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프레온닥틸루스

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1. 개요

프레온닥틸루스는 이탈리아에서 발견된 트라이아스기 익룡으로, 1984년 루퍼트 와일드에 의해 명명되었다. 최초 표본은 발견 과정에서 손상되었으나, 이후 여러 표본이 추가로 발견되었다. 프레온닥틸루스는 단일 치관 이빨을 가지고 있으며, 물고기나 곤충을 먹었을 것으로 추정된다. 분류학적으로는 가장 기저적인 익룡 중 하나로 여겨지며, 계통 발생 분석에서 다양한 위치에 놓인다. 프레온닥틸루스는 사우리크티스와 같은 대형 어류에게 포식당했을 가능성이 제기되었으나, 2015년 연구에서는 다른 파충류가 희생자였을 수 있다는 새로운 가설이 제시되었다.

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프레온닥틸루스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
화석 주조
분류학적 정보
プレオンダクティルス속 (Preondactylus)
bufarinii
명명자Wild, 1984
속 명명자Wild, 1984
생물학적 분류
진핵생물
동물계
척삭동물문
파충류강
익룡목
아목람포린쿠스아목
람포린쿠스과
시대
화석 범위트라이아스기 후기, 카르니아절 또는 노리아절

2. 발견 및 명명

화석 날개 뼈


프레온닥틸루스 부파리니 주형


1984년, 최초 발견 지점과 같은 장소에서 약 150m~200m 더 깊은 지층에서 두 번째 표본 MFSN-1891이 발견되었다. 이 표본은 익룡을 잡아먹은 육식성 어류가 소화되지 않은 조각을 토해내 화석화된 것으로 추정된다.[4] 그러나 트라이아스기 익룡의 다양성에 대한 지식이 늘면서, 이 표본이 ''프레온닥틸루스''인지, 더 나아가 익룡의 유해인지조차 불확실해졌다. 세 번째 표본 MFSN 25161은 아래턱이 없는 부분적인 두개골이다.

1978년 엔데나의 졸치노 석회암에서 발견되어 케빈 패디언이 기재한 3개의 지골도 이 속에 속한다고 여겨진다.[9]

2. 1. 최초 발견과 손상



부파리니(Buffarini)가 처음 ''프레온닥틸루스''(Preondactylus)를 발견했을 때, 화석을 포함하고 있는 얇은 조각의 역청질, 백운암 석회암은 채취하는 과정에서 실수로 조각으로 부서졌다. 그와 그의 아내는 다시 조립한 후 물로 돌을 세척했고, 그 안에 있는 마르와 뼈가 씻겨 내려가 유실되었다. 남은 것은 돌에 남은 음각뿐이었으며, 잃어버린 유해를 이후 연구하기 위해 실리콘 고무로 주형을 만들었다. 골격의 대부분은 알려져 있지만, 두개골의 후방 부분은 보존되지 않았다.[4] 이 첫 번째 표본은 기준 표본: MFSN-1770이다.

2. 2. 추가 표본 발견

부파리니(Buffarini)가 처음 ''프레온닥틸루스''(Preondactylus)를 발견했을 때, 화석을 포함하고 있는 얇은 조각의 역청질, 백운암 석회암은 채취하는 과정에서 실수로 조각으로 부서졌다. 그와 그의 아내는 다시 조립한 후 물로 돌을 세척했고, 그 안에 있는 마르와 뼈가 씻겨 내려가 유실되었다. 남은 것은 돌에 남은 음각뿐이었으며, 잃어버린 유해를 이후 연구하기 위해 실리콘 고무로 주형을 만들었다. 골격의 대부분은 알려져 있지만, 두개골의 후방 부분은 보존되지 않았다.[4] 이 첫 번째 표본은 모식 표본 MFSN-1770이다.

두 번째 분리된 표본 MFSN-1891은 1984년 최초 발견 지점과 같은 장소에서 지층 속으로 약 150m~200m 더 깊은 곳에서 발견되었다. 두 번째 표본은 익룡을 잡아먹고 소화되지 않은 조각을 토해내어 화석화된 포식성 어류의 위 내용물에 보존된 것으로 보인다.[4] 트라이아스기 익룡의 가변성에 대한 보다 자세한 지식으로 인해 이 표본의 ''프레온닥틸루스'' 식별이 불확실해졌으며, 심지어 그 유해가 익룡의 것이 아닐 수도 있다.

세 번째 표본은 MFSN 25161이며, 아래턱이 없는 부분적인 두개골이다.

3. 특징

프레온닥틸루스는 단관치(각 이빨에 끝이 하나만 있는 치아)를 가지고 있다.[8] 식성은 물고기·곤충 중 하나 또는 둘 다로 여겨지지만, 치아 구조가 어떤 식성을 나타내는지에 대한 논쟁은 여전히 진행 중이다. 날개는 짧고 날개 길이는 45cm에 불과하지만 비교적 긴 꼬리를 가지고 있다. 짧은 날개는 익룡에게는 "원시적인" 형질이지만, 프레온닥틸루스는 충분히 적응된 비행 동물이었다.[9]

3. 1. 골격 구조

복원 골격


''프레온닥틸루스''는 단일 치관 이빨을 가지고 있었는데, 이는 각 이빨에 하나의 점이 있다는 것을 의미한다.[4][8] 이들의 식단은 물고기, 곤충 또는 둘 다로 구성되었지만, 치아 구조가 두 가지 식단 (또는 둘 다)을 나타낼 수 있기 때문에 아직 논쟁이 진행 중이다. 모식 표본은 날개 길이가 45cm}였고, 더 큰 표본은 날개 길이가 1.5m}로 추정된다.[5] 짧은 날개는 익룡에게 "원시적" 특징으로 간주되지만, ''프레온닥틸루스''는 완전히 발달된 비행 능력을 가지고 있었다.[9]

3. 2. 치아 형태와 식성

''프레온닥틸루스''는 단일 치관 이빨을 가지고 있었는데, 이는 각 이빨에 하나의 끝이 있다는 것을 의미한다.[4] 이들의 식단은 물고기, 곤충 또는 둘 다로 구성되었지만, 치아 구조가 두 가지 식단 (또는 둘 다)을 나타낼 수 있기 때문에 아직 논쟁이 진행 중이다. 프레온닥틸루스 위턱의 몇몇 이빨(표본 번호: MFSN 25161)은 날카롭게 뾰족하며, 가장자리에는 미세한 톱니(serration/cutting edge)가 확인되었다.[11]

4. 분류 및 계통

프레온닥틸루스는 1984년 루퍼트 와일드에 의해 명명되고 기술되었다. 속명은 프레오네를, 종명은 최초 발견자 부파리니(Buffarini)를 기리기 위해 붙여졌다. 루퍼트는 이 종을 람포린쿠스과로 분류했지만, 곧 이 형태가 훨씬 더 기초적이라는 것이 밝혀졌다. 데이비드 언윈의 분지학 분석에 따르면 프레온닥틸루스는 가장 기초적인 익룡으로 밝혀졌으며, 이에 따라 그는 이 종을 클레이드 익룡의 정의에 사용했다. 그러나 다른 분석에서는 프레온닥틸루스가 다소 파생된 위치에 있다는 것을 발견했다.[9]

4. 1. 계통 발생 분석



수목 자세


다음의 계통 발생 분석은 업처치 외 (2015)의 위상 구조를 따른다.[10]

5. 고생태학

사우릭티스에게 공격받는 프레온닥틸루스


프레온닥틸루스 위턱의 몇몇 이빨(표본 번호: MFSN 25161)은 날카롭게 뾰족하며, 가장자리에는 미세한 톱니(serration/cutting edge)가 확인되었다.[11]

5. 1. 포식-피식 관계

1984년에 산산조각 난 프레온닥틸루스 골격 표본 (MFSN-1891)이 발견되었다. 이 표본은 육식 어류가 프레온닥틸루스를 먹고 소화되지 않은 부분을 뱉어낸 펠릿이 화석화된 것이라고 추정된다.[8] 그러나 삼첩기 익룡에 대한 지식이 늘어나면서 이 표본이 프레온닥틸루스인지 불확실해졌다.

1989년 논문에서는 프레온닥틸루스로 추정되는 잔해를 포함한 위 내용물(Gastric Pellet)이 보고되었다. 잔해 속 긴 뼈에는 씹힌 자국으로 보이는 손상도 있었다. 이것이 발굴된 이탈리아 도로미아 디 포르니 지층에서는 프레온닥틸루스를 포식할 만한 대형 파충류가 발견되지 않아, 사우리크티스와 같은 대형 어류가 프레온닥틸루스를 포식했을 것으로 추정된다.[13] 하지만 2015년 연구에서는 잔해 속 표본의 특징이 익룡 고유의 것이 아니라고 지적하며, 다른 파충류인 원시도마뱀류의 란고바르디사우루스가 펠릿의 주인공일 수 있다고 제시했다. 이 경우에도 펠릿을 토해낸 것은 대형 어류로 추정된다.[14]

참조

[1] 서적 The Princeton Field Guide to Pterosaurs Princeton University Press
[2] 논문 Pterosaur distribution in time and space: an atlas http://epub.ub.uni-m[...]
[3] 논문 New reptile shows dinosaurs and pterosaurs evolved among diverse precursors
[4] 서적 Preondactylus Salamander Books, Ltd.
[5] 학술지 A diminutive pterosaur (Pterosauria: Eudimorphodontidae) from the Greenlandic Triassic
[6] 학술지 An analysis of pterosaurian biogeography: implications for the evolutionary history and fossil record quality of the first flying vertebrates
[7] 논문 Pterosaur distribution in time and space: an atlas http://epub.ub.uni-m[...]
[8] 서적 Preondactylus Salamander Books, Ltd.
[9] 문서 ヴェルンホファー
[10] 학술지 An analysis of pterosaurian biogeography: implications for the evolutionary history and fossil record quality of the first flying vertebrates
[11] 간행물 三畳紀の翼竜(プレオンダクティルス・エウディモルフォドン・ペテイノサウルスなど)の新たな形態観察 https://www.research[...] Geological Society, London, Special Publications 217.1
[12] 간행물 プレオンダクティルスの骨学と分類 https://www.research[...] BOLLETTINO-SOCIETA PALEONTOLOGICA ITALIANA 36
[13] 간행물 イタリア産の翼竜(プレオンダクティルス)を含む胃内容物 https://www.research[...]
[14] 간행물 イタリア産の翼竜を含む胃内容物の再評価 https://journals.plo[...] PLoS One 10.11



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