주머니생쥐류

3. 형태

주머니생쥐과는 6개의 속에 약 59종의 동물을 포함한다. 이들은 모두 작은 설치류이며, 가장 큰 종은 자이언트캥거루쥐로 몸길이가 15cm이고 꼬리는 이보다 약간 더 길다.^[3] 많은 종에서 꼬리는 털로 덮여 있으며 주로 균형을 잡는 데 사용된다. 다른 적응으로는 목의 부분적으로 융합된 척추, 짧은 앞다리, 그리고 크게 확대된 고실(두개골의 거품 모양 뼈) 등이 있다. 두개골은 그룹에 따라 다양하지만 모두 얇고 종이처럼 얇으며, 주머니고퍼과 구성원의 두개골에서 발견되는 튼튼한 두개 능선과 융기를 가지고 있지 않다. 두개골에는 다른 특징이 있는데, 코를 관통하는 여분의 구멍이 있으며, 독특한 폐쇄 치아와 아래턱을 움직이는 교근이 코에 멀리 앞쪽으로 위치해 있다는 것이다. 이는 다람쥐, 비버, 주머니고퍼, 주머니생쥐류 및 몇몇 다른 그룹에서 발견되는 배열이다. 치아 공식은 1.0.1.3/1.0.1.3 (위턱/아래턱)이며 총 20개이다. 캥거루쥐의 경우, 이빨은 동물이 씹을 때 닳으면서 계속 자란다. 어금니는 두 개의 엽형 치첨을 가지고 있다.^[4] 위 앞니는 홈이 있고 어금니의 에나멜은 씹는 과정에서 빠르게 닳아 상아질이 노출된다. 캥거루쥐에서는 뿌리가 없지만 주머니생쥐에서는 뿌리가 있다.^[5]

털로 덮인 볼주머니는 주머니생쥐과의 특징이다. 입 근처에 열려 있으며 목의 측면을 따라 뒤쪽으로 뻗어 있다. 동물의 몸에 있는 털은 일반적으로 짧고 가늘며 종종 동물이 사는 지역의 토양 색상과 일치하여 황갈색, 옅은 갈색, 적갈색 또는 회색을 띤다. 가시 주머니생쥐는 더 굵은 털과 꼬리 근처의 등에 가시 털을 가지고 있다.^[4]

4. 생태

주머니생쥐류는 사막과 같이 물이 부족한 환경에서 살아가기에 적합하도록 진화했다. 이들은 주로 마른 씨앗을 먹고 사는데, 캥거루쥐는 특이하게도 음식물을 통해 필요한 물을 얻을 수 있다. 씨앗 1g당 0.5g의 물을 얻는다고 알려져 있다.^[4][8] 뺨 안쪽에 주머니가 있는 햄스터와는 달리, 주머니생쥐류는 털로 덮인 바깥쪽 뺨 주름에 씨앗을 보관한다. 이는 입안에 음식을 보관하면 수분이 증발하기 때문에, 건조한 환경에서 생존하기 위한 적응 방식이다. 대부분의 종은 굴 안에 특별한 공간을 만들어 씨앗을 보관하고, 습한 공기로부터 수분을 흡수한다. 메리엄캥거루쥐와 같은 일부 종은 씨앗을 얕은 곳에 묻어두기도 한다.^[8]

겨울에는 식량 비축을 거의 하지 않지만, 가을과 봄에는 활발하게 식량을 저장한다. 이들은 시각과 후각을 이용해 먹이를 찾고, 앞발로 물체를 조작한다. 캥거루생쥐는 바람이나 물에 의해 씨앗이 모인 곳에서 먹이를 찾는 반면, 주머니생쥐는 풀이나 잔해 아래를 뒤져 낱개의 먹이를 찾는다. 주머니생쥐는 캥거루쥐보다 먹이를 더 효율적으로 찾는데, 이는 먹이와 먹이가 아닌 것을 더 잘 구별하기 때문이다.^[6]

주머니생쥐류는 복잡한 굴을 파고 생활한다. 굴은 여러 개의 통로와 방, 입구로 이루어져 있다. 이들은 주로 야행성 동물로, 낮에는 굴에서 쉬고 밤에 활동한다. 굴은 시원하고 습하여 수분 보존에 유리하며, 필요에 따라 입구를 막아 수분을 유지한다. 또한 소변을 농축시켜 수분 손실을 최소화한다. 극한 상황에서는 일부 종이 하계 휴면을 하기도 한다.^[8]

캥거루쥐는 긴 발허리뼈와 큰 뒷발을 이용해 뛰어다니며, 앞발은 거의 사용하지 않는다. 주머니생쥐는 더 작고, 네 다리로 뛰어다니거나 점프할 수 있다. 이빨주머니생쥐속(Heteromys)에 속하는 가시 주머니생쥐는 네 다리로만 움직인다.^[4]

주머니생쥐류와 캥거루쥐는 여우, 코요테, 뱀, 새와 같은 다양한 포식 동물의 먹이가 된다. 이들은 뛰어난 청력을 가지고 있어 위험을 감지하고, 많은 주머니생쥐류는 굴로 빠르게 도망쳐 포식자를 피한다. 가장 큰 캥거루쥐는 한 번에 2.75m까지 뛸 수 있다.^[8]

소노란 사막에는 다양한 종류의 주머니생쥐류가 서식한다. 이들은 각자 고유한 생태적 지위를 가지고 있어 경쟁을 최소화한다. 베일리의 주머니생쥐는 식물에 올라가 씨앗과 열매를 찾고, 호호바 식물의 씨앗 속 왁스를 먹을 수 있는 유일한 종이다.^[7] 메리엄 캥거루쥐는 주로 덤불 사이를 빠르게 이동하며 씨앗을 모으고, 사막 주머니생쥐는 땅에 떨어진 씨앗을 줍는다.^[8]

5. 계통 분류

2007년 하프너(Hafner) 등은 분자생물학과 형태학적 정보를 바탕으로 주머니생쥐과의 계통 분류를 제안했다.^[17] 이전까지 가시주머니생쥐속(''Liomys'')은 측계통군으로 확인되어 주머니생쥐속(''Heteromys'')에 통합되었다. 2005년 알렉산더(Alexander)와 리들(Riddle), 패튼(Patton) 이전까지 대부분의 분류학자들은 가시주머니생쥐속을 별도의 속으로 취급했다.^[17]

하프너 등(2007)은 분자 및 형태학적 데이터를 요약하여 다음과 같은 분류를 제안했다.^[11]

카와다 외(2018)에 따른 분류는 다음과 같다.

• 캥거루쥐아과(Dipodomyinae)
• 캥거루쥐속(Dipodomys)
• 검은캥거루쥐(Dipodomys agilis)
• 캘리포니아캥거루쥐(Dipodomys californicus)
• 콤팩트캥거루쥐(Dipodomys compactus)
• 사막캥거루쥐(Dipodomys deserti)
• 텍사스캥거루쥐(Dipodomys elator)
• 그라비페스캥거루쥐(Dipodomys gravipes)
• 헤어만캥거루쥐(Dipodomys heermanni)
• 거대한캥거루쥐(Dipodomys ingens)
• 메리엄캥거루쥐(Dipodomys merriami)
• 미크롭스캥거루쥐(Dipodomys microps)
• 넬슨캥거루쥐(Dipodomys nelsoni)
• 니트라토이데스캥거루쥐(Dipodomys nitratoides)
• 오르드캥거루쥐(Dipodomys ordii)
• 파나민트캥거루쥐(Dipodomys panamintinus)
• 필립스캥거루쥐(Dipodomys phillipsii)
• 시뮬란스캥거루쥐(Dipodomys simulans)
• 스펙타빌리스캥거루쥐(Dipodomys spectabilis)
• 스테판스캥거루쥐(Dipodomys stephensi)
• 베누스투스캥거루쥐(Dipodomys venustus)
• 미소캥거루생쥐속(Microdipodops)
• 검은미소캥거루생쥐(Microdipodops megacephalus)
• 엷은미소캥거루생쥐(Microdipodops pallidus)
• 모래주머니생쥐아과(Heteromyinae)
• 모래주머니생쥐속(Heteromys)
• 카리브모리주머니생쥐(Heteromys anomalus)
• 오스트랄리스모리주머니생쥐(Heteromys australis)
• 데스마레스티아누스모리주머니생쥐(Heteromys desmarestianus)
• 가우메리모리주머니생쥐(Heteromys gaumeri)
• 넬소니모리주머니생쥐(Heteromys nelsoni)
• 오아시쿠스모리주머니생쥐(Heteromys oasicus)
• 오레스테루스모리주머니생쥐(Heteromys oresterus)
• 텔레우스모리주머니생쥐(Heteromys teleus)
• 가시주머니생쥐속(Liomys)
• 아드페르수스가시주머니생쥐(Liomys adspersus)
• 이로라투스가시주머니생쥐(Liomys irroratus)
• 픽투스가시주머니생쥐(Liomys pictus)
• 살비니가시주머니생쥐(Liomys salvini)
• 스펙타빌리스가시주머니생쥐(Liomys spectabilis)
• 주머니생쥐아과(Perognathinae)
• 솔꼬리주머니생쥐속(Chaetodipus)
• 아레나리우스솔꼬리주머니생쥐(Chaetodipus arenarius)
• 아르투스솔꼬리주머니생쥐(Chaetodipus artus)
• 베일리아이솔꼬리주머니생쥐(Chaetodipus baileyi)
• 캘리포르니쿠스솔꼬리주머니생쥐(Chaetodipus californicus)
• 달퀘스티솔꼬리주머니생쥐(Chaetodipus dalquesti)
• 에레미쿠스솔꼬리주머니생쥐(Chaetodipus eremicus)
• 팔락스솔꼬리주머니생쥐(Chaetodipus fallax)
• 포르모수스솔꼬리주머니생쥐(Chaetodipus formosus)
• 골드마니솔꼬리주머니생쥐(Chaetodipus goldmani)
• 히스피두스솔꼬리주머니생쥐(Chaetodipus hispidus)
• 인테르메디우스솔꼬리주머니생쥐(Chaetodipus intermedius)
• 리네아투스솔꼬리주머니생쥐(Chaetodipus lineatus)
• 넬소니솔꼬리주머니생쥐(Chaetodipus nelsoni)
• 페니실라투스솔꼬리주머니생쥐(Chaetodipus penicillatus)
• 페르닉스솔꼬리주머니생쥐(Chaetodipus pernix)
• 루디노리스솔꼬리주머니생쥐(Chaetodipus rudinoris)
• 스피나투스솔꼬리주머니생쥐(Chaetodipus spinatus)
• 주머니생쥐속(Perognathus)
• 알티콜루스주머니생쥐(Perognathus alticolus)
• 아플루스주머니생쥐(Perognathus amplus)
• 파시아투스주머니생쥐(Perognathus fasciatus)
• 플라베스켄스주머니생쥐(Perognathus flavescens)
• 플라부스주머니생쥐(Perognathus flavus)
• 이노르나투스주머니생쥐(Perognathus inornatus)
• 롱기멤브리스주머니생쥐(Perognathus longimembris)
• 메리암주머니생쥐(Perognathus merriami)
• 파르부스주머니생쥐(Perognathus parvus)

5. 1. 캥거루쥐아과 (Dipodomyinae)

• 캥거루쥐아과
• 캥거루쥐속
• 검은캥거루쥐
• 캘리포니아캥거루쥐
• 콤팩트캥거루쥐
• 사막캥거루쥐
• 텍사스캥거루쥐
• 그라비페스캥거루쥐
• 헤어만캥거루쥐
• 거대한캥거루쥐
• 메리엄캥거루쥐
• 미크롭스캥거루쥐
• 넬슨캥거루쥐
• 니트라토이데스캥거루쥐
• 오르드캥거루쥐
• 파나민트캥거루쥐
• 필립스캥거루쥐
• 시뮬란스캥거루쥐
• 스펙타빌리스캥거루쥐
• 스테판스캥거루쥐
• 베누스투스캥거루쥐
• 미소캥거루생쥐속
• 검은미소캥거루생쥐
• 엷은미소캥거루생쥐

'''애기캥거루생쥐속 (''Microdipodops'') — 캥거루생쥐'''

5. 2. 주머니생쥐아과 (Perognathinae)

작은주머니생쥐속(''Perognathus'')에는 다음 종들이 속한다.

• 흰귀주머니생쥐 (''Perognathus alticola'')
• 애리조나주머니생쥐 (''Perognathus amplus'')
• 올리브등주머니생쥐 (''Perognathus fasciatus'')
• 평원주머니생쥐 (''Perognathus flavescens'')
• 황금주머니생쥐 (''Perognathus flavus'')
• 샌호아킨주머니생쥐 (''Perognathus inornatus'')
• 작은주머니생쥐 (''Perognathus longimembris'')
• 메리엄주머니생쥐 (''Perognathus merriami'')
• 대분지주머니생쥐 (''Perognathus parvus'')

• 작은 사막 주머니생쥐 (''Chaetodipus arenarius'')
• 좁은 두개골 주머니생쥐 (''Chaetodipus artus'')
• 베일리 주머니생쥐 (''Chaetodipus baileyi'')
• 캘리포니아 주머니생쥐 (''Chaetodipus californicus'')
• 달퀘스트 주머니생쥐 (''Chaetodipus dalquesti'')
• 치와와 주머니생쥐 (''Chaetodipus eremicus'')
• 샌디에고 주머니생쥐 (''Chaetodipus fallax'')
• 긴꼬리 주머니생쥐 (''Chaetodipus formosus'')
• 골드만 주머니생쥐 (''Chaetodipus goldmani'')
• 거친털 주머니생쥐 (''Chaetodipus hispidus'')
• 바위 주머니생쥐 (''Chaetodipus intermedius'')
• 줄무늬 주머니생쥐 (''Chaetodipus lineatus'')
• 넬슨 주머니생쥐 (''Chaetodipus nelsoni'')
• 사막 주머니생쥐 (''Chaetodipus penicillatus'')
• 시날로아 주머니생쥐 (''Chaetodipus pernix'')
• 바하 주머니생쥐 (''Chaetodipus rudinoris'')
• 가시 주머니생쥐 (''Chaetodipus spinatus'')

5. 3. 모래주머니생쥐아과 (Heteromyinae)

• 모리주머니생쥐속 (''Heteromys'')
• 카리브모리주머니생쥐 (''Heteromys anomalus'')
• 오스트랄리스모리주머니생쥐 (''Heteromys australis'')
• 데스마레스티아누스모리주머니생쥐 (''Heteromys desmarestianus'')
• 가우메리모리주머니생쥐 (''Heteromys gaumeri'')
• 넬소니모리주머니생쥐 (''Heteromys nelsoni'')
• 오아시쿠스모리주머니생쥐 (''Heteromys oasicus'')
• 오레스테루스모리주머니생쥐 (''Heteromys oresterus'')
• 텔레우스모리주머니생쥐 (''Heteromys teleus'')
• 가시주머니생쥐속 (''Liomys'')
• 아드페르수스가시주머니생쥐 (''Liomys adspersus'')
• 이로라투스가시주머니생쥐 (''Liomys irroratus'')
• 픽투스가시주머니생쥐 (''Liomys pictus'')
• 살비니가시주머니생쥐 (''Liomys salvini'')
• 스펙타빌리스가시주머니생쥐 (''Liomys spectabilis'')

• 주머니생쥐속 (''Heteromys'')
• 파나마가시주머니생쥐 (''Heteromys adspersus'')
• 트리니다드 가시주머니생쥐 (''Heteromys anomalus'')
• 남부가시주머니생쥐 (''Heteromys australis'')
• 오버룩 가시주머니생쥐 (''Heteromys catopterius'')^[9]
• 데스마레 가시주머니생쥐 (''Heteromys desmarestianus'')
• 가우머 가시주머니생쥐 (''Heteromys gaumeri'')
• 골드먼 가시주머니생쥐 (''Heteromys goldmani'')
• 멕시코가시주머니생쥐 (''Heteromys irroratus'')
• 넬슨 가시주머니생쥐 (''Heteromys nelsoni'')
• 구름 가시주머니생쥐 (''Heteromys nubicolens'')^[10]
• 파라과나 가시주머니생쥐 (''Heteromys oasicus'')
• 산악 가시주머니생쥐 (''Heteromys oresterus'')
• 그림 가시주머니생쥐 (''Heteromys pictus'')
• 살빈 가시주머니생쥐 (''Heteromys salvini'')
• 할리스코 가시주머니생쥐 (''Heteromys spectabilis'')
• 에콰도르 가시주머니생쥐 (''Heteromys teleus'')

참조

_[1] 논문 Cheek pouch capacity in heteromyid rodents
_[2] 서적 The Encyclopedia of Mammals https://archive.org/[...] Facts on File
_[3] 웹사이트 Giant kangaroo rat (''Dipodomys ingens'') http://www.arkive.or[...] ARKive 2013-09-15
_[4] 웹사이트 Heteromyidae: kangaroo rats, pocket mice, and relatives http://animaldiversi[...] University of Michigan: Museum of Zoology 2013-09-15
_[5] 웹사이트 Heteromyidae—Kangaroo Rats and Pocket Mice http://www.utep.edu/[...] University of Texas at El Paso 2012-11-23
_[6] 논문 Tactile Discriminatory Ability and Foraging Strategies in Kangaroo Rats and Pocket Mice (Rodentia: Heteromyidae)
_[7] 웹사이트 ''Chaetodipus baileyi'' http://www.mnh.si.ed[...] Smithsonian 2013-09-15
_[8] 웹사이트 Heteromyidae: Kangaroo Rats & Pocket Mice http://www.desertmus[...] Arizona-Sonoro Desert Museum 2013-09-15
_[9] 논문 Taxonomy, Distribution, and Natural History of the Genus ''Heteromys'' (Rodentia: Heteromyidae) in Central and Eastern Venezuela, with the Description of a New Species from the Cordillera de la Costa 2009-12
_[10] 논문 A new montane species of spiny pocket mouse (Rodentia, Heteromyidae, ''Heteromys'') from northwestern Costa Rica https://zenodo.org/r[...] 2006
_[11] 논문 Basal Clades and Molecular Systematics of Heteromyid Rodents 2007-10-18
_[12] 간행물 世界哺乳類標準和名目録 https://doi.org/10.1[...] 日本哺乳類学会 2018
_[13] 문서 MSW3 Heteromyidae
_[14] 저널 Cheek pouch capacity in heteromyid rodents
_[15] 서적 The Encyclopedia of Mammals https://archive.org/[...] Facts on File
_[16] 간행물 Ancient phylogenetic divergence of the enigmatic African rodent ''Zenkerella'' and the origin of anomalurid gliding. 2016
_[17] 저널 Basal clades and Molecular Systematics of Heteromyid Rodents 2007-10-18