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포식

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목차

1. 개요

포식은 다른 유기체를 죽여 섭취하는 행위를 의미하며, 기생과 유사하지만 숙주를 죽인다는 점에서 차이가 있다. 포식자는 먹이를 탐지, 평가, 공격, 획득, 소비하는 단계를 거치며, 탐색, 평가, 포획 방식을 통해 먹이를 잡는다. 포획에는 매복, 추격, 탄도 요격 등이 있으며, 사회적 포식과 단독 포식으로 나뉜다. 포식자는 먹이를 잡기 위해 시력, 후각, 청각 등의 감각과 강력한 턱, 이빨, 발톱을 발달시켰으며, 위장, 의태, 독, 전기장 등을 활용하기도 한다. 피식자는 위장, 의태, 경고, 집단 방어, 도주 등 다양한 방법으로 포식에 대항하며, 포식자와 피식자는 서로에게 대항하는 적응을 진화시키는 공진화를 겪는다. 포식자는 생태계에서 영양 단계 조절, 생물 다양성 유지에 중요한 역할을 하며, 인간 사회에서는 식량 획득, 해충 방제, 상징적 의미로 활용된다.

2. 정의

포식은 기본적으로 포식자가 다른 유기체를 죽여서 먹는 것을 의미한다. 그러나 포식의 개념은 넓고 다양해서 상황에 따라 다르게 정의되며, 다양한 먹이 섭취 방식을 포함한다.

포식과 다른 먹이 섭취 전략의 관계


고치벌과 같은 기생생물은 숙주 몸 안에 알을 낳고, 알에서 깨어난 애벌레가 숙주를 먹어 결국 죽게 만든다. 동물학자들은 보통 이것을 기생의 일종으로 보지만, 기생충은 숙주를 죽이지 않는다는 점에서 포식과 다르다고 생각한다. 포식자는 일생 동안 여러 먹이를 사냥하는 반면, 기생생물은 한 번의 기회에 먹이를 얻는다는 차이가 있다.[1][73]

소형 포식자는 포식자처럼 다른 유기체를 먹이로 삼는 작은 동물이다. 예를 들어 벼룩이나 모기는 살아있는 동물에게서 피를 빨아먹고, 진딧물은 식물의 수액을 빨아먹는다. 하지만 이들은 보통 숙주를 죽이지 않기 때문에 기생충으로 여겨지기도 한다.[2][3]

플랑크톤이나 미생물을 먹는 동물은 먹이를 죽이기 때문에 포식자에 해당하지만, 잎을 뜯어 먹는 초식 동물은 식물이 보통 살아남기 때문에 포식자가 아니다.[160] 동물이 씨앗(''종자 포식'' 또는 ''곡물 섭취'')이나 알(''난 포식'')을 먹는 경우에는 전체 생명체를 먹는 것이므로 포식자로 볼 수 있다.[4][5][13]

청소 동물은 이미 죽은 유기체만 먹기 때문에 포식자가 아니지만, 자칼이나 하이에나처럼 많은 포식자들은 기회가 되면 죽은 동물을 먹기도 한다.[6][7][160] 말벌과 같은 사회성 벌은 다른 곤충을 사냥하기도 하고, 죽은 곤충을 청소하기도 한다.[8]

2. 1. 기능적 분류

생태학자들은 먹이와 상호작용하는 방식을 기준으로 포식자를 분류하기도 한다. 이 체계는 포식자가 먹는 먹이와 포식자와 피식자 사이의 일반적인 상호작용 습성에 따라 포식자를 분류한다. 여기서 고려되는 두 가지 요인은 피식자와 포식자가 물리적으로 얼마나 가까운가와 피식자가 포식자에게 직접적으로 죽임을 당하는가이다.

육식 동물이 도망치거나 저항할 수 있는 먹이를 포획하여 먹는 행위는 발견, 포획, 섭취의 단계로 나뉜다. 이러한 행동에는 적극적 탐색과 매복의 두 가지 방법이 있다. 섭취 대상이 넓은 분류군에 걸쳐 있는 경우를 제너럴리스트(광식자), 극히 특정 먹이만 노리는 경우를 스페셜리스트(협식자)라고 부른다.

2. 1. 1. 기생

기생은 공생의 일부로 보는 견해가 있으며, 한 유기체(기생자)는 이득을 얻고 다른 유기체(숙주)는 피해를 입는 관계이다.
거미벌은 숙주를 마비시켜 결국 죽이지만, 포식자가 아닌 기생생물로 간주된다.


고치벌과 같은 기생생물은 숙주 안이나 위에 알을 낳고, 알에서 부화한 애벌레는 숙주를 먹어 결국 죽게 만든다. 기생생물의 유충은 한 번만 먹이를 먹거나, 적어도 한 번의 기회에 먹이가 제공된다는 점에서, 일생 동안 많은 먹이를 잡는 포식자와 다르다고 할 수 있다.[1][73]

벼룩과 모기처럼 살아있는 동물로부터 혈액을 섭취하거나, 진딧물과 같이 살아있는 식물로부터 수액을 섭취하는 소형 포식자는 일반적으로 숙주를 죽이지 않기 때문에 현재는 종종 기생충으로 여겨진다.[2][3]

3. 포식 단계

포식은 일반적으로 탐지, 평가, 공격, 획득, 소비의 5단계로 진행된다.[25] 각 단계는 아래 표와 같다.

1단계2단계3단계4단계최종 단계
탐지(Detection)평가(Assessment)공격(Attack)획득(Capture)사회적 소비(Social Consumption)



이러한 포식 과정은 먹이사슬의 피라미드형 안정성을 위한 자연선택의 중요한 메커니즘이다. 한편, 포식자의 단계별 포식 과정은 피식자의 방어 기제와 일대일 대응 관계에서 반포식 전략으로 진화해왔다. 따라서 포식자와 피식자의 상호 관계는 공진화로 언급되며, 붉은 여왕 가설에서 보여지는 진화적으로 역사상 치열한 상호 관계를 보여준다.

육식 동물이 먹이를 포획하여 먹는 행동은 발견, 포획, 섭취 단계로 나뉘며, 적극적 탐색과 매복의 두 가지 방법이 있다. 또한 먹이 종류에 따라 넓은 범위의 먹이를 먹는 광식자(generalist)와 특정 먹이만 먹는 협식자(specialist)로 나뉜다.


3. 1. 탐색 (Search)

포식자는 먹이를 먹기 위해 찾고, 추적하고, 죽이는 행동을 반복하는데, 이러한 행동을 섭식 주기라고 한다.[21][22] 포식자는 먹이의 지리적 분포를 기반으로 먹이를 찾을 위치를 결정한다.[23]

포식자는 '매복'에서 '능동적' 또는 '광범위한 탐색'에 이르기까지 다양한 탐색 방식을 선택할 수 있다.[26][25][27][28] 매복 방식은 먹이가 밀집되어 있고 움직이며, 포식자의 에너지 요구량이 낮을 때 가장 적합하다.[26] 광범위한 탐색은 더 많은 에너지를 소비하며, 먹이가 정적이거나 드물게 분포되어 있을 때 사용된다.[23][26] 탐색 방식은 수 초에서 수 개월에 이르는 이동 기간 간격으로 연속적으로 존재한다. 개복치류, 식충류 조류 및 땃쥐는 거의 항상 움직이는 반면, 거미줄을 치는 거미, 수생 무척추 동물, 사마귀 및 황새는 거의 움직이지 않는다. 그 사이 물떼새 및 기타 해안 조류, 블루길을 포함한 담수어, 그리고 무당벌레의 유충은 능동적으로 탐색하고 주변 환경을 살피는 것을 번갈아 한다.[26]

먹이의 분포는 종종 뭉쳐져 있으며, 포식자는 먹이가 밀집된 '덩어리'를 찾고 그 안에서 탐색하는 방식으로 대응한다.[25] 예를 들어, 검은눈알바트로스는 번식하는 새가 새끼를 위해 먹이를 모으기 위해 정기적으로 약 700km 범위까지 먹이 탐색 비행을 하며, 최대 먹이 탐색 범위는 3000km에 이른다.[29] 정적인 먹이의 경우, 일부 포식자는 적합한 덩어리 위치를 학습하여 먹이를 먹기 위해 간헐적으로 돌아올 수 있다.[30]

탐색 패턴은 종종 무작위로 나타난다. 그 중 하나는 짧은 걸음의 클러스터와 가끔 긴 걸음을 포함하는 경향이 있는 레비 워크이다. 이것은 박테리아, 꿀벌, 상어 및 인간 수렵 채집인을 포함한 광범위한 유기체의 행동에 잘 맞는다.[32][33]

3. 2. 평가 (Assessment)

포식자는 먹이를 발견한 후, 추적할지 아니면 계속 탐색할지 결정해야 한다. 이 결정은 관련된 비용과 이점에 따라 달라진다.[23] 곤충을 찾아다니는 새는 탐색에 많은 시간을 소비하지만, 곤충을 잡아서 먹는 것은 빠르고 쉬우므로 새에게 효율적인 전략은 발견하는 모든 맛있는 곤충을 먹는 것이다. 반대로, 사자나 매와 같은 포식자는 먹이를 쉽게 찾지만, 먹이를 잡는 데 많은 노력이 필요하다. 이 경우 포식자는 더 선택적이다.[23]

고려해야 할 요인 중 하나는 크기이다. 너무 작은 먹이는 제공하는 에너지 양에 비해 가치가 없을 수 있다. 너무 크면 잡기가 어려울 수 있다. 예를 들어, 사마귀는 앞다리로 먹이를 잡으며, 특정 크기의 먹이를 잡는 데 최적화되어 있다. 사마귀는 그 크기에서 크게 벗어나는 먹이를 공격하는 것을 꺼린다. 포식자의 크기와 먹이의 크기 사이에는 긍정적인 상관관계가 있다.[23]

포식자는 덩어리를 평가하고, 그 안에서 먹이를 찾는 데 시간을 할애할지 결정할 수 있다.[25] 여기에는 먹이의 선호도에 대한 지식이 포함될 수 있다. 예를 들어, 무당벌레는 진딧물 먹이에 적합한 식생 덩어리를 선택할 수 있다.[34]

3. 3. 포획 (Capture)

포식자는 먹이를 잡기 위해 추격, 매복, 탄도 요격 등 다양한 방식을 사용한다. 추격 포식은 도망가는 먹이를 쫓아가 잡는 방식이다. 매복 포식은 먹이가 가까이 올 때까지 숨어 있다가 기습하는 방식이다. 탄도 요격은 먹이의 움직임을 예측하여 공격하는 방식으로, 매복과는 달리 공격 중에도 먹이의 움직임에 따라 공격을 조절할 수 있다.[43]

육식동물이 먹이를 포획하는 행동은 발견, 포획, 섭취 단계로 나뉘며, 적극적 탐색과 매복의 두 가지 방법이 있다. 또한 먹이 종류에 따라 넓은 범위의 먹이를 먹는 광식자(generalist)와 특정 먹이만 먹는 협식자(specialist)로 나뉜다.

3. 3. 1. 매복 (Ambush)

매복 포식자는 은밀함이나 기습을 통해 먹이를 잡는 육식 동물이다. 동물에서 매복 포식은 포식자가 은폐된 위치에서 환경을 스캔하다가 먹잇감을 발견한 다음, 고정된 기습 공격을 신속하게 실행하는 것으로 특징지어진다.[37][43] 척추동물 매복 포식자에는 개구리, 톱상어와 같은 물고기, 노던 파이크, 동부 갯지렁이 등이 있다.[43][38][39][40] 많은 무척추 동물 매복 포식자 중에는 육지의 문호 거미와 호주 게거미, 바다의 갯가재 등이 있다.[37][41][42] 매복 포식자는 종종 숨기 위해 굴을 건설하여 시야를 줄이는 대신 은폐성을 향상시킨다. 일부 매복 포식자는 또한 사정 거리 내에서 먹이를 유인하기 위해 미끼를 사용한다.[43] 공격이 시작되면 수정할 수 없으므로, 먹이를 잡기 위해서는 움직임이 신속해야 한다.[43]

3. 3. 2. 탄도 요격 (Ballistic interception)

탄도 요격은 포식자가 먹이의 움직임을 관찰하고, 그 움직임을 예측하여 요격 경로를 계산한 다음, 해당 경로에서 먹이를 공격하는 전략이다. 이는 매복 포식과는 달리, 포식자가 먹이의 움직임에 따라 공격을 조절한다는 점에서 차이가 있다.[43] 탄도 요격은 계획을 세우는 짧은 시간을 포함하며, 이는 먹이에게 도망갈 기회를 제공한다. 일부 개구리는 뱀이 공격을 시작할 때까지 기다렸다가 점프하여 뱀이 공격을 재조정할 시간을 줄이고, 뱀이 개구리를 실시간으로 요격하기 위해 필요한 각도 조절을 최대화한다.[43] 탄도 포식자에는 잠자리와 같은 곤충, 그리고 활쏘는 물고기(물줄기로 공격), 카멜레온(혀로 공격), 일부 뱀과 같은 척추동물이 포함된다.[43]

카멜레온이 혀를 뻗어 먹이를 공격한다.

3. 3. 3. 추격 (Pursuit)

추격 포식은 포식자가 도망가는 먹이를 쫓는 것을 말한다. 먹이가 직선으로 도망갈 경우, 포획 성공 여부는 포식자가 먹이보다 빠른지에 달려있다.[43] 반면, 먹이가 방향을 전환하며 도망갈 경우에는 포식자가 먹이에 접근하면서 병렬 항법과 같은 새로운 요격 경로를 실시간으로 계산하고 따라가야 한다.[43] 많은 추격 포식자들은 추격을 시작하기 전, 최대한 먹이에게 들키지 않고 접근하기 위해 위장술(''스토킹'')을 사용한다.[43]

추격 포식자에는 인간, 아프리카 야생 개, 점박이 하이에나, 늑대와 같은 육상 포유류와 돌고래, 범고래, 참치 등과 같은 해양 포식자,[44][45] 매와 같은 맹금류, 그리고 잠자리 등의 곤충이 있다.[46]

지구력 사냥은 추격 포식의 극단적인 형태인데, 포식자가 장거리를 추적하여 먹이를 지치게 만드는 방법이다. 이 사냥법은 때로는 몇 시간씩 지속되기도 한다. 인간 수렵 채집인과 개과 동물인 아프리카 야생 개, 그리고 가축 사냥개들이 이 방법을 사용한다. 아프리카 야생 개는 극단적인 지구력 포식자로, 비교적 느린 속도로 수 마일을 따라가며 먹이를 지치게 만든다.[47]

수염고래의 돌진 포식은 전문화된 추격 포식 형태이다. 이 거대한 해양 포식자는 플랑크톤, 특히 크릴새우를 먹이로 삼는다. 이들은 잠수하여 플랑크톤이 밀집된 곳으로 헤엄쳐 들어가 엄청난 양의 물을 들이마신 후, 깃털 모양의 수염판을 이용해 물을 걸러내고 플랑크톤을 섭취하는 여과 섭식을 한다.[48][49]

추격 포식자는 사자나 늑대처럼 무리 지어 사냥하는 사회적 포식자일 수도 있고, 단독으로 사냥하는 포식자일 수도 있다.[73]

3. 4. 처리 (Handling)

포식자는 먹이를 잡으면 먹이를 처리해야 한다. 특히 먹이가 날카롭거나 독성이 있는 가시를 가지고 있는 경우, 많은 물고기처럼 매우 조심스럽게 다뤄야 한다. 메기과인 메기과의 일부 종은 세울 수 있는 등(등쪽)과 배(가슴) 지느러미에 가시를 가지고 있다. 메기가 잡혔을 때 몸부림치면 이것이 포식자의 입을 꿰뚫어 치명적인 결과를 초래할 수 있다. 물수리와 같은 일부 물고기를 잡아먹는 새들은 먹이를 먹기 전에 찢어 가시의 위험을 피한다.[50] --

3. 5. 단독 포식 vs 사회적 포식 (Solitary versus social predation)

사회적 포식은 여러 포식자가 협력하여 먹이를 죽이는 것을 의미한다. 이는 단독으로 제압할 수 있는 것보다 더 큰 생물을 죽일 수 있게 해준다. 예를 들어, 점박이하이에나와 늑대는 버팔로만큼 큰 초식 동물을 사냥하고 죽이기 위해 협력하며, 사자는 심지어 코끼리까지 사냥한다.[51][52][53] 또한 먹이를 몰아내거나 작은 지역으로 몰아넣는 전략을 통해 먹이를 더 쉽게 얻을 수 있게 해준다. 예를 들어, 혼합된 새 무리가 먹이를 찾을 때, 앞쪽의 새들은 곤충을 몰아내고 뒤쪽의 새들이 곤충을 잡는다. 돌고래는 물고기 떼 주위에 원을 형성하고 안쪽으로 이동하여 물고기를 200배 농축시킨다.[54] 사회적으로 사냥함으로써 침팬지는 개별 사냥꾼에게 쉽게 도망칠 수 있는 콜로부스원숭이를 잡을 수 있으며, 협력하는 해리스매는 토끼를 잡을 수 있다.[51][55]

늑대는 사회적 포식자로 협력하여 들소를 사냥하고 죽인다.


다른 종의 포식자들이 먹이를 잡기 위해 협력하는 경우도 있다. 산호초에서 바리과와 산호트라우트와 같은 물고기가 접근할 수 없는 먹이를 발견하면, 자이언트모레이, 나폴레옹피쉬 또는 문어에게 신호를 보낸다. 이러한 포식자들은 작은 틈새에 접근하여 먹이를 몰아낼 수 있다.[56][57]

사회적 사냥은 포식자들이 더 넓은 범위의 먹이를 처리할 수 있게 하지만, 잡은 먹이를 놓고 경쟁할 위험이 있다. 단독 포식자는 먹이를 잡기 위해 더 많은 에너지를 소비하고 먹이가 도망칠 위험이 증가하는 대신, 잡은 먹이를 먹을 기회가 더 많다.[62][59] 매복 포식자는 스스로 먹이가 될 위험을 줄이기 위해 종종 단독으로 활동한다.[60] 식육목(고양이, 개, 곰을 포함하는 그룹)의 육상 구성원 245종 중 177종이 단독으로 활동하며, 고양이과의 야생 고양이 37종 중 35종이 단독으로 활동한다.[61] 여기에는 퓨마와 치타가 포함된다.[62][73] 그러나 단독 퓨마는 다른 퓨마가 사냥물을 공유하도록 허용하며,[63] 코요테는 단독 또는 사회적으로 활동할 수 있다.[64] 다른 단독 포식자로는 늑대거미와 절지동물 중 수천 종의 단독 말벌이 있다.[66][67]

4. 적응 (Specialization)

포식자는 자연 선택의 압력을 받아 먹이를 효과적으로 찾고, 잡고, 죽이고, 소화하는 데 필요한 다양한 신체적, 생리적 적응을 진화시켜 왔다. 이러한 적응에는 속도, 민첩성, 은밀함, 날카로운 감각, 발톱, 이빨, 그리고 적절한 소화 시스템 등이 포함된다.[70]

포식은 육식 동물이 먹이를 포획하고 섭취하는 행위로, 발견, 포획, 섭취의 단계를 거친다. 포식 방법에는 적극적 탐색과 매복이 있으며, 섭취 대상에 따라 넓은 범위의 먹이를 먹는 광식자(generalist)와 특정 먹이만 노리는 협식자(specialist)로 나뉜다.

포식자는 종종 먹이와 사냥 행동에 특화되어 있는데, 예를 들어 유라시아 스라소니는 작은 유제류만을 사냥한다.[75] 반면 표범은 최소 100종의 먹이를 사냥하는 기회주의적인 다재다능한 종이다.[76][77] 먹이가 뭉쳐서 분포하는 경우, 포식자는 먹이를 더 쉽게 찾을 수 있기 때문에 특화되는 경향이 있다.[78]

크기 선택적 포식에서 포식자는 특정 크기의 먹이를 선택한다.[80] 큰 먹이는 포식자에게 위협이 될 수 있지만, 작은 먹이는 찾기 어렵고 보상이 적을 수 있다. 따라서 포식자와 먹이의 크기 사이에는 상관관계가 나타난다. 예를 들어, 다 자란 코끼리는 사자의 공격으로부터 비교적 안전하지만, 어린 코끼리는 취약하다.[81]

상자 해파리와 같은 일부 소형 포식자들은 먹이를 제압하기 위해 독을 사용하며,[86] 독은 방울뱀이나 일부 거미처럼 소화에도 도움이 될 수 있다.[87][88] 알을 먹는 대리석 바다뱀은 독샘이 위축되었고, 독소 유전자에 비활성화 돌연변이가 있다.[89]

전기 가오리와 같은 일부 포식성 물고기는 전기장을 감지하고 생성하여 먹이를 감지하고 추적하며, 때로는 무력화시키기도 한다.[90][91][92]

포식성 박테리아는 사냥하는 박테리아의 세포벽에 있는 펩티도글리칸 중합체를 소화할 수 있다.[19] 육식성 척추동물은 초식동물이나 잡식성 동물보다 설탕에 대한 아미노산 수송 비율이 낮은데, 이는 동물 단백질에서 많은 아미노산을 얻기 때문이다.[94]

4. 1. 신체적 적응 (Physical adaptations)

포식자는 먹이를 찾고, 잡고, 죽이고, 소화하기 위해 다양한 신체적 적응을 진화시켰다. 여기에는 속도, 민첩성, 은밀함, 날카로운 감각, 발톱, 이빨, 그리고 적절한 소화 시스템 등이 포함된다.[70]

먹이를 찾기 위해 포식자는 발달된 시력, 후각, 청각을 가지고 있다.[36] 올빼미나 점프 거미처럼 다양한 포식자들은 전방을 향한 눈을 가지고 있어 비교적 좁은 시야에서 정확한 양안 시력을 제공한다. 반면, 먹이 동물은 종종 덜 예민한 전반적인 시력을 가지고 있다. 여우와 같은 동물은 약 0.61m 깊이의 눈이나 흙 속에 숨겨진 먹이도 냄새를 맡을 수 있다. 많은 포식자는 예민한 청각을 가지고 있으며, 동물 반향 정위를 하는 박쥐와 같은 일부는 소리를 이용해 사냥한다.[71]

고양이과 동물, 맹금류, 개미를 포함한 포식자는 강력한 턱, 날카로운 이빨 또는 발톱을 가지고 있어 먹이를 잡고 죽이는 데 사용한다. 뱀과 왜가리, 가마우지와 같은 물고기를 잡아먹는 새와 같은 일부 포식자는 먹이를 통째로 삼킨다. 어떤 뱀은 턱을 분리하여 큰 먹이를 삼킬 수 있으며, 물고기를 잡아먹는 새는 빠르고 미끄러운 먹이를 찌르고 잡는 데 사용하는 창과 같은 긴 부리를 가지고 있다.[71] 물고기 및 기타 포식자는 연체동물의 껍질을 부수거나 열 수 있는 능력을 개발했다.[72]

많은 포식자는 자신보다 큰 동물을 잡고 죽일 수 있을 만큼 강하다. 이는 개미와 뒤쥐와 같은 작은 포식자와 퓨마와 사자와 같이 크고 눈에 띄게 근육질인 육식 동물 모두에게 적용된다.[71][73][74]

창으로 물고기를 잡은 푸른 왜가리


고양이과 동물인 설표(수목이 없는 고원), 호랑이(초원, 갈대 늪), 오셀롯(숲), 어부고양이(물가 덤불), 사자(탁 트인 평원)는 서식지에 적합한 색상과 파괴적 무늬로 위장한다.[82]

공격 의태에서 곤충과 물고기를 포함한 특정 포식자는 색상과 행동을 사용하여 먹이를 유인한다. 예를 들어 암컷 ''반딧불이''는 다른 종의 빛 신호를 복사하여 수컷 반딧불이를 유인하여 잡아먹는다.[83] 꽃사마귀는 매복 포식자이며 난초와 같은 꽃으로 위장하여 먹이를 유인하고 충분히 가까워지면 잡는다.[84] 사자고기는 매우 잘 위장되어 있으며 머리에 있는 막대 모양의 부속기 끝에 있는 미끼인 에스카를 사용하여 먹이가 다가가도록 적극적으로 유인하며, 작은 동물을 흉내 내기 위해 부드럽게 흔들며 범위 내에 들어오면 매우 빠르게 먹이를 삼킨다.[85]

4. 2. 식단과 행동 (Diet and behaviour)

포식은 포유류와 조류에서 잘 알려져 있지만,[36] 절지동물을 포함한 광범위한 분류군에서도 발견될 수 있다. 사마귀, 잠자리, 풀잠자리, 밑들이를 포함한 곤충에서 흔히 볼 수 있다. 알더플라이와 같은 일부 종에서는 유충만 포식성이고 (성체는 먹지 않음) 거미도 포식성이다. 전갈, 지네, 일부 진드기, 달팽이, 민달팽이, 선충, 플라나리아와 같은 다른 육상 무척추동물도 마찬가지이다.[9] 해양 환경에서는 대부분의 자포동물 (예: 해파리, 히드라), 빗해파리, 극피동물 (예: 불가사리, 성게, 모래 달러, 해삼) 및 편형동물이 포식성이다.[10] 갑각류 중에는 바다가재, 게, 새우, 따개비가 포식자이며,[11] 차례로 갑각류는 거의 모든 두족류 ( 문어, 오징어, 갑오징어 포함)의 먹이가 된다.[12]

''짚신벌레'', 섬모충 포식자, 세균을 먹고 있음


종자 포식은 포유류, 조류, 곤충에 국한되지만 거의 모든 육상 생태계에서 발견된다.[13][4] 알 포식에는 일부 뱀과 뱀과 같은 전문 알 포식자와 여우와 오소리와 같이 기회적으로 알을 발견하여 먹는 일반 포식자가 모두 포함된다.[14][15][16]

파리지옥, 비너스 파리지옥과 같은 일부 식물은 식충 식물이며 곤충을 소비한다.[36] 식물의 포식 방법은 매우 다양하지만 종종 먹이 덫, 기계적 자극 및 전기적 임펄스를 포함하여 먹이를 잡고 소비한다.[17] 일부 선충 포식 곰팡이는 조이는 고리 형태의 활성 덫이나 접착 구조를 가진 수동 덫을 사용하여 선충을 잡는다.[18]

많은 종의 원생생물 (진핵생물)과 세균 (원핵생물)은 다른 미생물을 포식한다. 섭식 방식은 분명히 오래되었으며 두 그룹 모두에서 여러 번 진화했다.[68][36][19] 담수 및 해양 동물성 플랑크톤 중, 단세포든 다세포든 식물성 플랑크톤과 더 작은 동물성 플랑크톤을 포식하는 것은 흔하며, 많은 종의 나노편모조류, 와편모조류, 섬모충, 윤충, 다양한 범위의 메로플랑크톤 동물 유충, 두 그룹의 갑각류 즉 요각류와 가지뿔류에서 발견된다.[20]

포식자는 종종 먹이와 사냥 행동에 있어서 매우 특화되어 있다. 예를 들어, 유라시아 스라소니는 작은 유제류만을 사냥한다.[75] 반면에 표범과 같은 다른 포식자는 기회주의적인 다재다능한 종으로, 최소 100종의 먹이를 사냥한다.[76][77] 특화된 종은 선호하는 먹이를 잡는 데 매우 적응할 수 있는 반면, 다재다능한 종은 선호하는 대상이 부족할 때 다른 먹이로 전환하는 데 더 능숙할 수 있다. 먹이가 뭉쳐서(불균등하게) 분포하는 경우, 포식자에게 최적의 전략은 먹이가 더 눈에 잘 띄고 더 빨리 찾을 수 있기 때문에 더 특화되는 것으로 예측된다.[78] 이는 움직이지 않는 먹이의 포식자에게는 맞는 것으로 보이지만, 움직이는 먹이의 경우에는 의심스럽다.[79]

크기 선택적 포식에서 포식자는 특정 크기의 먹이를 선택한다.[80] 큰 먹이는 포식자에게 문제를 일으킬 수 있는 반면, 작은 먹이는 찾기 어려울 수 있고 보상이 적을 수 있다. 이는 포식자와 먹이의 크기 사이에 상관관계를 가져왔다. 크기는 또한 큰 먹이에게 은신처 역할을 할 수 있다. 예를 들어, 다 자란 코끼리는 사자의 포식으로부터 비교적 안전하지만, 어린 코끼리는 취약하다.[81]

4. 3. 독 (Venom)

상자 해파리와 같은 많은 소형 포식자들은 먹이를 제압하기 위해 독을 사용하며,[86] 독은 소화에도 도움이 될 수 있다(방울뱀과 일부 거미의 경우처럼).[87][88] 알을 포식하도록 적응한 대리석 바다뱀은 독샘이 위축되었으며, 세 손가락 독소 유전자에는 비활성화시키는 돌연변이(두 개의 뉴클레오티드 삭제)가 포함되어 있다. 이러한 변화는 먹이를 제압할 필요가 없다는 사실로 설명된다.[89]

4. 4. 전기장 (Electric fields)

몇몇 포식성 물고기들은 전기장을 감지하고 생성하여 먹이를 감지하고 추적하며, 때로는 전기 가오리처럼 무력화시킬 수 있는 능력을 가지고 있다.[90][91][92] 전기 기관은 변형된 신경 또는 근육 조직에서 파생된다.[93]

전기 기관과 그 안에 쌓여 있는 전기 세포의 위치를 보여주는 전기 가오리(Torpediniformes)

4. 5. 생리학 (Physiology)

포식성 박테리아는 사냥하는 박테리아의 세포벽에 있는 복잡한 펩티도글리칸 중합체를 소화하는 능력을 갖추고 있다.[19] 어류, 양서류, 파충류, 조류, 포유류의 5대 주요 계통에 속하는 육식성 척추동물은 초식동물이나 잡식성 동물보다 설탕에 대한 아미노산 수송 비율이 낮은데, 이는 식단에서 동물 단백질로부터 많은 아미노산을 얻기 때문일 것이다.[94]

5. 피식자의 반포식 적응 (Antipredator adaptations)

피식자는 포식에 대항하기 위해 다양한 방어 수단을 진화시켰다.[95][36]

나뭇잎 사마귀의 위장은 포식자와 먹이 모두에게 덜 보이게 한다.


이러한 피식자의 방어 기제는 포식자의 포식 과정 단계에 대응하여 진화했으며, 나방과 박쥐, 제왕나비나 호랑나비의 화학 방어 등 다양한 사례에서 공진화 및 붉은 여왕의 가설로 설명되는 치열한 상호 관계를 보여준다.

6. 공진화 (Coevolution)

포식자와 먹이는 천적 관계이며, 서로에게 대항하는 적응을 진화시킨다. 예를 들어, 박쥐는 먹이를 찾기 위해 반향 정위를 사용하고, 일부 곤충은 반향 정위 소리를 들을 수 있는 능력을 진화시켰다.[116][117] 늑대와 같은 추격 포식자는 먹이의 속도에 맞춰 긴 다리로 진화했다.[118] 이러한 현상은 진화적 군비 경쟁의 예시이며, 공진화의 대표적인 사례이다.[119] 유전자 중심 진화론에서는 포식자와 먹이의 유전자가 먹이의 몸을 놓고 경쟁한다고 본다.[119] 도킨스와 크레브스는 "생명-저녁 식사" 원칙을 통해 이 경쟁이 비대칭적이라고 주장했다. 포식자가 사냥에 실패하면 저녁을 굶지만, 먹이는 생명을 잃는다.[119]

동부 산호 뱀은 독을 가지고 있어 자신을 공격하는 포식자를 죽일 수 있다. 따라서 포식자의 회피 행동은 학습이 아닌 유전되어야 한다.


하지만 "생명-저녁 식사" 원칙은 비판받기도 한다. 자연 선택에서 비대칭성의 정도는 적응 형질의 유전성에 따라 달라지며,[121] 포식자도 계속 사냥에 실패하면 생명을 잃을 수 있다.[120][121] 또한, 포식자는 보통 여러 종류의 먹이를 먹기 때문에 특정 먹이의 적응이 포식자에게 미치는 영향이 줄어든다.[121]

포식자와 먹이 간의 상호 적응이 공진화의 결과인지, 아니면 경쟁자, 포식자, 위험한 먹이에 대한 적응(에스컬레이션)인지 판단하기는 어렵다.[122]

위험한 먹이(예: 산호 뱀)는 포식자의 회피 행동을 유발할 수 있으며, 이는 의태의 진화로 이어질 수 있다. 포식자는 위험한 먹이에 대한 반대 적응을 할 수도 있는데, 북아메리카 서부의 일반적인 가터뱀은 거친 피부 뉴트의 독에 대한 저항력을 발달시켰다.[121]

7. 생태계에서의 역할 (Role in ecosystems)

포식자는 먹이를 직접 잡아먹는 것 외에도, 다른 종의 포식을 감소시키거나 초식 동물의 먹이 섭취 행동을 변화시키는 등 간접적인 방법으로 생태계에 영향을 미친다. 예를 들어 늑대는 강가 식생에 생물 다양성 효과를 가져오고, 수달은 다시마 숲에 영향을 미친다. 이러한 현상은 스라소니와 눈신토끼에서 관찰되는 주기와 같은 개체군 동태 효과를 설명할 수 있다.

7. 1. 영양 단계 (Trophic level)

포식자는 영양 단계로 분류할 수 있다. 초식 동물을 잡아먹는 육식 동물은 2차 소비자이며, 이들을 잡아먹는 포식자는 3차 소비자이다. 이런 식으로 먹이 사슬이 이어진다.[127] 사자와 같은 최상위 포식자는 먹이 사슬의 최상위에 있다.[128] 하지만 많은 포식자는 먹이 사슬의 여러 단계에서 먹이를 섭취한다. 육식 동물은 2차 소비자나 3차 소비자를 모두 잡아먹을 수 있다.[129] 이는 많은 포식자가 길드 내 포식과 같이 다른 포식자에게 죽임을 당하고 잡아먹히는 경쟁을 해야 함을 의미한다. 예를 들어, 코요테는 회색 여우와 붉은 스라소니와 경쟁하며 때로는 죽이기도 한다.[130]

7. 2. 영양 물질 이동 (Trophic transfer)

생태계 내의 영양 단계 이동은 포식의 결과로 에너지와 영양 물질이 이동하는 것을 말한다. 에너지는 포식자가 다른 유기체의 몸에서 유기물을 섭취함에 따라 한 영양 단계에서 다음 단계로 전달된다. 각 이동 과정에서 에너지 사용과 손실이 동시에 발생한다.[127][128][129][130]

해양 영양 단계는 지역과 1차 생산자의 크기에 따라 다르다. 일반적으로, 광활한 해양에는 최대 6개의 영양 단계가 존재하고, 대륙붕에는 4개, 용승 지역에는 약 3개가 있다.[131] 예를 들어, 5개의 영양 단계를 가진 해양 서식지는 다음과 같이 나타낼 수 있다.

  • 초식동물 (주로 식물성 플랑크톤을 섭취)
  • 육식동물 (주로 다른 동물성 플랑크톤/동물을 섭취)
  • 부식자 (주로 죽은 유기물/유기 쇄설물을 섭취)
  • 잡식성 동물 (식물성 플랑크톤과 동물성 플랑크톤 및 유기 쇄설물의 혼합 식단을 섭취)
  • 혼합영양생물 (자가영양 (추가적인 유기 화합물이나 영양소 섭취 없이 빛 에너지를 사용하여 성장)과 종속영양 (에너지와 영양을 위해 다른 식물과 동물을 섭취 - 초식동물, 잡식성 동물, 육식동물 및 부식자)을 결합)


영양 단계 이동 효율은 해양 먹이 그물의 상위 영양 단계로 에너지가 얼마나 효과적으로 전달되는지를 측정한다. 에너지가 영양 단계를 따라 이동함에 따라, 열, 폐기물, 그리고 포식자가 먹이를 섭취하면서 발생하는 자연적인 대사 과정 때문에 감소한다. 그 결과, 어떤 영양 단계에서든 에너지의 약 10%만이 다음 단계로 전달된다. 이것은 종종 "10% 규칙"이라고 불리며, 개별 생태계가 지원할 수 있는 영양 단계의 수를 제한한다.[132]

7. 3. 생물 다양성 유지 (Biodiversity maintained by apex predation)

포식자는 단일 종이 우점하는 것을 막아 공동체의 생물 다양성을 증가시킬 수 있는데, 이러한 포식자는 핵심종이라고 불리며 특정 생태계 내 생물 균형에 큰 영향을 미친다.[133] 포식자의 도입 또는 제거, 개체수 밀도의 변화는 생태계 내 다른 많은 개체군의 평형에 급격한 연쇄적 영향을 일으킬 수 있다. 예를 들어, 초원의 초식 동물은 단일 우점종이 장악하는 것을 막을 수 있다.[134]



옐로스톤 국립공원에서 늑대가 사라지자 영양 단계에 큰 영향이 발생했다. 늑대는 그 지역에서 핵심종이자 최상위 포식자였다. 늑대가 없으면 초식 동물이 많은 목본 식물을 지나치게 많이 먹어 식물 개체군에 영향을 미쳤다. 또한 늑대는 동물이 시냇가 근처에서 풀을 뜯는 것을 막아 비버의 먹이를 보호했다. 늑대가 사라지면서 비버 개체수가 직접적으로 줄었고, 비버의 서식지는 풀을 뜯는 곳이 되었다. 포식자가 없어 블랙테일 크릭을 따라 버드나무와 침엽수에 대한 초식이 증가하여 물길 침식이 발생했는데, 이는 줄어든 비버 개체군이 더 이상 물의 흐름을 늦추고 흙을 제자리에 유지할 수 없었기 때문이다. 따라서 포식자는 생태계에서 매우 중요한 역할을 한다는 것이 밝혀졌다.[135]

8. 진화 역사 (Evolutionary history)

포식은 일반적으로 생각하는 육식동물이 나타나기 훨씬 이전인 수억 년 전, 어쩌면 수십억 년 전에 시작되었다. 포식은 다양한 생물군에서 반복적으로 진화해 왔다.[160][158] 약 27억 년 전 진핵생물이 출현하고, 약 20억 년 전 다세포 생물이 출현했으며, 약 6억 년 전에서 20억 년 전(아마도 약 10억 년 전)에 이동성을 가진 포식자가 출현한 것은 모두 초기 포식 행동과 관련이 있다. 매우 초기의 유해에서는 작은 포식자 종에 의한 구멍이나 기타 표식의 증거가 나타난다.[160] 포식은 세포, 진핵생물, 유성 생식, 다세포성, 크기 증가, 이동성(예: 곤충 비행[169]), 갑옷 껍질과 외골격의 출현을 포함한 주요 진화적 전환을 촉발했을 가능성이 높다.[160]

가장 초기의 포식자는 다른 생물을 삼키거나 뜯어먹는 미생물이었다. 화석 기록이 부족하여 이 최초의 포식자가 정확히 언제 시작되었는지는 알 수 없지만, 10억 년 전에서 27억 년 전 사이로 추정된다.[160] 포식은 캄브리아기 직전인 약 5억 5천만 년경에 눈에 띄게 중요해졌다. 이는 동물의 석회화와 조류의 석회화가 거의 동시에 발달했다는 것과,[159] 포식을 피하기 위해 굴을 파는 행동의 증거로 알 수 있다. 그러나 포식자는 적어도 10억 년 전부터 미생물을 먹고 있었으며,[160][161][162] 이와 비슷한 시기부터 무작위적인 포식이 아닌, 먹이를 선택하는 포식의 증거가 나타났다.[163]

오로랄루미나 아텐보로이(Auroralumina attenboroughii)는 영국 차른우드 숲에서 발견된 에디아카라 왕관 그룹 자포동물이다. 캄브리아기 폭발 2천만 년 전인 5억 5700만~5억 6200만 년 전에 살았으며, 현대 자포동물이 그러하듯 자포로 작은 먹이를 잡는 가장 초기의 포식 동물 중 하나로 여겨진다.[164]

화석 기록은 캄브리아기부터 포식자와 먹이 사이의 오랜 상호 작용 역사를 보여준다. 예를 들어, 일부 포식자는 이매패 및 복족류 연체동물의 껍질에 구멍을 뚫었고, 다른 포식자는 껍질을 부수어 이들을 먹었다.[165] 캄브리아기의 포식자 중에는 먹이를 잡기에 적합한 부속지를 가진 아노말로카리스류, 크고 복잡한 눈, 곤충의 외골격과 같은 단단한 재질로 만들어진 턱을 가진 무척추동물이 있었다.[166]

턱이 있는 최초의 어류 중 일부는 실루리아기에서 데본기에 걸쳐 나타난 갑옷을 입은 주로 포식성 판피류였는데, 그 중 하나인 6m 크기의 ''덩클레오스테우스''(Dunkleosteus)는 다른 포식자를 잡아먹는 세계 최초의 척추동물 "슈퍼포식자"로 여겨진다.[167][168]

곤충은 초기 석탄기 또는 후기 데본기에 비행 능력을 발달시켰으며, 이는 다른 기능과 함께 포식자로부터 탈출할 수 있게 해주었다.[169]

역사상 가장 큰 포식자 중에는 백악기 시대의 ''티라노사우루스''와 같은 수각류 공룡이 있었다. 그들은 하드로사우루스, 각룡 및 검룡과 같은 초식 공룡을 잡아먹었다.[170]

9. 인간 사회에서의 포식 (In human society)

산 사냥꾼, 보츠와나


인간은 잡식성 동물로서 어느 정도 포식자이며,[171] 무기와 도구를 사용하여 어업을 하고,[172] 사냥과 동물 포획을 한다.[173] 또한 사냥개, 가마우지,[174] 매와 같은 다른 포식종을 사용하여 식량이나 스포츠를 위해 먹이를 잡기도 한다.[175]

9. 1. 실용적 이용 (Practical uses)

인간은 잡식성 동물로서 어느 정도 포식자이며,[171] 무기와 도구를 사용하여 어업을 하고,[172] 사냥과 동물 포획을 한다.[173] 또한 사냥개, 가마우지,[174] 매와 같은 다른 포식종을 사용하여 식량이나 스포츠를 위해 먹이를 잡는다.[175]

생물학적 해충 방제에서 해충의 자연 서식지에서 온 포식자(및 기생생물)는 개체수를 조절하기 위해 도입된다. 이는 예상치 못한 문제를 일으킬 위험을 감수하는 것이다. 천적은 비 해충 종에 해를 끼치지 않는 한, 작물 피해를 줄이는 환경 친화적이고 지속 가능한 방법이며 살충제와 같은 화학 물질 사용의 대안이 된다.[180]

9. 2. 상징적 이용 (Symbolic uses)

영화에서 포식자는 위험한 인간형 적으로 묘사되기도 하는데, 1987년 SF 호러 액션 영화인 ''프레데터''와 그 세 편의 속편이 그 예시이다.[181][182] 무시무시한 포식자이자 거대한 식인 백상아리는 스티븐 스필버그의 1974년 스릴러 영화 ''죠스''의 핵심적인 존재이다.[183]

테드 휴즈의 ''파이크''와 같은 시에서는 포식자의 의식을 탐구하기도 한다.[184] 알프레드 테니슨의 1849년 시 "추모 시 A.H.H."(In Memoriam A.H.H.)에서 "자연은 이빨과 발톱으로 붉게 물들었다"(Nature, red in tooth and claw)는 구절은 포식자와 먹이 사이의 투쟁을 의미하는 것으로 해석되어 왔다.[185]

신화와 민간 설화에서 여우와 늑대와 같은 포식자는 엇갈린 평판을 가지고 있다.[186] 여우는 고대 그리스에서 다산의 상징이었지만 북유럽에서는 날씨의 악마, 초기 기독교에서는 악마의 존재였다. 이솝 이후의 우화에서 여우는 교활하고 탐욕스럽고 간교한 존재로 묘사된다.[186] 못된 늑대는 ''빨간 모자''와 같은 이야기에서 아이들에게 알려져 있지만, 아이슬란드의 에다 사가에서는 종말론적인 라그나로크에서 늑대 펜리르가 등장하는 악마적 존재이다.[186] 중세 시대에는 늑대로 변하는 사람인 늑대인간에 대한 믿음이 퍼졌다.[186] 고대 로마와 고대 이집트에서 늑대는 숭배받았으며, 암늑대는 로마 건국 신화에서 로물루스와 레무스에게 젖을 먹이는 모습으로 나타난다.[186]
카피톨린 늑대(Capitoline Wolf)가 로물루스와 레무스에게 젖을 먹이는 모습, 고대 로마의 신화적 건국자
더 최근에는 러디어드 키플링의 1894년 ''정글북''에서 모글리가 늑대 무리에 의해 길러진다.[186] 늑대, 회색곰 그리고 퓨마와 같은 북아메리카의 대형 포식자에 대한 태도는 적극적인 박해를 동반한 적대감이나 양가성에서 20세기 후반에는 긍정적이고 보호적인 태도로 바뀌었다.[187]

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