다. 청소 단계의 일벌은 이 청소를 수행한다. 여왕벌은 방을 검사하고, 불만족스러우면 사용하지 않는다. 방이 깨끗하지 않으면, 일벌은 청소 과정을 반복해야 한다.
3. 2. 간호 (3~12일)
일벌들은 로열젤리를 생산하는 분비샘에서 분비되는 일벌 유충 먹이를 유충에게 먹인다. 6~12일 동안, 일벌들은 비타민이 풍부한 로열젤리를 여왕 유충과 수벌에게 먹인다. 수벌들은 꿀을 먹기 전까지 1~3일 동안 일벌 유충 먹이를 먹는다.[1]
3. 3. 여왕벌 시중 (7~11일)
여왕벌 시중을 드는 일벌들은 여왕벌에게 먹이를 주고 몸단장을 시켜준다. 여왕벌과 접촉한 후, 시중드는 일벌들은 여왕벌 페로몬(QMP)을 벌집 전체로 퍼뜨린다. 이것은 벌집에 아직 생존 가능한 여왕벌이 있다는 신호로 다른 벌들에게 전달된다.
3. 4. 밀랍 생산 (13~18일)
일벌은 밀랍으로 벌집을 짓고, 낡은 벌집을 수리하며, 다른 일벌들이 가져온 꿀과 꽃가루를 저장한다. 일벌은 경력 초기에 복부 마디 사이에서 밀랍을 분비한다. 복부의 마지막 4개의 복부 마디 내부에 위치한 4쌍의 밀랍샘은 벌집 건설을 위한 밀랍을 생산한다.[1]
3. 5. 먹이 채집 (21~42일)
일벌은 꿀, 꽃가루, 프로폴리스, 물 등을 채집하기 위해 벌집 밖으로 나간다. 먹이 채집 벌과 정찰 벌은 이러한 것들을 구하기 위해 최대 3km까지 이동한다. 일벌은 하루에 약 10번 꿀통에서 멀리 이동하며, 각 여행은 한 시간 동안 지속된다.[4]
4. 벌집 내 활동
일벌은 꿀 생산, 수벌 먹이 주기, 벌집 건설, 꽃가루 저장, 프로폴리스 작업, 장례, 부채질, 물 운반, 경비 등 다양한 활동을 한다.
일벌은 튜브 모양의 입으로 꽃에서 꿀을 채집하여 꿀주머니에 저장하고, 효소를 통해 단순당으로 분해한다. 벌집에 돌아온 꿀은 다른 일벌에게 전달되거나 벌집 세포에 저장된 후, 부채질로 수분을 제거하고 왁스 캡으로 밀봉된다.[11] 성장한 수벌은 직접 꿀을 섭취하지만, 어린 수벌은 일벌에게 먹이를 받는다.[12]
일벌은 복부 밀랍샘에서 나오는 밀랍을 씹고 침과 섞어 벌집을 짓는다. 이 밀랍은 가소성이 조절되어 벌집 세포를 만드는 데 사용되며, 수천 번의 반복 작업을 통해 벌집이 완성된다.[13] 꽃가루는 유충 먹이로 사용하기 위해 벌집에 가져와 꿀과 섞어 변질을 막으며 저장한다.[14]
벌집 벽은 식물에서 얻은 수지인 프로폴리스로 얇게 코팅된다. 일벌이 프로폴리스에 효소를 첨가하면 항균, 항진균 성질을 가지며, 벌집 입구에 놓여 통풍을 돕는다.[15] 일부 벌은 프로폴리스에 진흙을 섞어 지오프로폴리스를 만드는데, 항균, 항증식 활성을 보이며 암 세포주에 대한 선택성을 나타낸다.[16]
죽은 벌과 부화 실패 유충은 질병 예방과 벌집 세포 재사용을 위해 장례 벌에 의해 벌집 밖으로 옮겨진다.[17] 일벌은 증발 냉각으로 벌집 온도를 조절하고, 필요시 기류를 조절한다.[18] 벌집 과열 위험이 있을 때는 물을 가져와 부채질하는 벌 등에 뿌려 온도를 낮춘다.[19]
경비벌은 말벌 등 침입자로부터 벌집을 보호하기 위해 입구에 위치한다. 경비벌 수는 계절, 종, 입구 크기, 일일 통행량에 따라 다르다. 테트라고니스카 앙구스툴라와 슈바르치아나 쿼드리푼크타타 경비벌은 둥지 입구에서 맴돌며 둥지를 보호한다.
4. 1. 꿀 생산
일벌은 튜브 모양의 입을 사용하여 꽃에서 꿀을 채집하여 꿀주머니에 저장한다. 효소는 꿀을 단순당으로 분해한다. 벌집으로 돌아온 꿀은 다른 일벌들에게 분배되어 어린 벌들에게 전달되거나 벌집 세포에 저장된다. 그런 다음, 꿀은 부채질을 통해 수분을 더 제거하고 왁스 캡으로 밀봉하여 공기 중의 수분 흡수를 막아 생산된다.[11]4. 2. 수벌 먹이 주기
어린 수벌은 스스로 먹이를 먹지 못하며, 일벌이 먹이를 준다. 성장한 수벌은 꿀을 직접 섭취한다.[12]4. 3. 벌집 건설
일벌은 복부 아래에 8쌍의 밀랍샘을 가지고 있어 벌집을 만들 수 있다. 일벌은 밀랍을 씹어 침과 섞는데, 이를 통해 밀랍의 가소성이 조절되어 각 벌집 세포를 만들 수 있게 된다. 이 과정은 벌집 내에 벌집을 만들기 위해 수천 번 반복되며, 만들어진 벌집은 꿀 생산과 유충 공간으로 사용된다.[13]4. 4. 꽃가루 저장
일벌이 유충에게 먹이기 위해 벌집으로 가져온 꽃가루는 저장되기도 한다. 꽃가루는 벌집에 단단히 채워 넣고 약간의 꿀과 섞어 상하지 않도록 한다. 세균의 번식을 막는 꿀과는 달리, 저장된 꽃가루는 제대로 관리하지 않으면 변질된다. 꿀 저장소에 보관해야 한다.[14]4. 5. 프로폴리스 작업
벌집 벽은 식물에서 얻은 수지 물질인 프로폴리스 얇은 코팅으로 덮여 있다. 일벌들이 프로폴리스에 효소를 첨가하면, 이 혼합물은 항균 및 항진균 성질을 갖게 된다. 프로폴리스는 통풍을 돕기 위해 벌집 입구에 놓인다.[15]일부 벌들은 여기에 진흙을 더 섞어서 ''멜리포나 스쿠텔라리스'' 벌과 같이 지오프로폴리스를 만들기도 한다. 지오프로폴리스는 항균 및 항증식 활성을 보이며, 항생물막 제제의 공급원임이 입증되었다. 또한 정상 세포에 비해 낮은 농도에서 인간 암 세포주에 대한 선택성을 나타낸다.[16]
4. 6. 장례
죽은 벌과 부화에 실패한 유충은 질병을 예방하고 벌집 세포를 재사용하기 위해 벌집에서 제거해야 한다. 이들은 장례 벌에 의해 벌집에서 어느 정도 떨어진 곳으로 옮겨진다.[17]4. 7. 부채질
일벌은 증발 냉각을 통해 벌집 온도를 조절하고, 필요에 따라 벌집 안팎으로 기류를 보낸다.[18]4. 8. 물 운반
벌집이 과열될 위험에 처하면, 일벌들은 보통 벌집에서 가까운 거리 내에서 물을 얻어 와서, 부채질하는 벌들의 등에 뿌린다.[19]4. 9. 경비
경비벌은 말벌과 같은 침입자로부터 벌집을 보호하기 위해 벌집 입구 앞에 위치한다. 경비벌의 수는 계절별, 종별로 다르다. 입구의 크기와 일일 통행량 또한 경비벌의 수에 중요한 역할을 한다.테트라고니스카 앙구스툴라(Tetragonisca angustula)와 슈바르치아나 쿼드리푼크타타(Schwarziana quadripunctata)의 경비벌은 둥지 입구에서 맴돌며 침입자로부터 더 많은 보호를 제공하는 사회성 벌의 예시이다.
5. 유전적 특징
대부분의 꿀벌 종에서 일벌은 강제적인 이타적 친족 선택[22] 때문에 생식 능력이 없어 번식하지 않는다. 그럼에도 일벌은 해부학적, 유전적 이유로 암컷으로 간주된다. 유전적으로 일벌은 여왕벌과 다르지 않으며 심지어 산란 일벌이 될 수도 있지만, 대부분의 종에서는 수컷(수벌)만을 낳는다. 유충이 일벌이 될지 여왕벌이 될지는 유충 시기의 처음 3일 동안 어떤 음식을 먹는지에 달려 있다.
일벌은 암컷이지만 생식 능력이 없어 자손을 남길 수 없다. 그럼에도 이러한 특징을 진화시켜 온 것은 반수배수성성 결정에 의한 것이다. 진사회성의 벌에서는 이배체가 암컷, 일배체가 수컷이 된다. 암컷인 일벌은 이배체인 여왕벌의 절반과 일배체인 수벌의 모든 염색체를 물려받게 된다. 따라서 암컷인 일벌끼리의 자매 간 혈연도가 0.75가 되어, 자신의 자식(혈연도 0.5)을 만드는 것보다 자매를 돕는 것이 포괄 적응도가 높아지기 때문에 일벌과 같은 카스트가 성립한다고 생각된다.[29] (자세한 내용은 혈연 선택설 참조)
6. 장내 세균
일벌은 군체 내에서 서로 다른 행동적 임무를 수행하며, 이는 일벌을 다양한 국지적 환경에 노출시킨다. 일벌의 장내 미생물 군집 구성은 일벌이 수행하는 행동적 임무, 즉 일벌이 노출되는 국지적 환경과 관련이 있으며[23], 환경적 양상은 꿀벌의 장내 미생물 군집(장내 미생물 구성)에 영향을 미치는 것으로 나타났다.[24]
7. 침
일벌의 침은 자신과 벌집을 대부분의 포유류로부터 방어하기 위한 복잡한 기관이다.[25] 포유류와 조류에게 벌침을 쏘면, 침의 가시 구조 때문에 침이 박히게 된다. 이 경우 독액 낭이 침과 함께 남아 계속 독을 주입한다. 침을 잃은 벌은 독액 낭과 다른 내부 기관이 손상되어 죽게 된다.[26]
침의 가시는 포유류와 조류 외의 동물에게는 잘 걸리지 않으므로, 이러한 동물들은 같은 벌에게 여러 번 쏘일 수 있다.
8. 다른 사회성 벌
사회성을 가진 꿀벌에는 호박벌, 무침벌, 일부 난초벌, 그리고 땀벌의 여러 종이 있으며, 남극 대륙을 제외한 모든 대륙에 서식하며 일벌을 가지고 있다. 이 다른 꿀벌 계통의 일벌들은 여왕벌과 비교하여 색상이나 평균 몸 크기가 작다는 점 외에는 뚜렷한 형태학적 차이를 보이지 않지만, 행동 면에서는 여왕벌과 상당히 다르며, 알을 낳을 수도 있고 그렇지 않을 수도 있다.[27]
9. 혈연 선택설
일벌은 암컷이지만 생식 능력이 없어 자손을 남길 수 없다. 그럼에도 불구하고 이러한 특징을 진화시켜 온 것은 반수배수성 성 결정에 의한 것이다. 진사회성의 벌에서는 이배체가 암컷, 일배체가 수컷이 된다. 암컷인 일벌은, 이배체인 여왕벌의 절반과, 일배체인 수벌의 모든 염색체를 물려받게 된다. 따라서, 암컷인 일벌끼리의 자매 간 혈연도가 0.75가 되어, 자신의 자식(혈연도 0.5)을 만드는 것보다 자매를 돕는 것이 포괄 적응도가 높아지기 때문에, 일벌과 같은 카스트가 성립한다고 생각된다.[29]
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