감마프로테오박테리아

1. 개요

감마프로테오박테리아는 프로테오박테리아문의 강(class)으로, 다양한 생태계에 널리 분포하는 세균 집단이다. 이들은 계통 발생학적으로 복잡하며, 여러 목(order)으로 분류된다. 감마프로테오박테리아는 다양한 대사 능력을 가지고 있어 탄소, 질소, 황 순환에 기여하며, 일부 종은 플라스틱 분해에도 관여한다. 또한, 의학적으로 중요한 병원균을 포함하며, 생물 정화, 생합성, 미생물 연료 전지 등 다양한 분야에서 활용된다.

2. 어원

"감마"(γ)는 이 세균이 Bergey's Manual of Systematic Bacteriology(제2권, 1페이지)에서 3등급임을 나타낸다. 프로테우스(Proteus)는 모습을 바꿀 수 있는 그리스 바다의 신을 가리킨다. 세균(그리스어 βακτήριον^{고대 그리스어}; "막대기", "작은 막대기")은 어원적으로 바실루스 (막대 모양의 세균)를 가리키지만, 이 경우에는 "계통 발생학적 데이터가 공식적인 세균 분류에 통합되는 동안 유용하다."

3. 계통 발생

현재 여러 분류 체계는 다음과 같은 다양한 접근 방식을 기반으로 한다.

* 국립생물정보센터(NCBI)는 원핵생물 코드와 서열 접근 방식을 결합하여 구축되었다.
* 명명법에 따른 원핵생물 이름 목록(LPSN)은 원핵생물 코드를 기반으로 한다.
* ARB-Silva Database는 리보솜 RNA를 기반으로 한다.
* Williams 등(2010) 및 게놈 분류 데이터베이스와 같은 다중 단백질 접근 방식을 사용한다.

2010년 현재, 이 박테리아 강(class)의 계통 발생을 해결하는 것은 여전히 매우 어렵다.

다음은 감마프로테오박테리아의 분자 계통 발생으로, 356개의 단백질 계열을 기반으로 한다. 베타프로테오박테리아를 자매군으로 하는 감마프로테오박테리아의 분지군은 다음과 같다.

4. 하위 분류

국립생물정보센터(NCBI)와 명명법에 따른 원핵생물 이름 목록(LPSN) 등 다양한 분류 체계가 존재하며, 감마프로테오박테리아강의 계통 발생은 2010년 현재까지도 완전히 밝혀지지 않았다. 356개의 단백질 계열을 기반으로 한 분자 계통 발생에 따르면, 감마프로테오박테리아는 다음과 같은 하위 분류를 포함한다.

* 아이로모나스목 (Aeromonadales)
* Alteromonadales
* Cardiobacteriales
* 크로마티움목 (Chromatiales)
* 엔테로박테리아목 또는 장내세균목 (Enterobacteriales)
* 레지오넬라목 (Legionellales)
* 메틸로코쿠스목 (Methylococcales)
* 해양나균목
* 파스테우렐라목 (Pasteurellales)
* 극모세균목 (Pseudomonadales)
* 티오트릭스목 (Thiotrichales)
* 비브리오목 (Vibrionales)
* Xanthomonadales

아직 목(order)이나 과(family)로 분류되지 않은 감마프로테오박테리아 속(genus)으로는 알칼리모나스, 갈라이키모나스, 이그나츠시네리아, 리토리비벤스, 마리니셀라, 플라스티시쿨란스, 슈도홍기엘라, 세디멘티콜라, 티오할로박터, 티오할로라브두스, 티올라필루스, 볼파르티이모나스 등이 있다.

하위 섹션에 NCBI 및 LPSN에 등재된 목과 LPSN에 미등재된 목이 자세히 나와 있으므로, 여기서는 간략하게 주요 목만 나열하고, 분류되지 않은 속 정보만 남겨 중복을 피했다.

4.1. NCBI 및 LPSN에 등재된 목

다음은 NCBI 및 LPSN에 등재된 감마프로테오박테리아강의 목(Order) 목록이다(2024년 7월 현재).

* Acidiferrobacterales^라틴어 아시디페로박터목
* Aeromonadales^라틴어 에어로모나스목
* Alteromonadales^라틴어 알테로모나스목
* Arenicellales^라틴어 아레니셀라목
* Beggiatoales^라틴어 베기아토아목
* Cardiobacteriales^라틴어 카르디오박테리움목
* Cellvibrionales^라틴어 셀비브리오목
* Chromatiales^라틴어 크로마티움목
* Enterobacterales^라틴어 엔테로박터목
* Immundisolibacterales^라틴어
* Legionellales^라틴어 레지오넬라목
* Lysobacterales^라틴어 라이소박터목
* Methylococcales^라틴어 메틸로코쿠스목
* Nevskiales^라틴어 네브스키아목
* Oceanospirillales^라틴어 오세아노스피릴룸목
* Orbales^라틴어 오르발목
* Pasteurellales^라틴어 파스튜렐라목
* Pseudomonadales^라틴어 슈도모나스목 (타입 목)
* Thiohalobacterales^라틴어 티오할로박터목
* Thiohalorhabdales^라틴어
* "Comchoanobacterales^라틴어"
* "Competibacterales^라틴어"
* "Foliamicales^라틴어"
* "Johnevansiales^라틴어"
* "Porifericomitales^라틴어"
* "Porisulfidales^라틴어"
* "Rariloculales^라틴어"
* "Siderophilales^라틴어"
* "Spongiifermentales^라틴어"
* "Tethybacterales^라틴어"
* "Vibrionales^라틴어" 비브리오목

4.2. LPSN에 미등재된 목

5. 생태

Alteromonadales와 Vibrionales목을 포함하는 감마프로테오박테리아는 해양 및 연안 생태계에서 영양 순환에 중요한 역할을 한다. 병원체로 알려져 있지만, 생물 정화 및 생합성과 같은 다양한 분야에서 활용된다.

감마프로테오박테리아는 다양한 금속을 동화시키는 능력을 이용하여 미생물 연료 전지(MFC)의 요소로 사용될 수 있다. 여기서 생산된 에너지는 친환경적이고 지속 가능한 에너지 생산 시스템 중 하나로 수집될 수 있다. 또한 생물학적 메탄 필터로도 사용된다.

광합성 자색 황 세균은 폐수 처리 과정에 사용된다. Alcanivorax속과 같은 일부 감마프로테오박테리아는 생물 정화를 통해 기름을 분해하는 능력을 가지고 있어 유출된 원유를 분해하는 데 중요하다. Chromatiaceae과에 속하는 일부 종은 비타민 B12 생산에 관여한다. 일부 감마프로테오박테리아는 생분해성 플라스틱 생산에 사용되는 중합체인 폴리-β-하이드록시알카노에이트(PHA)를 합성하는 데 사용된다. 많은 감마프로테오박테리아 종은 항균성을 가진 2차 대사 산물을 생성할 수 있다.

감마프로테오박테리아는 토양, 담수호 및 강, 대양, 염호 등 다양한 생태계에 널리 분포한다. 예를 들어, 이들은 서로 다른 대양의 세균 플랑크톤의 약 6–20%(평균 14%)를 차지하며, 심해 및 연안 퇴적물 모두에서 전 세계적으로 분포한다. 해수에서 세균 군집의 구성은 인의 가용성, 총 유기 탄소, 염분 및 pH와 같은 환경 요인에 의해 결정될 수 있다. 토양에서 높은 pH는 알파프로테오박테리아, 베타프로테오박테리아 및 감마프로테오박테리아의 상대적 풍부도 증가와 상관 관계가 있다. 베타프로테오박테리아와 감마프로테오박테리아의 상대적 풍부도는 용존 유기 탄소(DOC) 농도와 양의 상관 관계를 보인다. 감마프로테오박테리아는 지구에서 가장 큰 탄소 흡수원인 연안 퇴적물에서 암흑 고정의 주요 역할을 하며, 이 세균의 대부분은 아직 배양되지 않았다. 심해 열수 시스템은 지구상에서 가장 극한 환경 중 하나이며, 거의 모든 분출공 고유 동물은 화학 합성 미생물의 1차 생산과 강하게 연관되어 있다. 다양한 심해 열수 환경에서 공생 및 자유 생활 미생물 군집을 분석한 결과 감마프로테오박테리아 구성원의 생물량이 우세하다는 것이 밝혀졌다.

감마프로테오박테리아는 열수 퇴적물에서 광범위한 다양성, 대사적 다재다능함, 기능적 중복성을 가지며, 중요한 유기 탄소 회전율, 질소 및 황 순환 과정을 담당한다. 혐기성 열수 유체는 H₂, CH₄ 및 환원된 금속 이온 외에 H₂S와 같은 여러 환원 화합물을 포함한다. 황화수소를 산화시키고 산소를 환원시키는 화학 자가 영양생물은 이러한 독특한 생태계에서 1차 생산을 유지할 가능성이 있다. Pseudomonas, 모락셀라와 같은 감마프로테오박테리아에 속하는 종들이 다양한 종류의 플라스틱을 분해할 수 있으며, 이 미생물들이 플라스틱 생분해에 중요한 역할을 할 수 있다.

감마프로테오박테리아강에는 장내세균과(*Enterobacteriaceae*), 비브리오과(*Vibrionaceae*), 슈도모나스과(*Pseudomonaceae*) 등 의학적, 인간 사회에 중요한 세균이 많다. 살모넬라(*Salmonella* spp., 장염과 장티푸스의 원인균), 페스트균(*Yersinia pestis*), 콜레라(*Vibrio cholerae*), 녹농균(*Pseudomonas aeruginosa*, 기회 감염에 의한 녹농균 감염증), 대장균(*Escherichia coli*, 식중독)과 같은 병원균이 있다. Xanthomonas axonopodis pv. citri(감귤 궤양병)와 Pseudomonas syringae pv. actinidiae(키위), Xylella fastidiosa는 식물 병원균이다. 크로마티움속(*Chromatium*)은 광합성 세균이며, 물 대신 황화 수소를 산화시켜 유황을 배출한다. 감마프로테오박테리아강의 대부분은 메탄 산화 세균이며, 일부는 심해 생물인 관벌레와 공생하고 있다.

6. 대사

감마프로테오박테리아는 대사적으로 다양하며, 세포 호흡 및 생합성을 위해 다양한 전자 공여체를 사용한다.

일부 그룹은 아질산염 산화 및 암모니아 산화를 하며, 'Nitrosococcus' 속 (Nitrosococcus mobilis 제외)이 이에 속하며, 이들은 절대적 호염성 세균이다.

다른 그룹은 화학 독립영양 황 산화제이며, 티오트리칼레스가 그 예이다. 이들은 티레니아해 토르 칼다라 얕은 수심 가스 분출구에서 섬유질 미생물 생물막과 같은 군집에서 발견된다. 16S rRNA 유전자 분석 결과, 감마프로테오박테리아 강에서 다양한 황화물 산화제가 검출되었으며, Beggiatoa, Thioploca, Thiomargarita 등이 중요하다. 유기물이 풍부한 연안 퇴적물에서는 황산염 환원 세균에 의해 다량의 황화 수소가 생성된다.

해양 감마프로테오박테리아에는 박테리오클로로필을 이용해 전자 전달 연쇄를 지원하는 광합성 세균 (AAP)이 포함된다. 이들은 광범위하고 필수적인 해양 군집으로 여겨진다.

메틸로코칼레스와 같은 메탄 영양 세균은 메탄을 유일한 에너지원으로 대사하며, 전 세계 탄소 순환에 매우 중요하다. 이들은 가스 매장량, 토양, 폐수 등 메탄이 있는 곳이면 어디에서나 발견된다.

자색 황 세균은 황을 산화하는 비산소 광합성 세균이다. 이들은 철과 같은 다른 기질도 산화할 수 있다. Chromatiaceae (예: Allochromatium, Chromatium, Thiodicyton) 및 Ectothiorhodospiraceae (예: Ectothiorhodospira) 과가 대표적이다. Thermomonas 속(Lysobacter목)의 일부 종도 동일한 대사를 수행한다.

많은 속이 절대적 또는 일반적인 탄화수소 분해 세균이다. 절대적 탄화수소 분해 세균(OHCB)은 탄화수소를 거의 유일한 탄소원으로 사용하며, 현재까지 해양 환경에서만 발견되었다. Alcanivorax, Oleiphilus, Oleispira, Thalassolitus, Cycloclasticus, Neptunomonas, Polycyclovorans, Algiphilus(Xanthomonadales목), 그리고 식물성 플랑크톤에서 분리된 Porticoccus hydrocarbonoclasticus(Cellvibrionales목)의 일부 종이 이에 속한다. 반면, 호기성 "일반" 탄화수소 분해자는 탄화수소 또는 비탄화수소 기질을 탄소 및 에너지원으로 사용할 수 있다. Acinetobacter, Colwellia, Glaciecola, Halomonas, Marinobacter, Marinomonas, Methylomonas, Pseudoalteromonas, Pseudomonas, Rhodanobacter, Shewanella, Stenotrophomonas, Vibrio 속 등이 그 예이다.

감마프로테오박테리아의 생물학적 탄소 고정 경로는 주로 캘빈-벤슨-배샴(CBB) 회로이지만, 일부는 rTCA 회로를 사용한다. 자유 생활 종인 Thioflavicoccus mobilis와 거대 관벌레 Riftia pachyptila의 공생체인 "Candidatus Endoriftia persephone"는 CBB 회로와 rTCA 회로를 모두 사용할 수 있으며, 두 경로를 동시에 발현할 수 있다.

크로마티움속(*Chromatium*)은 물 대신 황화 수소를 산화시켜 유황을 배출하는 광합성 세균이다. 감마프로테오박테리아강의 대부분은 메탄 산화 세균이며, 일부는 심해 생물인 관벌레와 공생한다.

7. 공생

공생은 서로 다른 두 생물 유기체가 가깝게, 장기적으로 상호 작용하는 것을 말한다. 많은 감마프로테오박테리아는 다양한 종과 밀접한 내생 공생 관계를 맺고 있다. 이러한 예는 육지, 식물, 깊은 해저 등 다양한 생태적 틈새에서 찾아볼 수 있다. 육지에서는 감마프로테오박테리아 종이 아까시나무를 비롯한 여러 식물에서 분리되었고, 심해에서는 열수 분출구 굴뚝에서 황 산화 감마프로테오박테리아가 발견되었다. 심해에서 공생 관계를 맺는 황 산화 화학 독립 영양 미생물은 열수 생태계에서 추가적인 유기 탄화수소를 얻는다. 일부 감마프로테오박테리아는 지열 해양 환기구에 사는 동물과 공생하며, 대서양 중앙 해령의 열수 분출구에 서식하는 새우 림리카리스 엑소쿨라타처럼 온천 주변의 다른 종과 복잡한 관계를 맺기도 한다.

내생 공생체들은 대부분 게놈이 크게 줄어들어 원래 속했던 과(Family)의 특성을 많이 잃은 상태이다.

8. 병원균

감마프로테오박테리아에는 장내세균과, 비브리오과, 슈도모나스과와 같이 의학적, 과학적으로 중요한 여러 세균 집단이 포함된다. 이 강에는 페스트균(Yersinia pestis), 콜레라균(Vibrio cholerae), 녹농균(Pseudomonas aeruginosa), 대장균(Escherichia coli), 그리고 일부 살모넬라 종을 포함한 여러 인간 병원균이 속해 있다. 또한 감귤 궤양을 일으키는 Xanthomonas axonopodis pv. citri, 키위 Psa 발생의 원인인 Pseudomonas syringae pv. actinidiae, 그리고 Xylella fastidiosa와 같은 식물 병원균도 포함되어 있다. 해양 환경에서는 이 강의 여러 종이 다양한 해양 생물을 감염시킬 수 있는데, 예를 들어 어류, 새우, 산호 또는 굴에 영향을 미치는 비브리오 속에 속하는 종과 회색바다사자(Halichoerus grypus)에 영향을 미치는 살모넬라 종이 있다.

9. 응용

Alteromonadales와 Vibrionales목을 포함한 감마프로테오박테리아는 영양 순환에 관여하는 주요 그룹으로서 해양 및 연안 생태계에서 기본적인 역할을 한다. 병원체로 유명하지만, 생물 정화 및 생합성과 같은 여러 분야에서 활용된다.

감마프로테오박테리아는 다양한 금속을 동화시키는 능력을 활용하여 미생물 연료 전지(MFC) 요소로 사용될 수 있다. 생산된 에너지는 친환경적이고 지속 가능한 에너지 생산 시스템 중 하나로 수집될 수 있다. 또한 생물학적 메탄 필터로도 사용된다.

광합성 자색 황 세균은 폐수 처리 과정에 사용된다. Alcanivorax속 등 일부 감마프로테오박테리아가 생물 정화를 통해 기름을 분해하는 능력은 유출된 원유를 분해하는 데 중요하다. Chromatiaceae과에 속하는 일부 종은 비타민 B12 생산에 관여할 수 있다는 점에서 주목할 만하다. 일부 감마프로테오박테리아는 폴리-β-하이드록시알카노에이트(PHA)를 합성하는 데 사용되는데, 이는 생분해성 플라스틱 생산에 사용되는 중합체이다. 많은 감마프로테오박테리아 종은 항균성을 가진 2차 대사 산물을 생성할 수 있다.